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Histologia Sistema Sensorial Christian Natã Melo Recife 2014 Histologia Sistema Sensorial Pelo meio externo, recebemos milhares de estímulos ao longo do dia. Estímulos esses capazes de ativar receptores e, a partir daí, causar alterações do potencial de membrana de determinadas células. Toda essa definição constitui os pilares do sistema sensorial, extremamente importante para nossa condição como seres vivos. Nessa apostila, destacaremos o estudo histofisiológico da visão e da audição, já que ambas fazem parte do conteúdo prático da disciplina no ICB/UPE. Em outra oportunidade, abordaremos sobre a gustação e a olfação. ● Visão A visão tem como representantes corporais os olhos, órgãos capazes de analisar a forma e a coloração dos objetos, além da intensidade de luz refletida. São derivados embriológicos da região ectodérmica da cabeça, do mesênquima e das paredes laterais do cérebro embrionário localizado na região do diencéfalo. Cada olho está inserido em uma cavidade óssea denominada órbita e é capaz de comunicar-se com o cérebro por meio do nervo óptico (NC II). O processo completo da visão é realizado dentro do globo ocular, cuja estrutura é dividida histologicamente em três camadas: ● Camada Externa: córnea e esclera. ● Camada Média: coroide, corpo ciliar e íris. ● Camada Interna: retina. O globo ocular também é dividida em três câmaras: ● Câmara anterior: entre a córnea e a superfície anterior da íris. ● Câmara posterior: entre a superfície posterior da íris e os ligamentos suspensores. ● Cavidade vítrea: espaço escuro atrás do cristalino circundada pela retina. Analisemos agora cada uma das camadas: ❖ Camada Externa É ocupada em seus pela esclera (ou esclerótica), uma estrutura⅚ esbranquiçada e totalmente opaca que comumente chamados de “branco do olho”. Tem espessura entre 0,6 e 1,0 mm e é abundante de fibras elásticas e colágenas, sendo estas dispostas paralelamente à superfície ocular. É separada pela coroide pela lâmina supracoroidea, formada por tecido conjuntivo frouxo e rica em fibroblastos, fibras eláticas e, principalmente, melanina, substância que veremos, ao longo da apostila, ser indispensável para a absorção da luz não- necessária para a visão. Os restantes da camada externa formam a córnea que, assim como a⅙ esclera, é destituída de vasos sanguíneos e linfáticos mas rica em inervação. Por essa mesma questão é considerada um dos órgãos mais fáceis de se realizar uma transfusão. Em compensação, não pode ficar muito tempo em bancos de órgãos. Ela possui, ao todo, cinco camadas: ❏ Camada anterior: formada por epitélio pavimentoso estratificado queratinizado. Contém microvilos cuja principal função é reter a secreção das glândulas lacrimais. É contínua com a conjuntiva no limbo. ❏ Camada de Bowman: região diferenciada do estroma corneano por não ter fibras elásticas e por ser rica em colágeno tipo I. É uma zona de transição entre o epitélio anterior e o conjuntivo adjacente. ❏ Estroma: parte da córnea que ocupa sua maior totalidade (90%). Formada por colágeno tipos I e V, o que garante resistência a tensões e deformidades. ❏ Membrana de Descemet: repleta de colágeno tipo VII, a membrana de Descemet é uma das membranas basais mais extensas do corpo. É resultado do epitélio posterior da córnea. ❏ Camada posterior: é constituída por epitélio pavimentoso simples e tem como principal função impedir o fluxo de humor aquoso, presente na câmara anterior do olho, para o interior do estroma corneano. O limbo, ou junção esclerocorneana, é a área de transição existente entre as duas estruturas da camada externa. Trata-se de uma região altamente vascularizada. É contornado pelo canal de Schlemm, região por onde todo o humor aquoso[1] segue para o sistema venoso. A obstrução desse canal ou de alguma via com destino a ele causa um aumento da pressão intra-ocular, gerando assim o glaucoma. [1]: o humor aquoso, antes de chegar ao canal de Schlemm, é levado até lá pelos espaços de Fontana, que têm início na camada posterior da córnea. ❖ Camada Média Também chamada de camada vascular ou úvea, a camada média é compostos por três porções: coroide, corpo ciliar e íris. A coroide é a porção mais interna e a mais vascularizada da úvea. Possui grande quantidade de tecido conjuntivo frouxo e, principalmente, melanócitos, o que confere a coroide um aspecto microscópico enegrecido (estroma da coroide). Boa parte de sua rede capilar possibilita a nutrição por difusão tanto da retina quanto da fóvea , o que constitui a camada coriocapilar. Por fim, a coroide também possui a membrana de Bruch, estrutura que separa esta camada da retina. O corpo ciliar é apenas uma projeção ventral da retina e da coroide na altura do cristalino. Tem a forma de anel espesso e contínuo e encontra-se anteriormente à ora serrata. Possui dois componentes: o uveal - composto pelo músculo ciliar, capilares irrigadores do músculo ciliar e a camada supraciliar, uma continuação da coroide - e o neuroepitelial - prolongamento da retina com camada epitelial exterior (epitélio cilíndrico simples rico em melanina e contínuo com a retina pigmentar) e interior (epitélio cilíndrico simples sem melanina e contínuo com a retina sensitiva). Do lado do corpo ciliar voltado para o cristalino, encontramos os processos ciliares, que são extensões do corpo ciliar com células não-pigmentadas mais externamente e células cheias de melanossomos em seu interior. São os responsáveis pela produção do humor aquoso, além de ser a base - junto com o corpo ciliar - dos ligamentos suspensores do cristalino, importantíssimos para o processo de acomodação visual. A íris é uma espécie de continuação do corpo ciliar e da coroide e cobre anteriormente uma parte do cristalino. Sua parte anterior é feita de epitélio pavimentoso simples e a posterior, do mesmo epitélio observado na superfície dos corpos ciliares. Serve como uma espécie de “porta” para a passagem de humor aquoso da câmara posterior para a anterior, além de ser a principal reguladora da quantidade de luz absorvida. E é essa última característica que define a cor dos olhos. Quanto mais melanina armazenada na íris, mais escura ela é. ❖ Camada Interna A camada interna tem apenas um representante: a retina, estrutura que tem como precursor o cálice óptico. Ela é dividida em duas partes: a retina pigmentar (epitélio cúbico simples) que, após chegar até a ora serrata, passa a ser coincidente com o corpo ciliar; e a retina sensitiva. O deslocamento da retina é uma ruptura que ocorre na ora serrata e que causa a separação das duas retinas. A retina sensitiva é subdividida em nove camadas que estão dispostas, da anterior a posterior, na seguinte ordem: ❏ Camada dos cones e bastonetes; camada formada apenas por dendritos sensíveis à luz: os cones (capazes de melhorar a visão central, a nitidez e as cores visuais) e os bastonetes (melhoram as visões noturna e periférica). ❏ Camada limitante externa: neurônios fotorreceptores e células de Müller (astrócitos modificados) justapostas. ❏ Camada nuclear externa: região de predominância dos corpos neuronais dos neurônios fotossensíveis. ❏ Camada plexiforme externa: local de sinapse entre neurônios fotossensíveis e neurônios bipolares. ❏ Camada nuclear interna: região de predominância dos corpos neuronais dos neurônios bipolares. ❏ Camada plexiforme interna: local de sinapse entre neurônios fotossensíveis e gânglios. ❏ Camada das células ganglionares: regiãode predominância de corpos ganglionares. ❏ Camada das fibras do nervo óptico: porção da retina onde os axônios ganglionares aproximam-se a fim de formar o segundo nervo craniano. ❏ Camada limitante interna: delimitação da retina e do espaço vítreo criado por células de Müller. A fim de facilitar a memorização e a compreensão das camadas da retina sensitiva, é de suma importância destacar também os tipos de neurônios encontrados nessa região. Dos mais anteriores aos mais posteriores, segue-se a seguinte ordem: ❏ Neurônios fotossensíveis (fotorreceptores): possuidoras dos cones e bastonetes. ❏ Neurônios condutores: neurônios bipolares e ganglionares. ❏ Neurônios de associação: células horizontais e amácrinas[2]. [2]: os neurônios de associação proporcionam apenas a comunicação entre neurônios de células adjacentes. Não possuem dendritos e nem axônios. Ajudam a compor a camada nuclear interna. Cabe destacar também aqui a fóvea central e a mácula lútea, duas estruturas peculiares da retina. A fóvea central é o ponto do globo ocular em que nitidez é maior. É formado apenas por cones. Em exames de fundo de olho, ela é encontrada lateralmente ao disco óptico, distanciando-se do nariz. A mácula lútea é uma região de coloração amarelada que fica ao redor da fóvea. ❖ Outras Estruturas do Olho: ❏ Cristalino: disco transparente, biconvexo, flexível e avascular que assume a função de lente dentro do olho. Suportado por ligamentos suspensores (ou fibras da zônula), é composto de uma cápsula que contém colágeno tipo IV e glicoaminoglicanos, que reveste o epitélio do cristalino. Esse epitélio encontrado apenas na face anterior do órgão e é do tipo cúbico simples. É responsável por dar origem a novas células do cristalino. A mudança da solubilidade proteica no órgão durante o envelhecimento torna o cristalino propenso a se tornar mais opaco, causando assim a catarata. ❏ Conjuntiva: camada que cobre o interior das pálpebras e a porção anterior da esclera. Seu epitélio é colunar estratificado. ❏ Pálpebras: responsáveis pela proteção do globo ocular. Possui, anteriormente, um epitélio pavimentoso estratificado queratinizado, tecido conjuntivo frouxo, feixes musculares de conformidades circular que formam o músculo orbicular do olho, além de glândulas de Moll, que são glândulas sebáceas modificadas. Enquanto isso, na porção posterior, encontramos uma mucosa com epitélio colunar estratificado e tecido conjuntivo frouxo e a desembocadura das glândulas de Meibomius, glândulas também sebáceas que previnem a evaporação das lágrimas na esclera a partir de sua secreção predominantemente lipídica. ❏ Glândulas lacrimais: glândulas do tipo tubuloacinar serosa que liberam secreção composta por água, cloreto de sódio e lisozima. Ajudam na manutenção de uma superfície ocular úmida e livre de bactérias ou agentes irritantes. É regulado tanto por fibras nervosas do plexo simpático quanto pelo parassimpático. ● Audição A audição é realizada por intermédio da orelha, a qual é dividida em três porções: orelha externa, orelha média e orelha interna. Vamos ver, de forma detalhada, cada uma dessas porções: ❖ Orelha Externa: parte da orelha responsável pela captação e condução das ondas sonoras para a orelha média. É formada pelo pavilhão auditivo, pelo meato acústico externo e pela membrana timpânica. O pavilhão auditivo possui uma conformidade um pouco deformada a fim de ser capaz de detectar o máximo de ondas sonoras existentes no meio externo. É feita de epitélio pavimentoso estratificado queratinizado, com poucas glândulas sudoríparas e que reveste cartilagem elástica. O meato acústico externo é o meio pelo qual as ondas sonoras passam para ressoar a membrana timpânica. Seu terço posterior é revestido de cartilagem elástica, proveniente do pavilhão auditivo e os resto é coberto por cavidades ósseas. A pele existente possui muitas glândulas sebáceas e sudoríparas, sendo estas modificadas e secretoras do cerume, um composto altamente hidrofóbico e que protege o meato contra agentes e patógenos invasores. A membrana timpânica é o limiar entre orelhas externa e média. Sua superfície voltada para o meato acústico externo possui epitélio pavimentoso simples, que é um pequeno resquício da epiderme. No entanto, a parte voltada para a cavidade timpânica tem um epitélio cúbico simples. Ambos são separados por um tecido conjuntivo rico em fibroblastos. ❖ Orelha Média: também chamada de cavidade timpânica, a orelha média é a responsável por transformar, a partir dos ossículos presentes nela, a energia provinda das ondas sonoras em energia mecânica que será seguidamente lançada à orelha interna. É um espaço coberto de ar. Suas paredes são feitas de um epitélio que difere conforme sua localização e conforme as transições existentes entre as zonas próximas. Boa parte é revestida por epitélio pavimentoso simples, com tendência a se tornar pseudoestratificado colunar ciliado quanto mais próximo da faringe. Os ossículos (martelo, bigorna e estribo[3]), estão revestidos por epitélio pavimentoso simples e ligados entre si por pequenos ligamentos com o intuito de permitir a transdução do sinal mecânico na orelha média. Também estão incluídos nesse processo o músculo tensor do tímpano (inervado por NCV) e o músculo estapédio (inervado por NCVII), responsáveis pela manutenção e coordenação da condução do estímulo através dos ossículos. [3]: na ordem do mais lateral ao mais medial. ❖ Orelha Interna: trata-se da região auricular que é facilmente comparada a um caracol. Tem origem embriológica no placoide ótico [4]. Possui duas cavidade que são chamadas de labirintos. O maior é o labirinto ósseo, presente no osso temporal e que é recheado por perilinfa, um líquido rico em Na+ e pobre em K+. E, em seguida, temos o labirinto membranáceo, que é menos e que em algumas regiões segue a mesma forma do labirinto ósseo e em outras, não. Possui em seu interior a endolinfa que, ao contrário da perilinfa, é rico em K+ e pobre em Na+. No labirinto membranáceo deparamos, após a entrada do estímulo nas janelas oval (em contato com a base do estribo) e redonda, duas estruturas dilatadas imprescindíveis: o sáculo e o utrículo. Ambas são formadas por epitélio pavimentoso simples. Possuem interior rico em endolinfa e regiões epiteliais diferenciadas em neuroepitélio, as quais entram em contato com o nervo vestibulococlear (NCVIII), as chamadas máculas. Cobrindo as máculas, encontramos uma substância viscosa e rica em glicoproteínas, junto com vários agregados extremamente sólidos dessa substância, que são os otólitos. Nos ductos semicirculares, locais do ouvido interno muito sensíveis aos movimentos cefálicos, vemos um epitélio pavimentoso simples e tecido conjuntivo e, em suas ampolas (regiões dilatadas dos ductos), uma estrutura de tecido semelhante a encontrada nas máculas, só que sem otólitos. São as cúpulas, responsáveis por bloquear a passagem de endolinfa nos ductos. Por fim, temos o saco endolinfático, que contém epitélio cilíndrico simples. A cóclea é anterior às regiões vestibulares e cumpre a ela o papel da audição. É um ducto espiralado com cerca de 34 mm de comprimento. É subdividido em ápice e base e possui, ao todo, três câmaras: ❏ Ducto coclear: é também denominada escala média e corresponde ao ducto central da cóclea. ❏ Rampa vestibular: é o ducto coclear superior, com início na janela oval da orelha interna. ❏ Rampa timpânica:é o ducto coclear inferior, tendo entrada na janela redonda. A primeira câmara é recheada com endolinfa, sendo esta produzida pela estria vascular[5], parede lateral do ducto formada de epitélio estratificado. No entanto, os dois ductos restantes são preenchidos por perilinfa e terminam se comunicando no helicotrema. Vale ressaltar que, entre o ducto coclear e a rampa vestibular, existe a membrana vestibular, a qual é feita de epitélio pavimentoso simples. Sobre a lâmina e a membrana encontramos o órgão espiral, ou órgão de Corti, estrutura presente no interior do ducto coclear e que é altamente sensível às vibrações endolinfáticas e que envia o estímulo recebido da membrana tectória[6] (acima do órgão de Corti) para o oitavo nervo craniano. O deslizamento da membrana se dá a partir do tipo de som recebido. Quanto mais grave ele for, mais ele será percebível pelo ápice da cóclea. [4]: não confundir com placoide óptico,que é o precursor do globo ocular. [5]: a título de curiosidade, a estria vascular é um exceção dentro dos epitélios de revestimento. É o único epitélio vascularizado. Acredita-se que essa peculiaridade possa influir na produção da endolinfa. [6]: possui estrutura semelhante a encontrada nas máculas e ampolas. Fotografias das Lâminas (Sistema Sensorial) Aula Prática ● Olho (HE, PAS: 100x) epitélio pavimentoso estratificado queratinizado - face anterior (notar a cor mais intensa, a espessura e a tortuosidade tissular) membrana de Bowman estroma da córnea (tecido conjuntivo frouxo) membrana de Descemet epitélio pavimentoso simples - face posterior • Olho (HE, PAS: 40x) corpo ciliar processo ciliar (observar prologamentos maiores) íris cavidade vítrea câmara anterior ângulo iridocorneano • Olho (HE, PAS: 40x) coroide ora serrata retina pigmentar camada dos cones e bastonetes (camada mais externa e mais clara) camada nuclear externa (mais grande na lâmina) camada nuclear interna camada das células ganglionares (camada dos “pontinhos roxos”) • Olho (HE, PAS: 40x) camada limitante externa (limite entre camada dos cones e bastonetes e camada nuclear externa) camada plexiforme externa (entre camadas nucleares) camada plexiforme interna (entre nuclear interna e camada ganglionar) camada das fibras do nervo óptico (abaixo da camada das células ganglionares) camada limitante interna espaço vítreo • Orelha (HE, PAS: 40x) Até a conclusão desta apostila, o professor não deu aos monitores os objetivos das lâminas de orelha. Deixo aqui algumas fotografias aleatórias: Referências Bibliográficas JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Sistemas Fotorreceptor e Audiorreceptor. In: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Histologia Básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 23. p. 447-465. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L.. Órgãos Sensoriais; Visão e Audição. In: KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L.. Histologia e Biologia Celular:Uma Introdução à Patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 259-301.
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