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Histologia Tecido Conjuntivo Christian Natã Melo Recife 2014 Histologia Tecido Conjuntivo O tecido conjuntivo é um dos quatro tecidos básicos da Histologia. Diferencia-se do tecido epitelial, já visto anteriormente, por possuir elevada quantidade de matriz extracelular (MEC), um grande espaço intercelular, irrigação e inervação abundantes, além de uma gama variada de células. Entre suas principais funções podemos destacar: • Conexão entre tecidos distintos; • local de realização de processos inflamatórios; • reparo tecidual; • armazenamento de metabólitos. De acordo com Kierszenbaum (2012), podemos dividir o tecido conjuntivo em três grupos: ● Tecido conjuntivo embrionário: espécie de tecido conjuntivo que está presente no cordão umbiical durante o desenvolvimento embrionário. É especial pelo fato de possuir uma MEC hidrofílica e rica em proteoglicanos de densidade alta, o que confere maior rigidez ao órgão e resistência a compressões, protegendo assim as artérias e a veia umbilicais, que nutrem o feto. Também é chamado de tecido conjuntivo mucoso ou geleia de Wharton. Figura 1 Tecido embrionário (mais clara) junto ao endotélio da artéria umbilical ● Tecido conjuntivo adulto[1]: tecido conjuntivo predominante no organismo. Possui aspectos que diferem conforme a região corporal onde está localizada. Isso o pode subdividí-lo em dois tipos: ◌ tecido conjuntivo frouxo: também denominado tecido areolar, contém mais células do que fibras colágenas. É encontrada com frequência na mucosa e na submucosa de alguns órgãos, tais como os do trato gastrointestinal. Figura 2 Tecido conjuntivo do tipo frouxo (derme papilar) em pele espessa, fortemente aderido ao epitélio ◌ tecido conjuntivo denso: em menor proporção no organismo que o frouxo, o tecido conjuntivo denso tem mais fibras colágenas do que células. Ao todo, existem dois tipos: ◦ modelado: conformação de fibras colágenas regular, que lembra ondulações no microscópio óptico. Observado nos tendões e na córnea. ◦ não-modelado: conformação de fibras colágenas irregular e aleatória ao longo do tecido. Destaca-se pela presença abundante de fibras elásticas e reticulares, característica esta que confere elasticidade e mobilidade aos tecidos conjuntivo e adjacentes, além permitir a passagem de células para o interior da mesma. Bastante comum em toda extensão da derme. Figura 3 Comparação entre tecido conjuntivo denso não-modelado (esquerda) e modelado (direita) [1]: os tecidos conjuntivos embrionário e o adulto podem ser resumidos em um único tipo de tecido: o tecido conjuntivo propriamente dito (TCPD). ● Tecido conjuntivo especializado: tratam-se de tecidos de natureza conjuntiva, mas que diferenciam-se do TCPD por possuir células e MEC de propriedades distintas. São eles: ◌ Tecido adiposo; Figura 4 ◌ tecido ósseo; Figura 5 ◌ tecido cartilaginoso; Figura 6 tecido hematopoietico (medula óssea). Figura 7 Dos tecidos conjuntivos especializados, vamos descrever apenas o adiposo. Os restantes serão explicados em apostilas posteriores. Por ora, nossa atenção será dada às celulas, fibras e à MEC. ● Células do Tecido Conjuntivo Propriamente Dito No total, existem quatro tipos de células "mergulhadas" no tecido conjuntivo. Vejamos agora cada uma delas: ◌Fibroblastos: são responsáveis pela produção dos principais componentes da matriz extracelular e de parte da lâmina basal, no caso, glicoproteínas, proteoglicanos[2] e os precursores da elastina e do colágeno[3]. Sua morfologia é fusiforme e com um núcleo elíptico, mas ambos tendem a se afinar-se com o tempo, e então passa a ser denominado fibrócito. Também possui um retículo endoplasmático rugoso e um aparelho golgiense bastante desenvolvidos[4]. Figura 8 Fibroblastos dispersos na matriz extracelular [2]: o aumento da concentração de proteoglicanos na MEC, gera um recuo nas fibras elásticas, condição esta que é a origem da síndrome de Marfan. [3]: como a síntese de colágeno possui muitas etapas,um defeito na produção acaba sendo mais fácil de ocorrer. Um exemplo disso é visto na síndrome de Erlers-Danlos, no qual observamos uma pele e articulações hiperelásticas, devido a formação de moléculas de colágeno "deformadas". [4]: essas duas características são inerentes a toda célula capaz de produzir proteínas,hormônios e outras substâncias. ◌ Macrófagos: são células com um grande número de lisossomos, o que explica sua capacidade fagocitária. São formados no tecido hematopoietico e provém da mesma linha dos monócitos. Tem como principais funções a renovação fibrótica da MEC, a síntese de mediadores inflamatórios (citocinas), e também serve como célula apresentadora de antígenos (APC), contribuindo assim no estímulo da cascata do processo inflamatório. Em casos de necrose, é comum observar a fusão de vários macrófagos em uma célula só, mque recebe o nome de célula gigante. Dentre estas, a mais comum é a do tipo Langhans. Vale lembrar que os macrófagos recebem outros nomes, dependendo de onde os localiza. No figado, são chamadas de células de Kupffer, osteoclastos no tecido ósseo, células de Langerhans na pele, microglia no tecido nervoso, etc.. Figura 9 Macrófago. Atentar para pequenos prolongamentos (pseudópodes) de membrana quando mais próximas às hemácias. ◌ Mastócitos: células que também têm origem no tecido hematopoietico. São bastante coradas no microscopio óptico gracas aos grânulos de natureza basófila presentes em toda a extensão de seu citoplasma. Esses grânulos contém mediadores inflamatórios vasodilatadores e quimiotáticos, tais como a heparina, a histamina e os leucotrienos e os mesmos são liberados no meio extracelular após interação da imunoglobulina E (IgE) com receptores presentes na membrana celular. Além disso, os grânulos possuem uma propriedade chamada heterocromasia, um fenômeno no qual, ao serem coradas por um corante, acabam por adquirir colorações diferentes do esperado. Essa característica divide os mastócitos em dois grupos: mastócitos do tecido conjuntivo (presente na derme e no peritônio) e mastócitos da mucosa (presente no pulmão e nos intestinos), sendo aquele mais rico em grânulos citoplasmáticos e com maior capacidade metacromásica que este. Figura 10 Mastócito no centro da imagem. Verificar a coloração intensa gerada pela presença de grânulos em todo o citoplasma. ◌ Plasmócitos: são unidades celulares provenientes de linhagem semelhante a dos linfócitos B, linhagem essa capaz de produzir anticorpos. Tem um morfologia ovoide e um citoplasma basófilo devido ao RER desenvolvido. É fácil de visualizar no microscópio óptico, já que tem um núcleo que lembra a roda de uma carroça (ver imagem abaixo). Figura 11 Plasmócito ◌Leucócitos: são células sanguíneas que continuamente passam da corrente sanguínea para a MEC do tecido conjuntivo, em um processo chamado de diapedese. Esse fenômeno se torna mais frequente nos processos inflamatórios agudos. Figura 12 Leucócitos ● Fibras do Tecido Conjuntivo Propriamente Dito ◌ Fibras colágenas: fibras de variadas conformações formadas pela proteína mais abundante do organismo: o colágeno. Cada fibra é formada por feixes de tropocolágeno, uma proteína disposta em tripla hélice com predominância dos aminoácidos prolina, glicina e hidroxiprolina.Existem vários tipos de colágeno e cada um é diferenciado de acordo com a função predominante no organismo: ▪ Colágenos que formam fibrilas: tipos I, II, III, V e XI; ▪ colágenos associados a fibrilas: tipos IX, XII e XIV; ▪ colágeno "ancorador": tipo VII; ▪ colágeno formador de redes: tipo IV. Dentre eles, o mais usual é o do tipo I, o qual é mais evidente em tendões e aponeuroses. Figura 13 Fibras colágenas. As regiões circulares são núcleos de fibroblastos. ●Fibras reticulares: é integrante do sistema colágeno do tecido conjuntivo, junto com as próprias fibras colágenas. São diferentes destas principalmente pelo fato de serem mais ricas em glicoproteínas e proteoglicanos, moléculas que conferem adesão entre fibras de colágeno tipo III, características das fibras reticulares. Aparecem em grande quantidade no músculo liso, nos nódulos linfáticos e em órgãos vulneráveis a sofrer aumento volumétrico, o que é o caso do útero, do baço, do fígado, etc.. São mais fáceis de serem observadas no microscópio óptico no uso de sais de prata. Figura 14 ◌Fibras elásticas (sistema elástico): constituído por três tipos de fibras (da menos flexível a mais flexível): 1. Fibras oxitalânicas: compostas por fibrilina. Encontradas na derme papilar (ligação entre a derme e lâmina basal). 2. Fibras elaunínicas: compostas de elastina com conformações variadas. Visualizado nas glândulas sudoríparas e na derme reticular. 3. Fibras elásticas: fibras com elastina ocupando o centro do feixe. Das fibras do sistema elástico, é a que ocorre com maior frequência. Figura 15 ● Matriz Extracelular (MEC) A matriz extracelular ou, simplesmente MEC, compreende toda a região livre do tecido conjuntivo. Ela é constituída pela substância intercelular fundamental (SIF) e o líquido tissular, ambos transparentes e incolores. Servem como uma espécie de obstáculo à invasão antigênica, além de serem úteis na lubrificação. A SIF é composta três tipos de moléculas: glicosaminoglicanos (ácido hialurônico, glicosamina...), proteoglicanos (resultado da ligação de glicosaminoglicanos com um eixo proteico[5]) e glicoproteínas multiadesivas que, como o próprio nome sugere, proporcionam uma maior adesão intercelular. O líquido tissular é um fluido semelhante ao plasma presente no sangue e que está em pequena concentração no tecido conjuntivo. Ele atua na manutenção da pressão hidrostática e da pressão oncótica[6] dentro e fora do capilar sanguíneo, respectivamente. Qualquer desregulação entre essas forças acaba gerando o edema. [5]: com exceção do ácido hialurônico. [6]: pressão oncótica: pressão gerada pela proteína do SIF sobre o endotélio capilar. lTecido Adiposo O tecido adiposo é um dos tecidos conjuntivos especializados já discutidos anteriormente. Dentre eles, destaca-se pela presença de mais células do que de fibras. É formada por adipócitos, células que, de início, possui gotículas de lipídeos dispersas no citoplasma[7] que confluem-se em uma macrogotícula que preenche toda a célula, deixando um pequeno espaço na periferia da célula para o núcleo da mesma. Existem dois tipos de tecido adiposo: ◌ Tecido adiposo marrom: mais predominante em recém-nascidos. Tende a diminuir-se com a idade. Possui elevada irrigação e inervação. As gotículas lipídicas possuem uma cor acastanhada devido a presença de licopeno e de muitas mitocôndrias nos adipócitos. É encontrado no pescoço, nos ombros, nas costas e nas regiões perirrenal e para-aórtica. Tem como principal função dissipar energia na forma de calor, servindo assim como um poderoso isolante térmico. ◌ Tecido adiposo branco: tecido adiposo mais predominante em adultos. Assim como o tipo marrom, também funciona como um isolante térmico só que menos potente que o primeiro. Além dessa função, também atuam como armazéns de energia estocada na forma de lipídeos e amortecedores de regiões que sofrem muita pressão no dia a dia (coxins), como é o caso das plantas do pés e a região periocular. Figura 16 Tecido adiposo marrom (esquerda) e branco (direita). [7]: nesse período a célula é denominada pré-adipócito. Fotografias das Lâminas (Tecido Conjuntivo) Aula Prática · Língua (HE, PAS: 100x) tecido adiposo (observar gradeados circulares em torno da região rósea, que compreende o tecido muscular) tecido conjuntivo frouxo (região clara abaixo do epitélio) · Cordão Umbilical (HE, PAS: 40x) tecido conjuntivo mucoso – geleia de Wharton (é fácil identificar essa lâmina sem microscópio. Procurar artérias e veia umbilical) ● Artéria Aorta (HE, PAS: 100x) fibras elásticas (procurar por ondulações depois do endotélio) fibras colágenas (região esbranquiçada entre as fibras elásticas) membrana elástica interna (procurar a primeira ondulação no sentido interno-externo) membrana elástica externa (procurar última ondulação no sentido interno-externo) ● Artéria Aorta (Aldeído-fucsina, PAS: 100x) fibras colágenas fibras elásticas Obs.: essa coloração serve mais para observar com mais nitidez as fibras elásticas e, assim, diferenciar elas das colágenas. ● Tendão (HE, PAS: 40x) tecido conjuntivo denso modelado (regiões do tendão mais rosáceas são aglutinados de fibroblastos) ● Baço (HE, PAS: 100x) cápsula (tecido conjuntivo denso não-modelado) Obs.: é possível identificar o órgão a partir das regiões róseas e roxas presentes ao longo do baço. ● Pele delgada/ espessa (HE, PAS: 100x) derme (tecido conjuntivo denso) Obs.: existe diferenciação da derme em derme papilar (invagina-se para o epitélio) e a derme reticular (resto da derme), mas isso não será cobrado na avaliação. Referências Bibliográficas JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Tecido Conjuntivo. In: JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Histologia Básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Cap. 5. p. 90-118. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L.. Tecido Conjuntivo. In: KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L.. Histologia e Biologia Celular:Uma Introdução à Patologia. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. p. 111-149. GENESER, Finn. Atlas de Histologia. 2. ed. São Paulo: Editorial Médica Panamericana, 1987. MITCHELL, Richard N. et al. Fundamentos de Robbins & Cotran: patologia. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012. 728 p.
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