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02 Morfologia

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS 
Licenciatura em Ciências Exatas 
 
 
 
 
 
 
 
Introdução à Biologia Vegetal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
São Carlos - 2002 
 
 
 
SUMÁRIO 
 
1. Células e tecidos vegetais __________________________________________ 1 
1.1 Sistema de Tecido Fundamental _________________________________________ 3 
a) Parênquima ________________________________________________________________ 3 
b) Colênquima ________________________________________________________________ 6 
c) Esclerênquima ______________________________________________________________ 6 
1.2 Sistema de Tecido Vascular _____________________________________________ 9 
a) Xilema ____________________________________________________________________ 9 
b) Floema ____________________________________________________________________ 9 
1.3 Sistema de Tecido de Revestimento _____________________________________ 11 
a) Epiderme _________________________________________________________________ 11 
b) Periderme _________________________________________________________________ 13 
2. Estrutura primária e desenvolvimento ________________________________16 
2.1 Raiz _______________________________________________________________ 16 
a) Epiderme _________________________________________________________________ 17 
b) Córtex ___________________________________________________________________ 18 
c) O cilindro central ou vascular _________________________________________________ 19 
2.2 Caule e folhas _______________________________________________________ 22 
2.2.1 O CAULE ______________________________________________________________ 22 
-Caules modificados e modificações caulinares ____________________________________ 28 
2.2.2 A FOLHA ______________________________________________________________ 31 
3 Crescimento secundário____________________________________________35 
3.1 Câmbio vascular _____________________________________________________ 36 
3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2ários sobre o corpo 1ário _______________ 36 
3.3 Periderme e súber __________________________________________________________ 37 
3.6 Lenho ou xilema secundário _________________________________________________ 40 
4. A flor __________________________________________________________43 
4.1 Estrutura ___________________________________________________________ 43 
4.1.1 Sépalas e pétalas _________________________________________________________ 43 
4.1.2 Androceu (conjunto de estames) _____________________________________________ 45 
4.1.3 Gineceu (conjunto de carpelos) ______________________________________________ 46 
5 O fruto _________________________________________________________47 
5.1 Histologia da parede do fruto __________________________________________ 47 
5.1.1 Parede dos frutos secos ____________________________________________________ 47 
5.1.2 Parede dos frutos carnosos _________________________________________________ 48 
5.2 A evolução do fruto __________________________________________________ 48 
5.3 A dispersão dos frutos ________________________________________________ 53 
 
 
 
 
1
1. Células e tecidos vegetais 
 
As células do embrião são indiferenciadas (meristemáticas) e com potencial para se 
dividir em diferentes células e tecidos até a formação de um indivíduo adulto e completo. 
Como as plantas adultas possuem crescimento contínuo, a formação de novas células, 
tecidos e órgãos vê-se restrita, quase que totalmente, a certos locais do vegetal chamados de 
meristemas. Os meristemas são, portanto tecidos semelhantes aos embrionários, devido à 
capacidade de divisão, alongamento e diferenciação celular, estando relacionados com o 
crescimento e desenvolvimento do vegetal. 
 Nas plantas adultas, após as divisões das células meristemáticas para formar tecidos 
jovens, estas subseqüentemente aumentam de tamanho, sendo estes dois processos os 
responsáveis pelo crescimento de regiões particulares da raiz, caule e folhas. Assim, o 
crescimento do corpo vegetal envolve tanto a divisão celular quanto o aumento em tamanho 
das células. 
 Além do crescimento, ocorre também o desenvolvimento da planta que consiste no 
surgimento de diferentes tipos celulares e dos diversos tecidos diferenciados que compõe os 
órgãos da planta. No corpo da planta, os tipos de células e tecidos encontrados, junto com 
seus padrões básicos de disposição na planta, determinando sua forma particular, são 
também estabelecidos pela atividade precoce do meristema. Essa aquisição de uma forma 
particular é conhecida como MORFOGÊNESE (morfe = forma e genere = criar) e está 
relacionada ao processo de diferenciação celular. 
 A diferenciação, processo pelo qual as células se diferenciam entre si e das células 
meristemáticas originárias (fig. 1.1), começa quando a célula ainda está aumentando. 
Dependendo do local em que as células formadas pelo meristema estejam, elas poderão, por 
exemplo, se diferenciar em células de sustentação, condutoras ou revestimento. Na 
maturidade, quando a diferenciação já está completa, algumas células ficam vivas, ao 
passo que outras mortas. 
 As células indiferenciadas dos tecidos meristemáticos são pequenas, isodiamétricas, 
de parede fina, com núcleo central e volumoso em relação ao citoplasma e normalmente 
sem vacúolos ou com vários pequenos vacúolos dispersos pelo citoplasma. Nos meristemas 
existem certas células que se autoperpetuam, denominadas iniciais, e suas células-filhas, 
derivadas. É importante observar que as células derivadas se dividem comumente uma ou 
mais vezes antes de começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos. Por isso, o 
meristema é geralmente considerado como consistindo de células iniciais e de suas 
derivadas imediatas. 
Existem dois tipos principais de meristemas, os apicais e os laterais. Os apicais 
estão envolvidos com o crescimento longitudinal da planta e ocorrem nos ápices de caules e 
raízes. Esse tipo de crescimento é chamado de crescimento primário e é responsável pela 
formação dos tecidos primários. 
Os meristemas laterais (câmbio vascular e câmbio da casca) são responsáveis pelo 
crescimento em espessura (crescimento secundário), formando os tecidos secundários da 
planta. O câmbio vascular origina os tecidos condutores secundários e o câmbio da casca 
produz os tecidos de revestimento secundários. 
A divisão celular não se encontra limitada aos meristemas apicais e laterais. Por 
exemplo, a protoderme, o procâmbio e o meristema fundamental, que são até certo 
 
 
2
ponto, tecidos diferenciados, são denominados meristemas primários, porque: 1) originam 
os tecidos primários e; 2) muitas de suas células se dividem várias vezes antes de 
começarem a se diferenciar em tipos celulares específicos. 
Figura 1.1: Esquema ilustrativo de alguns tipos celulares que podem se originar um único tipo de 
célula meristemática no procâmbio ou no câmbio vascular (Segundo Raven, 76). 
 
Os sistemas de tecidos 
 
 Os tecidos podem ser definidos como grupos de células estrutural e/ou 
funcionalmente distintas. Os tecidos formados por apenas um tipo celular são denominados 
tecidos simples, já os tecidos compostos por dois ou mais tipos de células são denominados 
tecidos complexos. Por exemplo: parênquima, colênquima e esclerênquima são tecidos 
simples, enquanto xilema, floema e epiderme são tecidos complexos. 
Os principais tecidos das plantas vasculares encontram-se organizados em unidades 
maiores, situados em todas as partes da planta. São em número de três e denominados 
sistemas de tecidos: 
1) O sistema de tecido fundamental, que consiste dos denominados tecidos de sustentação: 
parênquima, colênquima e esclerênquima, sendo o primeiro o mais comum. 
2) O sistema de tecido vascular, consistindo dos dois tecidos condutores,o xilema e o 
floema. 
3) O sistema de tecido de revestimento, que é representado pela epiderme e, mais tarde, 
pela periderme (através de crescimento secundário). 
 
 
3
 
 No vegetal os vários sistemas de tecidos distribuem-se segundo padrões 
característicos conforme o órgão, o grupo vegetal ou ambos. 
1.1 Sistema de Tecido Fundamental 
a) Parênquima 
 É o tecido a partir do qual evoluíram todos os outros e se compõe de células 
parenquimáticas. No corpo primário da planta, as células parenquimáticas ocorrem 
comumente sob a forma de massas contínuas no córtex de caules e raízes, na medula de 
caules, no mesófilo de folhas e polpa de frutos. Podem aparecer ainda sob a forma de 
cordões verticais de células e tecidos vasculares primários e secundários ou como raios nos 
tecidos vasculares secundários. As células parenquimáticas variam muito na forma, mas o 
parênquima fundamental típico consiste de células não muito mais longas que largas, 
chegando a ser quase isodiamétricas (figura 1.2a). Na maturidade, as células 
parenquimáticas são normalmente vivas e capazes de se dividir embora, algumas células 
possuam parede secundária (mortas na maturidade1-ex: células do xilema). Por 
normalmente possuírem protoplastos vivos, as células parenquimáticas são consideradas 
simples morfologicamente e complexas fisiologicamente. 
Devido a sua capacidade de se dividirem, as células parenquimáticas desempenham 
um importante papel na cicatrização de feridas, no processo de regeneração, união de 
enxertos e iniciam a formação das estruturas adventícias, tais como raízes laterais a partir 
dos caules. Por isso, o parênquima é caracterizado, com freqüência, como sendo 
potencialmente meristemático. O parênquima está relacionado também com atividades tais 
como: fotossíntese, armazenamento de água ou alimento, secreção, movimento da água e 
transporte das substâncias alimentares nas plantas. Assim, as atividades que dependem do 
protoplasma, têm como sede geral, células parenquimáticas. 
As paredes celulares do parênquima (primárias) são compostas de celulose, 
hemicelulose e substâncias pécticas. Como todas as paredes celulares, as do parênquima 
são cimentadas umas às outras pela lamela média ou substância intercelular, que é 
constituída predominantemente por compostos pécticos (hidrófilos). Devido a sua 
composição, a parede primária permite o alongamento celular e, depois de completar o seu 
crescimento, a célula pode depositar um espessamento adicional de lignina (hidrófoba), que 
constitui a parede secundária. 
 As paredes das células parenquimáticas têm áreas mais adelgaçadas, que constituem 
as pontuações. As pontuações das paredes primárias são denominadas “campos primários 
de pontuação”. Nas paredes primárias as pontuações aparecem como depressões de várias 
profundidades dependendo da espessura da parede. Quando se formam as paredes 
secundárias, ocorrem nelas interrupções pronunciadas ao nível das pontuações das paredes 
primárias, de forma que, na secundária, a pontuação se transforma geralmente em canal ou 
cavidade (fig. 1.3) 
 
 
 
 
 
 
 
4
 
 
 
Figura 1.2: Tipos de tecidos em corte transversal: a) Parênquima; (b) colênquima e c) 
esclerênquima (Segundo Rudal, 1992). 
 
 
 
 
 
5
 
 
Figura 1.3 - F: parede constituída de lamela média e duas camadas de paredes primárias pertencentes a duas 
células adjacentes. Na parede, as áreas delgadas são pontuações (primórdios de pontuações) atravessada por 
plasmodesmas. G: parede compreendendo lamela média, duas camadas de paredes primárias e duas de 
paredes secundárias. A parede secundária é interrompida ao nível das pontuações (Fonte: Esaú, 1976). 
 
 
Os protoplastos das células parenquimáticas comunicam-se uns com outros por 
intermédio de delgados filamentos citoplasmáticos, denominados plasmodesmos, que 
atravessam as paredes. Os plasmodesmos podem agrupar-se nas pontuações ou distribuir-se 
por determinadas paredes. São filamentos contínuos, de protoplasto a protoplasto. 
 O parênquima ainda pode ter espaços intercelulares muito amplos, sendo 
denominado então de aerênquima ou parênquima aerífero (fig. 1.4). Esse tecido é muito 
comum em plantas aquáticas e tem a função de ajudar na flutuação. Outro exemplo de 
parênquima bastante especializado é o clorênquima ou parênquima clorofilado, que 
possui células com muitos cloroplastos e tem como função básica a fotossíntese. Assim, 
conforme a atividade metabólica das células parenquimáticas, elas podem conter: plastídios 
(corpúsculos capazes de formar pigmento ou armazenar reserva nutritiva), mitocôndrias, 
substâncias ergásticas2. 
 
 
 
 
. 
2 substância esgástica (produtos passivos do protoplasma, componentes não protoplasmáticos que ocorrem no 
citoplasma, vacúolos e parede celular; por exemplo: taninos, amido de reserva, gorduras, cristais) 
 
 
6
b) Colênquima 
A estrutura da parede celular é a caraterística mais distintiva desse tecido. Elas são 
brilhantes e espessas nos cortes frescos e o espessamento é desigualmente distribuído. 
Embora a parede celular seja espessa, não possui parede secundária. 
O colênquima é composto por células colenquimáticas que, como as 
parenquimáticas são vivas na maturidade. As células colenquimáticas são geralmente 
alongadas, possuem paredes primárias não lignificadas e de espessura irregular (fig. 1.2b), 
permitindo a sustentação e flexibilidade dos órgãos jovens em crescimento. As paredes das 
células colenquimáticas, de natureza primária, são prontamente distendidas e oferecem 
relativamente pouca resistência ao alongamento da parte da planta na qual são encontradas. 
Por serem vivas na maturidade, são capazes de desenvolver paredes espessas e flexíveis 
enquanto continuam a se alongar. 
Trata-se de um tecido de sustentação de órgãos em crescimento (tecidos primários) 
e de órgãos maduros de plantas herbáceas. O colênquima ocorre sob a forma de discretos 
cordões ou cilindros contínuos sob a epiderme de caules e pecíolos e margeia as nervuras 
das folhas das dicotiledôneas. Raramente aparece nas raízes. 
 
c) Esclerênquima 
 Da mesma forma que o colênquima, possui como função principal o suporte 
mecânico, mas é um tecido morto na maturidade, porque suas células têm as paredes 
espessadas, lignificadas, impermeabilizando as paredes celulares e impedindo as trocas 
metabólicas. Assim, freqüentemente não possuem protoplasma na maturidade. 
As células do esclerênquima são capazes de se desenvolver em qualquer parte do 
corpo primário ou secundário da planta. O termo esclerênquima deriva do grego skleros = 
duro. A principal característica das células esclerenquimáticas consiste na presença de 
paredes secundárias espessas e freqüentemente lignificadas (fig. 1.2c). Essas células 
conferem rigidez e sustentação nas regiões da planta que cessaram o alongamento. 
 São conhecidos dois tipos de células esclerenquimáticas: as fibras e os esclerócitos 
ou esclereídeos (fig. 1.5 C, D). As fibras são células longas e afiladas que ocorrem 
geralmente em cordões ou faixas. 
 Os esclereídeos são abundantes no corpo da planta e variam muito de formato. Estas 
células têm geralmente paredes secundárias espessas muito lignificadas e são portadoras de 
numerosas pontuações. Ocorrem na epiderme, no tecido fundamental e no vascular. Podem 
aparecer em caules, folhas, frutos e sementes. 
Fibras econômicas: As fibras do floema das dicotiledôneas são as fibras liberianas 
que são classificadas como macias. Exemplos: cânhamo (Cannabis sativa); juta; linho 
(Linnum usitatissimum). 
 As fibras de monocotiledôneas são geralmente chamadas de “fibras de folhas” e 
classificadas como fibras duras. As mais comuns são: cânhamo de manila, linho-da-nova-
zelândia (fig. 1.5 A, B). 
 
 
 
 
 
 
7
 
 
Figura1.4: A) parênquima aerífero entre células de parênquima clorofilado de folha de linho-da-
nova-zelândia. B) Parênquima de reserva de batatinha contendo amido; C) Esquema tridimensional 
das células de um parênquima; D) grão de amido (1, batatinha; 2, látex de Euphorbia; 3, amido de 
aveia; 4, amido de feijão; 5, amido de trigo) (Fonte: Ferri, 84). 
 
 
 
8
 
 
Figura 1.5: Esclerênquima. A) Corte transversal de um feixe de esclerênquima da folha de linho-da-
nova-zelândia; B) feixe representado tridimensionalmente; C) um esclereídeo isolado; D) um grupo 
de esclereídeos de fruto (pêra). (Fonte: Ferri, 84). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9
1.2 Sistema de Tecido Vascular 
a) Xilema 
 É o principal tecido condutor de água das plantas vasculares. Tem também funções 
como a condução de sais minerais, o armazenamento de substâncias alimentares (no 
parênquima axial e radial) e a sustentação. Juntamente com o floema, o xilema forma um 
sistema contínuo de tecido vascular em todo o corpo vegetal. O xilema pode se formar no 
crescimento primário ou secundário. O xilema primário se origina do procâmbio enquanto 
que o xilema secundário se origina do câmbio vascular. 
 Tanto o xilema primário quanto o secundário são tecidos complexos. As principais 
células condutoras do xilema são os elementos vasculares ou traqueais, que são de dois 
tipos: as traqueídes e os elementos dos vasos. Além dos traqueídes e dos elementos do 
vaso, o xilema contém também células parenquimáticas que armazenam várias 
substâncias, fibras e esclerócitos. Tanto o xilema primário quanto o secundário são 
compostos pelos mesmos tipos celulares, entretanto, somente no secundário as células 
parenquimáticas se organizam formando raios, constituindo o parênquima radial. 
 Tanto traqueídes quanto os elementos do vaso são células alongadas com paredes 
secundárias que não têm protoplasto na maturidade. Ambos tipos celulares podem exibir 
pontuações nas paredes. Além das pontuações, nos elementos do vaso, pode haver 
perfurações nas paredes (áreas destituídas das paredes primária e secundária). São orifícios 
e ocorrem geralmente nas paredes terminais, mas podem aparecer nas laterais. A parte da 
parede que possui a perfuração é denominada placa perfurada. Os elementos do vaso 
reúnem-se formando longas colunas contínuas ou tubos, denominados vasos. 
 De modo geral, acredita-se que os elementos do vaso constituem condutores de água 
mais eficazes que as traqueídes, pois a água pode fluir mais livremente de um elemento 
para outro através das perfurações. Nas traqueídes, o fluxo de água é mais lento, pois a 
água tem que atravessar as paredes de duas células com pontuações. 
 Nas plantas vasculares inferiores e gimnospermas, a traqueíde constitui o único tipo 
celular que conduz água, não ocorrendo elementos de vaso. Já na grande maioria das 
angiospermas, o xilema é formado por elementos de vaso além dos traqueídes. 
 Durante o período de alongamento ou expansão das raízes, caules e folhas, muitos 
dos elementos traqueais primeiramente formados do xilema jovem (protoxilema), têm suas 
paredes secundárias depositadas sob a forma de anéis ou hélices (figura 1.6 C). Esses 
espessamentos anelados ou espiralados permitem que os traqueídes sejam distendidos ou 
estendidos durante o alongamento do órgão. No xilema secundário e no primário formado 
tardiamente (metaxilema), as paredes secundárias com pontuações das traqueídes e dos 
elementos do vaso recobrem toda a parede primária, exceto nas pontuações e perfurações 
dos elementos do vaso. Em conseqüência, essas paredes apresentam-se rígidas e não podem 
ser distendidas. 
b) Floema 
 O floema é o principal tecido de condução de alimentos das plantas vasculares e 
está associado ao sistema vascular do xilema. O floema consiste de vários tipos celulares e 
pode ser classificado em tecido primário e secundário quanto a seu desenvolvimento. O 
floema primário se origina do procâmbio e o floema secundário se origina do câmbio 
vascular. Ele é menos esclerificado, ou seja, menos duro, e não é tão persistente quanto o 
 
 
10
xilema. Além disso, possui localização periférica nas raízes e caules, enquanto que o xilema 
ocupa porções mais internas. 
 As principais células de condução do floema são os elementos crivados, de dois 
tipos: as células crivadas e os elementos dos tubos crivados (fig. 1.6 A, B, D). O floema 
é também composto por células parenquimáticas, fibras e esclereídeos. Portanto, assim 
como o xilema, o floema é um tecido complexo e tanto o floema primário quanto o 
secundário são compostos pelos mesmos tipos celulares. A única diferença entre o floema 
primário e o secundário é a ausência de raios no primeiro. 
O termo crivado refere-se aos grupos de poros (áreas crivadas) através dos quais os 
protoplastos de elementos crivados adjacentes estão interconetados. Nas células crivadas os 
poros são estreitos e as áreas crivadas possuem estrutura bastante uniforme sobre todas as 
paredes. A maioria das áreas crivadas concentra-se nas extremidades adjacentes das células 
longas e delgadas. 
Nas paredes terminais dos elementos dos tubos crivados as áreas crivadas recebem o 
nome de placa crivada (fig. 1.6 D). Assim, a principal distinção entre os dois tipos de 
elementos crivados é a presença de placas crivadas nos elementos de tubo crivados e sua 
ausência nas células crivadas. 
 A célula crivada é mais primitiva do que o elemento de tubo crivado. Em plantas 
vasculares inferiores e gimnospermas o único tipo de célula condutora de alimento é a 
célula crivada enquanto que nas angiospermas ocorrem também os elementos de tubo 
crivados. 
Ao contrário dos elementos traqueais do xilema, os elementos crivados (células 
crivadas e elementos do tubo crivado) possuem protoplasma vivo na maturidade. O 
protoplasma dos elementos crivados maduros é único entre as células vivas da planta, pelo 
fato de ser anucleado ou conter apenas remanescentes do núcleo. Há plastídios e 
mitocôndrias, mas ribossomos, Golgi e microtúbulos estão ausentes. 
 Os elementos do tubo crivado são associados a células parenquimáticas 
especializadas, denominadas células companheiras (fig. 1.6 A, B, C e 1.7) que contém 
todos os componentes normalmente encontrados nas células vegetais vivas, inclusive 
núcleo. Os elementos do tubo crivado e suas células companheiras associadas estão 
estreitamente relacionados quanto ao seu desenvolvimento e possuem numerosas conexões 
entre si. Do ponto de vista funcional, as células companheiras são muito importantes, pois 
são responsáveis pela ativa secreção de substâncias no interior dos elementos do tubo 
crivado e sua remoção a partir deles. 
As células crivadas das gimnospermas também se encontram associadas a células 
parenquimáticas especializadas, denominadas células albuminosas. Quando os elementos 
crivados morrem, suas células companheiras ou albuminosas associadas também morrem, o 
que comprova a dependência entre esses tipos celulares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
11
 
 
Figura 1.6: A) tubo crivado de abóbora em corte longitudinal, onde “c” refere-se ao depósito de 
calose na região da placa crivada; B) mesmos tubos crivados de A, porém destacando as parede 
longitudinais dos tubos também crivadas; C) elementos de vasos do xilema, mostrando os tipos 
diferentes de reforços nas paredes; D) placa crivada de abóbora, em vista frontal e célula 
companheira, em corte transversal. (Fonte: Ferri, 84). 
 
 
1.3 Sistema de Tecido de Revestimento 
a) Epiderme 
 A epiderme é a camada celular mais externa do corpo primário da planta e constitui 
o sistema de tecido de revestimento das flores, frutos e sementes, bem como raízes e caules 
até o início do crescimento secundário, quando é substituída pela periderme. 
Do ponto de vista funcional e estrutural, as células epidérmicasmostram-se bastante 
variáveis. As células epidérmicas normalmente são aclorofiladas, achatadas e estreitamente 
reunidas. Além das células epidérmicas usuais, a epiderme pode conter outros tipos 
celulares especializados em funções específicas como, por exemplo, estômatos (fig 1.8) e 
vários tipos de tricomas ou pêlos epidérmicos (fig. 1.9). Estômatos são aberturas na 
epiderme, limitadas por duas células epidérmicas especializadas, as células-guarda, que 
são cheias de cloroplastos e que mediante mudanças de formato ocasionam a abertura e 
fechamento da fenda em folhas ou caules jovens. Os estômatos são então formados pelo 
poro e as células-guarda (figura 1.7). Os estômatos podem ocorrer em ambas as faces da 
folha ou numa só, geralmente na inferior neste caso. 
 
 
 
12
 
tubo crivado
 
Figura 1.7: Floema. (a) corte longitudinal. 
 
 
 Na maioria das plantas, a epiderme é constituída por apenas uma camada de 
células. No entanto, em algumas plantas há formação de epiderme com várias camadas 
(pluriestratificada), cuja função, acredita-se que seja a de reduzir a perda de água e proteção 
mecânica (ex: o velame das raízes de orquídeas). 
 Na planta, a epiderme possui várias funções, tais como proteção mecânica, proteção 
contra o dessecamento, trocas gasosas (estômatos) e absorção de água em determinadas 
partes dela (pêlos). Para a proteção mecânica é importante o formato de suas células 
(achatadas), o fato de serem firmemente unidas e eventualmente a presença de acúleos (ex: 
“espinhos” da roseira). A fim de diminuir a perda de água, as paredes das células 
epidérmicas das partes aéreas contém uma substância gordurosa chamada cutina. A cutina 
forma a camada protetora externa da epiderme chamada cutícula, que por sua vez pode ser 
recoberta por uma camada cerosa. A espessura das camadas de cutina, especialmente as de 
cera na epiderme da planta, determina o quanto ela é protegida da perda de água por 
evaporação, sua a susceptibilidade à ação de herbicidas e seu potencial para a exploração 
econômica (Ex: Carnaúba). 
 
 
 
13
Figura 1.8: Epiderme foliar, destacando um estômato aberto. A) vista frontal; B) corte transversal. 
Note que as células-guarda são portadoras de cloroplastos. 
 
b) Periderme 
 
 Nos caules e raízes que sofrem crescimento secundário, a epiderme é comumente 
substituída pela periderme, um tecido protetor secundário. A periderme é composta por três 
tecidos diferentes: um tecido suberoso (súber ou felema), o câmbio da casca (felogênio) e 
a feloderme. O câmbio da casca é um tecido meristemático que forma o súber 
externamente e a feloderme internamente. Dos tecidos formados pelo câmbio da casca o 
súber é morto na maturidade e a feloderme é um tecido parenquimático que permanece vivo 
na maturidade. 
 A periderme possui funções semelhantes à epiderme na planta. Para as trocas 
gasosas, ao invés dos estômatos, a periderme possui lenticelas. O súber é o responsável 
pela proteção mecânica e pela proteção contra a perda de água. 
 A periderme será tratada com mais detalhes no capítulo de crescimento secundário. 
 
 
 
 
14
 
 
Figura 1.9 Tricomas ou pêlos epidérmicos. (a) pêlo de oliveira em vista superficial (em cima) e em 
corte (embaixo). (b) pêlo dendróide (semelhante a árvore) da folha de plátano. (c) vesícula de água 
da “planta de gelo” (Mesembryanthenum crystallinum). (d) e (e) pêlos curtos glandulares de 
tomateiro. (f) pêlo urticante de urtiga que, quando tocado, a ponta se quebra e os conteúdos 
urticantes (histamina e acetilcolina) são injetados na pele. (g) alguns estágios de desenvolvimento 
de pêlos radiculares de milho. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
15
Quadro 1.1. Sumário dos tecidos e tipos celulares. 
 
Tecidos Tipos celulares 
1. Epiderme Células parenquimáticas, incluindo células-guarda e 
tricomas; células esclerenquimáticas. 
 
2. Periderme Cél. parenquimáticas; cél. esclerenquimáticas. 
 
3. Xilema Traqueídes; elementos de vaso; células 
esclerenquimáticas; cél. parenquimáticas. 
 
4. Floema Células crivadas e elementos de tubos crivados; cél. 
companheiras; células parenquimáticas; células 
esclerenquimáticas. 
 
5. Parênquima Células parenquimáticas. 
 
6. Colênquima Células colenquimáticas. 
 
7. Esclerênquima Fibras ou esclerócitos. 
 
 
 
 
16
2. Estrutura primária e desenvolvimento 
2.1 Raiz 
 Na maioria das plantas vasculares as raízes constituem a porção subterrânea do 
esporófito e são especializadas para fixação e absorção, mas também cumprem funções de 
armazenamento e condução. Além disso, os meristemas das raízes são responsáveis pela 
produção de determinados hormônios vegetais. 
 Água e sais minerais absorvidos pela raiz são levados até as outras partes da planta 
pelo xilema. As substâncias orgânicas sintetizadas pelas partes aéreas fotossintetizantes do 
vegetal (açúcares) são transportadas, via floema, para os tecidos de reserva da raiz, onde 
são geralmente armazenadas na forma de amido. Parte do alimento armazenado é utilizado 
localmente pelas raízes, mas a maior parte deste é quebrado em moléculas menores 
(açúcares) que serão novamente transportadas, via floema, para as partes aéreas onde serão 
utilizadas. Nas plantas bienais, (vegetais que completam seu ciclo de vida em dois anos), 
como a beterraba, por exemplo, as grandes reservas de alimento acumuladas na raiz durante 
o primeiro ano são utilizadas no segundo para produzir flores, frutos e sementes. 
 
Os sistemas radiculares 
 
Raiz primária é a primeira raiz da planta que se origina ainda no embrião. Nas 
gimnospermas e dicotiledôneas, a raiz primária (axial ou pivotante) cresce em direção ao 
solo, originando raízes secundárias, também chamadas raízes laterais. Esse tipo de 
sistema radicular é denominado sistema axial. 
 Nas monocotiledôneas, a raiz primária tem geralmente vida curta e o sistema 
radicular se desenvolve a partir de raízes adventícias que se originam do caule. Este tipo 
de sistema, onde não há predominância de uma raiz sobre as outras, é chamado de sistema 
fasciculado. 
 A extensão de um sistema radicular, isto é, a profundidade com a qual penetra no 
solo e se estende lateralmente, depende de vários fatores incluindo umidade, temperatura e 
composição do solo. Entretanto, o sistema de raiz axial geralmente penetra mais no solo 
que o sistema de raiz fasciculado. A pouca profundidade dos sistemas fasciculados e a 
firmeza com a qual se aderem às partículas do solo os tornam especialmente bem adaptados 
para a prevenção da erosão do solo. 
 A maior parte das raízes absorventes (ativamente envolvidas na absorção de água e 
minerais) localiza-se no primeiro metro de solo, região comumente mais rica em matéria 
orgânica (primeiros 15 cm). Árvores como carvalhos e pinheiros produzem, comumente, 
raízes axiais profundas, tornando estas árvores de difícil remoção. A extensão lateral das 
raízes é, em geral, maior que a extensão de sua copa. 
 À medida que a planta cresce, há necessidade de um equilíbrio entre sua superfície 
total que fabrica alimentos (fotossintetizante) e a sua superfície total que absorve água e 
sais minerais. Numa planta jovem, geralmente a superfície que está absorvendo água e sais 
minerais ultrapassa em muito a superfície assimiladora. Porém a proporção existente entre 
porção assimiladora (aérea) e subterrânea muda com a idade. Como é importante o balanço 
entre a parte aérea e as raízes, os jardineiros normalmente podam as mudas antes de 
 
 
17
transplantá-las com o intuito de restabelecer esse equilíbrio, já que a planta, ao ser 
removida do solo, perde parte de suas raízes. 
Crescimento e origem dos tecidos primários da raiz 
As raízes, durante seu crescimento através do solo, seguem o caminho de menor 
resistência e freqüentemente ocupam os espaços deixadospor raízes mais antigas já mortas 
e podres. 
 A extremidade da raiz acha-se recoberta por uma massa de células semelhante a um 
capuz, a coifa (fig. 2.1 e 2.4), cujas funções são proteger o meristema apical da raiz, 
auxiliando sua penetração no solo além de controlar as respostas da raiz à gravidade 
(gravitropismo). 
 À medida que a raiz cresce, a coifa é empurrada para frente e suas células 
periféricas sofrem descamação. O complexo de Golgi das células periféricas da coifa 
produzem uma substância mucilaginosa (um polissacarídeo altamente hidratado, 
provavelmente uma substância péctica) que é secretada em suas paredes celulares formando 
uma capa mucilaginosa que tem função lubrificante. As células descamadas com o 
crescimento da raiz são imediatamente substituídas por outras, formadas a partir do 
meristema apical. 
O meristema e a primeira porção logo após este é chamada de região de divisão 
celular. Em seguida ocorre a chamada região de alongamento, onde ocorre o crescimento 
longitudinal das células recém divididas na região anterior. A região de maturação é a 
porção seguinte onde as células completam seu desenvolvimento. É nessa região onde os 
pêlos radiculares são produzidos, sendo também chamada de zona pilífera. É importante 
salientar que essas regiões não estão precisamente delimitadas e a diferenciação dos tecidos 
ocorre de forma gradual, daí a ocorrência dos tecidos chamados protoderme e procâmbio 
nas porções iniciais da raiz (fig 2.1). 
 
A estrutura primária da raiz 
 
 É relativamente simples quando comparada com a do caule, o que é devido, em 
grande parte, à ausência de folhas na raiz e a ausência correspondente de nós e entrenós. 
 Os três sistemas de tecidos da raiz podem ser facilmente distinguidos em cortes 
transversais e longitudinais. A epiderme (sistema de tecido de revestimento), o córtex 
(sistema de tecido fundamental) e os tecidos vasculares (sistema de tecido vascular) estão 
claramente separados uns dos outros (figura 2.1B). Na maioria das raízes, os tecidos 
vasculares formam um cilindro sólido, porém, em algumas, formam um cilindro oco ao 
redor da medula, isto é, preenchido apenas por parênquima. 
a) Epiderme 
 A epiderme de raízes jovens é, em geral, portadora de pêlos absorventes 
(expansões tubulares das células epidérmicas que aumentam a superfície da raiz), 
especializados para a função de absorção. Os pêlos são relativamente efêmeros e à medida 
que a raiz cresce e penetra no solo, novos pêlos absorventes são imediatamente produzidos 
em sua extremidade, fornecendo à planta novas superfícies capazes de absorver novos 
suprimentos de água e minerais. A produção de novos pêlos absorventes ocorre, portanto, 
logo acima da região de crescimento, segundo uma taxa aproximadamente igual aquela da 
mortalidade dos pêlos absorventes nas partes mais velhas da raiz. Naturalmente, são as 
 
 
18
novas raízes em crescimento (também chamadas de raízes de nutrição) que estão 
primariamente envolvidas na extração de água e minerais do solo. Não há cutícula sobre as 
 
Figura 2.1: Corte longitudinal da extremidade de uma raiz de dicotiledônea. A) regiões da raiz; B) 
localização dos meristemas e tecidos primários. 
 
células epidérmicas da raiz ou, quando presente ela é delgada para que ocorram as trocas 
raiz/solo. 
b) Córtex 
 Observando cortes transversais de raízes, nota-se que o córtex ocupa a maior área 
do corpo primário da maioria das raízes. As células do córtex armazenam amido e outras 
substâncias, mas comumente não possuem cloroplastos. 
 Independente do grau de diferenciação, o tecido cortical possui numerosos espaços 
intercelulares (espaços cheios de ar, essenciais para a aeração das células). As células 
corticais possuem numerosos contatos entre si e seus protoplasmas encontram-se ligados 
por plasmodesmos. Assim, as substâncias que transitam pelo córtex podem atravessar as 
células, via protoplasma/plasmodesmo ou parede celular. 
 No córtex, uma ou mais camadas externas podem ser diferenciadas em exoderme e 
a camada interna diferenciada em endoderme (fig. 2.4 E). A endoderme é mais compactada 
e sem espaços intercelulares aeríferos. A endoderme se caracteriza pela presença das fitas 
(ou estrias) de Caspary (fig. 2.2) nas paredes anticlinais (perpendiculares à superfície da 
raiz). A estria de Caspary é uma parte da parede primária impregnada com suberina e, 
 
 
19
algumas vezes, lignificada. É impermeável à água e por isso, impede a entrada e saída de 
substâncias pela parede celular da endoderme. O transporte para o cilindro central é feito 
pelo protoplasma das células endodérmicas vivas. Assim, a endoderme exerce um controle 
sobre o movimento de substâncias através do cilindro vascular da raiz. 
 Nas raízes que sofrem crescimento secundário, o córtex (incluindo a endoderme) é 
eliminado por descamação junto com a epiderme. 
 
 
 
Figura 2.2 - Estrutura da endoderme. A, corte transversal de parte de uma raiza de Convolvulus arvensis, 
mostrando a posição da endoderme em relação ao xilema e floema. A endoderme apresenta-se com paredes 
transversais, portanto estrias de Caspary. B, diagrama de três células de endoderme, orientadas do mesmo 
modo como estão em A; estrias de Caspary ocorrem nas paredes transversais e radiais (isto é, em todas as 
paredes anticlinais) mas estão ausentes nas paredes tangenciais (Fonte: Esau, 1976). 
c) O cilindro central ou vascular 
 O cilindro vascular da raiz é formado pelos tecidos vasculares e por uma ou mais 
camadas de células não vasculares, o periciclo, que circunda totalmente os tecidos 
vasculares (fig. 2.4 A e B). 
 O periciclo desempenha vários papéis importantes. Na maioria das fanerógamas, as 
raízes laterais se originam a partir do periciclo. Nas plantas que sofrem crescimento 
secundário (gimnospermas e dicotiledôneas), o periciclo contribui para a formação do 
câmbio vascular e geralmente origina o primeiro câmbio da casca (felogênio), que são 
ambos meristemas laterais. Freqüentemente o periciclo gera mais periciclo. 
 No cilindro vascular muitas vezes o xilema primário forma um maciço sólido que se 
projeta em direção ao periciclo. As porções de floema primário encontram-se alojadas entre 
as séries de xilema, alternando com estas. O número de séries de xilema primário varia de 
espécie para espécie determinando diferentes padrões de raízes (fig. 2.3). Pode ser que não 
haja formação de xilema no centro do cilindro, o qual será ocupado então por uma medula 
parenquimática (normalmente em monocotiledôneas). 
 O primeiro xilema que se forma num órgão vegetal é denominado protoxilema. O 
protoxilema, na raiz é localizado próximo da periferia do cilindro central e o xilema 
formado posteriormente, ou seja, o metaxilema, é internamente situado (fig. 2.3). O 
desenvolvimento do xilema é, portanto, centrípeto. 
A diferenciação do floema é também centrípeta, com o protofloema na periferia e 
metafloema internamente. 
 
 
 
20
 
 
Figura 2.3 - : Diferentes padrões formados pelo xilema primário em cortes transversais de 
raízes e posição da riaz lateral em relação ao xilema e floema da raiz principal. Os padrões A-C são 
característicos de dicotiledôneas. D, é encontrado em muitas monocotiledôneas (Segundo Esau, plnat 
Anatomy, John Wiley and Sons, 1953.) (Fonte: Esau, 1976). 
 
Raízes aéreas 
 As raízes aéreas são raízes adventícias produzidas pelas partes aéreas da planta. 
Algumas funcionam para sustentação como as raízes-escora, por exemplo, no milho. Estas 
quando entram em contato com o solo, ramificam-se e funcionam também na absorção de 
água e minerais. Certas raízes-escora são produzidas pela figueira (Ficus bengalensis) e 
algumas palmeiras. 
 Outras raízes aéreas como as da hera (Hereda helix) aderem à superfície de objetos 
e fornecem sustentação para o caule trepador (raízes adesivas). 
 As plantassão incapazes de viver em solos sem drenagem adequada, pois as raízes 
necessitam de oxigênio para a respiração dos nutrientes armazenados nela. Portanto, 
árvores que crescem em ambientes pantanosos apresentam raízes que crescem fora da água, 
que servem para as trocas gasosas além de órgão de fixação. Por exemplo, o sistema 
radicular de Avicennia nitida, uma planta típica de mangues, desenvolve projeções de 
geotropismo negativo, chamadas pneumatóforos, que crescem para cima, saindo da lama, 
para fornecer aeração adequada (raízes respiratórias). 
Muitas adaptações especiais são encontradas entre as epífitas, plantas que crescem 
sobre outras plantas, sem parasitá-la. Nas orquídeas com raízes aéreas, por exemplo, 
aparece uma epiderme multisseriada, o velame (fig. 2.4 E). Esse consiste de várias camadas 
de células mortas, com paredes espessadas. 
 
 
21
Figura 2.4: Raiz. A) esquema do ápice de uma raiz em crescimento longitudinal, mostrando raiz 
secundária. B) esquema em corte transversal de raiz com ramificações em diversos estágios de 
desenvolvimento. C) Corte longitudinal mostrando desenvolvimento de uma raiz secundária em 
aguapé, originada no periciclo. Vê-se a endoderme acompanhando o crescimento da raiz secundária 
e os tecidos do córtex começando a desagregar-se para permitir o crescimento da raiz secundária; 
D) Corte longitudinal da região apical de uma pteridófita; E) corte transversal de uma raiz de uma 
epífita (orquídea) que apresenta velame. (Segundo Ferri, 84). 
 
 
 
 
 
22
Em períodos de seca as células do velame enchem-se de ar, mas quando a umidade 
do ar aumenta, elas tornam-se cheias de água, armazenando-a nos numerosos poros 
existentes na parede. Ainda, a epiderme da raiz, em certas espécies aéreas, pode ser o único 
órgão fotossintetizante na planta. 
 
Adaptações para o armazenamento de alimentos 
 A maioria das raízes funciona como órgãos de armazenamento e, em certas plantas, 
são especializadas para esta função. Estas raízes tornam-se carnosas devido a grande 
quantidade de parênquima de reserva, onde se acha imerso o tecido vascular. Um bom 
exemplo é a batata doce (Ipomea batata). 
2.2 Caule e folhas 
 Como o caule está estreitamente relacionado com as folhas, o termo “sistema 
caulinar” muitas vezes é empregado para designar o conjunto desses dois órgãos. 
 O caule e as folhas começam a formar-se durante o desenvolvimento do embrião, 
onde são representados pela plúmula. A plúmula pode ser considerada como a primeira 
gema, consistindo do epicótilo, primórdios foliares (uma ou mais folhas rudimentares) e um 
meristema apical. O embrião permanece nesse estado até o momento da germinação da 
semente. 
 Com o início da germinação da semente, o crescimento do embrião é retomado. 
Neste momento o meristema apical continua o desenvolvimento do primeiro caule, pela 
adição de novas folhas e o aumento do eixo, que cedo ou tarde diferencia nós e internós. 
Em plantas com eixos ramificados, aparecem gemas axilares que posteriormente 
desenvolvem-se em ramos laterais. 
 A porção do eixo que transporta as folhas é designada como caule. As folhas 
nascem nos nós caulinares. As regiões do caule entre dois nós sucessivos são os internós. 
Na maioria das plantas os caules parecem ser a porção mais evidente e dominante do eixo. 
As plantas com bulbos e filicíneas são exceções. 
 O caule estabelece a conexão entre as outras partes da planta. É, geralmente, um 
órgão cilíndrico ascendente com geotropismo negativo, mas pode ser horizontal ou 
subterrâneo. Além de servir de sustentação para as partes aéreas da planta, o caule tem 
outras funções, como condução de seiva, armazenamento de reservas nutritivas e, às 
vezes pode efetuar a propagação vegetativa da planta. 
 O caule apresenta gemas ou botões vegetativos que são encarregados da reposição 
das folhas, das ramificações e dos órgãos de reprodução. 
 
2.2.1 O CAULE 
 
Morfologia externa do caule 
 Por estar estreitamente associado com as folhas, o caule apresenta morfologia 
externa mais complexa que a da raiz, sendo separado em diferentes regiões que são os nós, 
internós e gemas. 
 
1. Regiões do caule: nós, internós e gemas. 
 
 
23
 a) Nós: são as regiões caulinares geralmente dilatadas onde se inserem os órgãos 
apendiculares (folhas, estípulas, etc.). 
 b) Internós: são as regiões caulinares situadas entre dois nós consecutivos. Muitas 
dicotiledôneas não apresentam diferença entre nó e internó, especialmente em plantas 
adultas. Nas monocotiledôneas os nós são geralmente mais salientes que os internós. 
 c) Gemas: são rudimentos de ramos, geralmente formadas na axila de uma folha. 
Geralmente gemas terminais aparecem protegidas por catáfilos (folhas modificadas para a 
proteção). 
 Gemas terminais: produzem ramos terminais, formação análoga ao caule. 
 Gemas foliares: produzem folhas quando se desenvolvem. 
 Gemas floríferas: produzem flores quando se desenvolvem. 
 
 À medida que os sistemas caulinar e foliar da planta seguem o seu desenvolvimento 
formam-se primórdios das gemas nas axilas das folhas que, mais cedo ou mais tarde, 
iniciam uma seqüência de crescimento e diferenciação semelhante àquela da primeira 
gema. Esse padrão é repetido várias vezes ao longo da vida da planta. 
 Freqüentemente, o meristema apical de um caule inibe o desenvolvimento das 
gemas laterais. Este fenômeno é conhecido como dominância apical e é controlado pela 
ação de hormônios. À medida que aumenta a distância entre o ápice do caule e as gemas 
laterais, a influência inibitória do ápice diminui e as gemas laterais iniciam o seu 
desenvolvimento. Conseqüentemente, a poda de ápices caulinares com suas folhas resulta 
em plantas mais cheias e ramificadas. 
 As duas principais funções associadas ao caule são condução e sustentação. As 
folhas, principais órgãos fotossintéticos da planta, são sustentadas pelos caules que as 
colocam em posições favoráveis para a captação da luz. As substâncias “fabricadas” nas 
folhas são transportadas através dos caules, via floema, aos locais de utilização (caules, 
raízes, primórdios foliares, flores, sementes e frutos). Uma grande parte da substância 
alimentar é armazenada nas células parenquimáticas de raízes, sementes e fruto, mas os 
caules também constituem importantes órgãos de reserva. Alguns caules, como a batata 
inglesa, por exemplo, são especialmente adaptados à função de reserva. Em alguns casos, o 
caule pode também funcionar como órgão fotossintético (ex: caules jovens ou em alguns 
vegetais que não possuem folhas típicas como os cactos). 
 Embora os caules possam ser extremamente variáveis morfologicamente, eles são 
geralmente aéreos e em apenas alguns casos são subterrâneos. 
 
Crescimento e origem dos tecidos primários do caule 
 
 A organização do meristema apical do caule mostra-se mais complexa que a da raiz. 
O meristema apical do caule, além de produzir células para o corpo primário da planta, está 
também envolvido na formação de primórdios foliares e, muitas vezes, primórdios de 
gemas os quais formam os ramos laterais. Entretanto, assim como na raiz, seu crescimento 
se dá pelo meristema apical, que sofre mitoses originando a protoderme (tecido ainda 
meristemático que dá origem à epiderme), o procâmbio (produz os tecidos condutores 
primários) e o meristema fundamental (origina o córtex e a medula). 
 O meristema apical do caule não possui um revestimento protetor como a coifa no 
meristema apical da raiz. 
 
 
24
 Embora os tecidos primários do caule passem por períodos de crescimento 
semelhantes àqueles da raiz, o eixo do caule não pode ser dividido em regiões de divisão, 
alongamento e maturação como o das raízes. 
O meristema apical do caule, quando ativo, origina primórdios foliares em sucessão 
tão estreita que os nós e internós não podem ser distinguidos a princípio. Gradualmenteocorre crescimento entre os níveis de inserção foliar (futuros nós) originando as partes 
alongadas do caule (internós). Assim, o aumento do comprimento do caule ocorre, em 
grande parte, por alongamento dos internós. Comumente a atividade meristemática na base 
dos internós e mais intensa. 
 
Estrutura primária 
 Há variações consideráveis na estrutura primária dos caules das fanerógamas com 
relação ao padrão de distribuição dos tecidos vasculares (estele), mas podem ser 
reconhecidos três tipos básicos de organização: 
1) Tipo Sifonostele- Em algumas coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares 
primários aparecem sob a forma de um cilindro oco mais ou menos contínuo dentro do 
tecido fundamental ou parenquimático. A região externa de tecido fundamental é 
denominada córtex e a região interna, medula (fig. 2.5). 
 
 
25
 
Figura 2.5 - Cortes transversais do caule de Tília, feitos antes (A, C) e depois (B, D) do crescimento 
secundário ter início (Todos x23; de Plant Anatomy, John Wiley and Sons, 1953) (Fonte: Esau, 1976). 
 
2) Tipo Eustele- Em outras coníferas e dicotiledôneas, os tecidos vasculares primários 
desenvolvem-se sob a forma de um cilindro composto de cordões interconectados, 
separados por tecido fundamental (fig. 2.6 C). O parênquima que separa os cordões (ou 
séries de procâmbio) é denominado parênquima interfascicular (entre os feixes). As regiões 
interfasciculares são denominadas freqüentemente raios medulares. 
 
3) Tipo Atactostele- Na maioria das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas 
herbáceas, a disposição dos cordões de procâmbio e dos feixes vasculares se mostra mais 
complexa. Os tecidos vasculares não aparecem sob forma de um único anel de feixes entre 
o córtex e medula, mas se desenvolvem sob a forma de um anel ou de um sistema 
interligado e ramificado de feixes espalhados através do tecido fundamental, o que muitas 
vezes, não pode ser diferenciado em córtex e medula (fig. 2.6A). 
 
 
26
 Na estrutura primária dos caules das dicotiledôneas e gimnospermas, os feixes 
vasculares dispõem-se formando um círculo ao redor da medula, nas monocotiledôneas 
esses feixes estão distribuídos difusamente pelo parênquima, não havendo limites distintos 
entre córtex e medula. Em monocotiledôneas como trigo, cevada e bambu, o caule é um 
cilindro oco e os feixes vasculares distribuem-se formando um anel ao redor do espaço 
interno. 
Figura 2.6: Caule. A) corte transversal de um caule de monocotiledônea. Vêem-se os feixes 
liberolenhosos (vasculares) dispersos por toda a secção. B) detalhe de um feixe do caule de milho 
(monocotiledônea). Esquema de um corte transversal em caule de uma dicotiledônea, em C estrutura primária 
em E e F, estrutura secundária. D) detalhe de um feixe do caule de uma dicotiledônea (mamona), em corte 
transversal.
 
 
27
 
Nas gimnospermas e dicotiledôneas que apresentam crescimento secundário, esse se 
dá graças à atividade do câmbio fascicular e a desdiferenciação de células do parênquima, 
localizadas entre os dois feixes vasculares, originando o câmbio interfascicular, que, unido 
ao câmbio fascicular, forma um anel completo de tecido meristemático (fig. 2.6 E-F). A 
atividade desses dois meristemas produz células do xilema voltadas para o centro do caule e 
células do floema voltadas para o córtex. 
 
Classificação do caule 
 
A. Quanto ao desenvolvimento: 
 
ERVAS: plantas em geral de pequeno porte, cujo caule contém muito pouco tecido 
lenhoso. Podem ser anuais, bienais ou perenes, de acordo com a duração de seu 
ciclo vital. 
 
ARBUSTOS: vegetais lenhosos, de porte não muito avantajado, ramificado desde a base e 
em conseqüência disso, desprovido quase totalmente de um tronco. 
 
ÁRVORES: vegetais lenhosos, de porte avantajado, provido de um tronco, que se ramifica 
na parte superior, formando uma copa. 
 
B. Quanto ao habitat: Os caules podem ser aéreos, subterrâneos ou aquáticos. 
 
B.1. Aéreos 
 
B.1.1 Eretos (crescem perpendicularmente ao solo) 
TRONCOS: caules robustos, resistentes, lenhosos, com desenvolvimento maior na base e 
com ramificações no ápice. Ex.: flamboyant, ipê, sibipiruna, etc. 
 
ESTIPES: caules que se caracterizam por serem lenhosos, resistentes, cilíndricos e sem 
ramificações laterais (exceto inflorescências), apresentando um tufo de folhas no 
ápice. Ex. palmeiras. 
 
HASTES: caules de pequeno diâmetro e cor verde, onde os nós são evidenciados pela 
presença de folhas. Ex. arroz. 
 
COLMOS: caules com nítida divisão entre nós e internós (fig. 2.7). O colmo pode ser cheio 
ou fistuloso (oco), onde quase toda a medula do internó desaparece. Ex. milho, 
bambu, cana-de-açúcar. 
 
Obs.: em algumas espécies, como por exemplo Musa spp (bananeira), os restos das 
bainhas foliares, densamente superpostas, constituem-se em um falso caule aéreo, 
denominado pseudocaule. 
 
B.1.2 Rastejantes (crescem apoiando-se paralelamente ao solo) 
 
 
28
ESTOLONÍFEROS: emitem raízes adventícias e ramos a partir dos nós consecutivos ou 
intercalados. De cada nó pode surgir uma nova planta (fig. 2.7). Ex. Morango 
(Fragaria vesca). 
 
SARMENTOSOS: caules rastejantes, geralmente com apenas um ponto de fixação ao solo. 
Ex.: abobrinha (Cucurbita pepo). 
B.1.3 Trepador: sobe através de um suporte por meio de elementos de fixação, como 
raízes grampiformes (Ex.: hera (Hedera sp)), gavinhas (Ex.: chuchu (Sechium 
edule)), espinhos (Ex.: primavera (Bougainvillea sp)), etc. O caule aéreo pode, 
ainda, enroscar-se num suporte sem a ajuda de elementos de fixação, sendo 
denominado volúvel. Ele se enrola ao tocar no suporte, podendo fazê-lo para a 
direita ou esquerda. O sentido é constante para cada espécie: sinistroso (para a 
esquerda) e dextroso (para a direita). Ex.: madressilva. 
 
B.2 Subterrâneos: formas incomuns de caules. Os caules subterrâneos garantem a vida da 
planta quando, por causa do frio ou seca, as partes aéreas não podem sobreviver. 
 
RIZOMA: crescem horizontalmente, próximos à superfície do solo. Geralmente 
armazenam alimento. Apresentam todas as características de um sistema caulinar 
comum (fig. 2.7). Ex.: gengibre (rizoma suculento). 
 
TUBÉRCULO: caules subterrâneos que podem ser formados de porções terminais de um 
sistema caulinar. Possui nós e internós de formato freqüentemente ovóide com 
gemas (fig. 2.7). Ex: batata-inglesa (Solanum tuberosum) 
 
BULBO: é considerado um sistema caulinar modificado e não somente um caule 
modificado. No bulbo há apenas uma pequena porção de tecido caulinar, o prato, 
que é constituído de um disco achatado onde estão presos os catáfilos ou túnicas 
(folhas cheias de reserva nutritiva) (fig. 2.7). Ex: cebola, alho. Obs.: quando sólido, 
o bulbo é chamado de “cormo”. 
 
XILOPÓDIO: caule subterrâneo duro e muitas vezes lignificado que ocorre em muitas 
espécies do cerrado brasileiro. 
 
B.3 Caules aquáticos: seguem a mesma classificação dos caules terrestres, independente 
de serem caules enterrados em substratos ou flutuantes. 
-Caules modificados e modificações caulinares: 
São exemplos de caules modificados: 
Rizóforo: Durante muito tempo, essas estruturas foram citadas como raízes de suporte 
(raízes-escora), mas sua estrutura caulinar foi comprovada em 1993. Constituem um 
eficiente sistema de sustentação em ambientes alagadiços e apenas nas extremidades esses 
órgãos produzem raízes adventícias. Ex.: Mangue vermelho- Rhizophora mangle. 
 
 
29
Cladódio: caules laminares que assumem o aspecto de folhas (Fig. 2.7) e realizam 
fotossíntese (ex: carqueja- Baccharis sp), podendo eventualmente agir como órgão de 
reserva de água (Ex.: alguns cactus). 
 
São exemplos de modificações caulinares: 
Espinhos caulinares: são estruturas caulinares transformadas para a função de defesa 
contra a predação. Originam-se a partirde gemas que se desenvolvem em ramos curtos e 
pontiagudos e por isso se encontram sempre nas axilas das folhas. Ex.: limoeiro (Citrus sp). 
Alguns espinhos possuem origem foliar (ex: espinhos de Cactaceae). Os acúleos 
(“espinhos” de roseira e paineira), não são espinhos verdadeiros, mas sim projeções 
epidérmicas sem vascularização. 
 
Gavinhas: são estruturas caulinares que se enrolam e servem como suporte e fixação para 
trepadeiras. São sensíveis ao contato. Ex.: maracujá (Passiflora spp). Podem também ter 
origem foliar. 
 
Domácias: quaisquer modificações estruturais do caule (ou da folha), que permitam o 
alojamento regular de animais. Ex.: O caule oco da embaúba (Cecropia spp.) que é 
habitado por formigas. 
 
 
Quadro 1.2. Sumário da classificação dos caules quanto ao habitat: 
 
 
Classificação dos caules 
 
 
Aéreos 
Eretos Tronco - caule das árvores, lenhoso, robusto 
Haste - caule das ervas, verde, flexível e fino 
Estirpe - caule das palmeiras, cilíndrico sem meristemas 
secundários 
Colmo - caule das gramíneas, dividido em “gomos” 
Rastejantes Estolão - rastejante, que se alastra pelo solo 
Sarmentoso – rastejante com um ponto de fixação ao solo 
Trepadores Que se enrola em um suporte 
Subterrâneos Rizoma – cresce horizontalmente ao solo. Ex: bananeiras e samambaias 
Tubérculo - ramo de caule que intumesce para armazenar reservas 
Bulbo- “sistema caulinar” modificado. Ex: cebola 
Xilopódio- caule subterrâneo típico de plantas do cerrado 
Aquáticos Com parênquimas aeríferos que servem para respiração e flutuação 
 
 
30
Figura 2.7: Esquema ilustrativo de alguns tipos de caule especializados. 
 (Modificado a partir de Stern, 79). 
 
 
 
 
31
2.2.2 A FOLHA 
 
 É um órgão que está presente em quase todos os vegetais superiores, com raras 
exceções, como acontece nas Cactaceae onde as folhas transformaram-se em espinhos. 
 A folha faz parte do sistema caulinar e, no sentido mais amplo da palavra, é um 
órgão altamente variável em estrutura e função. Nenhum órgão vegetativo das plantas 
apresenta tão grande polimorfismo e adaptação a diferentes meios e funções. Em geral a 
folha evidencia com clareza sua especialização para a fotossíntese pela forma laminar. 
 A transpiração, a eliminação e a absorção dos gases atmosféricos através dos 
estômatos, além da condução e distribuição da seiva e reserva de nutrientes são fenômenos 
fisiológicos de grande importância realizados pela folha. 
 A folha tem origem exógena nos caules e ramos, a partir da região periférica do 
ápice caulinar. Forma-se como uma expansão lateral do caule, sendo que em sua estrutura 
aparecem todos os tecidos equivalentes aos do caule. 
 A folha é caracterizada por apresentar crescimento determinado, tendo por isso 
seu meristema apical de curta duração. Este tecido logo se transforma em tecido 
permanente, ao passo que a base foliar pode continuar por mais tempo a atividade 
meristemática (crescimento intercalar). Algumas Pteridófitas tem crescimento apical foliar 
de longa duração. 
 As folhas diferem na forma, textura, grau de cutinização, quantidade de tecidos 
mecânicos presentes, em seus padrões de distribuição no caule, em sua nervação 
(distribuição das nervuras). 
As plantas, com relação às folhas, podem ser: 
sempre-verdes (nunca completamente sem folhas), 
 decíduas (folhas eliminadas periodicamente). 
 
Estrutura 
 
 A folha é constituída, fundamentalmente, pelos mesmos sistemas de tecidos 
encontrados na raiz e no caule, ou seja, sistema dérmico (epiderme), sistema fundamental 
(parênquima e tecido de sustentação) e sistema vascular (tecido de condução; figura 2.5). O 
sistema vascular pode ser considerado uma extensão dos feixes vasculares do caule ou de 
suas ramificações, através do pecíolo, para o interior do limbo foliar. 
As folhas apresentam uma grande variação em sua estrutura interna, variação esta 
relacionada com vários aspectos como posição taxonômica e adaptações evolutivas aos 
diferentes habitats. Uma vez que a folha geralmente não apresenta crescimento secundário, 
a epiderme persiste como sistema de revestimento. Podemos observar, de forma genérica, 
os seguintes tecidos na folha: 
 
Epiderme: com células dispostas compactamente. Presença de cutícula, estômatos e 
tricomas. 
Mesófilo: tecido parenquimático situado entre a epiderme dorsal e ventral da superfície 
foliar. É essencialmente fotossintetizante, caracterizado pela presença de cloroplastos em 
suas células e um grande número de espaços intercelulares. 
 
 
 
 
32
 
 
Figura 2.5: Visão estereoscópica de uma seção de folha típica (segundo K. R. Stern, 79). 
 
Em muitas plantas, especialmente as mesófitas3, o mesófilo está diferenciado em 
parênquima paliçádico e lacunoso (fig. 2.6). O parênquima paliçádico é mais rico em 
cloroplastos que o parênquima lacunoso. Além disso, a forma e o arranjo em “palito” de 
suas células são fatores que propiciam condições favoráveis de exposição dos cloroplastos à 
luz. 
 No parênquima lacunoso as células se apresentam em diferentes formatos, muitas 
vezes são irregulares, comunicando-se umas com as outras através de projeções laterais. O 
nome “lacunoso” se deve a presença de grandes espaços intercelulares, o que permite as 
trocas gasosas entre o meio interno e o ambiente externo. 
 O parênquima paliçádico pode ocorrer somente numa das faces foliares ou em 
ambas, como por exemplo nas xerófitas4. Folhas que se desenvolvem expostas à luz (folhas 
de sol) durante seu desenvolvimento apresentam maior quantidade de parênquima 
paliçádico do que folhas de sombra. 
 Podem ocorrer ainda na folha glândulas, lactíferos (que produz e contém látex), 
nectários (glândulas que produzem néctar) extra-florais e outras estruturas secretoras. 
 
Sistema vascular 
 Os feixes vasculares (xilema e floema, fig. 2.6) são denominados nervuras e o 
padrão de disposição destas na folha recebe o nome de nervação ou venação. Observando-
se a nervação, a olho nu, percebem-se 2 padrões principais: reticulado e paralelo. 
 Os feixes menores, no mesófilo, aparecem sempre envolvidos por uma ou mais 
camadas de células parenquimáticas, ordenadas de modo compacto, pobres em clorofila, 
que constituem a bainha do feixe. Esta bainha acompanha o tecido vascular até as suas 
 
3 mesófitas (plantas que crescem em regiões nem muito úmidas, nem muito secas) 
4 xerófitas (plantas que adaptadas morfologicamente ou fisiologicamente à habitat seco) 
 
 
33
últimas terminações, de tal modo que nenhuma região do tecido vascular fica exposta ao ar 
contido nos espaços intercelulares do mesófilo. 
 
Morfologia externa da folha 
 
Partes da folha: uma folha completa apresenta: limbo (lâmina foliar), pecíolo e bainha, 
podendo ainda apresentar na base do pecíolo um par de apêndices chamados estípulas (fig. 
2.5). 
 
 
LIMBO: Parte essencial da folha. É a lâmina verde sustentada pelas nervuras. Constitui o 
sistema assimilador e sua organização está perfeitamente adaptada para o melhor 
aproveitamento dos raios luminosos, do ar e da água, necessários a fotossíntese. 
 O limbo pode ser formado por uma única unidade (folha simples) ou de várias 
unidade separadas, chamadas folíolos (folha composta). A forma da folha é dada pela 
forma geral do limbo. 
 
PECÍOLO: É a extensão que sustenta a folha e se insere no caule. Tem forma subcilíndrica 
e na face superior uma “goteira” que percorre o sentido do comprimento. 
 Em certas folhas a base do pecíolo se alarga, constituindo a bainha, que permite à 
folha uma inserção mais firme no caule. A bainha é mais desenvolvida e mais comum nas 
folhas de monocotiledôneas. Nas bananeiras, as bainhas muito desenvolvidas, uma sobre as 
outras, formam o pseudocaule desses vegetais. 
Figura 2.6: Corte transversal de uma folha em regiõesde nervuras secundária. (a) Oxalis 
tuberosus, (b) Amaranthus caudatus. (Adaptado a partir de Rudall, 94). 
 
 
34
ESTÍPULAS: São apêndices laminares espinhosos ou lineares em algumas folhas na base 
do pecíolo. As estípulas podem se transformar em espinhos como ocorre em certas espécies 
de Euphorbia (coroa-de-cristo). 
 
 A bainha é encontrada nas folhas da maioria das monocotiledôneas, sendo pouco 
freqüente nas dicotiledôneas. Só poucas famílias desse grupo vegetal, como por exemplo as 
Umbelíferas (família da erva-doce e da salsa) encontram-se folhas com bainhas bem 
desenvolvidas. 
 
Consistência da folha 
 
 A folha recebe denominações diferentes quanto a sua consistência: 
 
Carnosa ou suculenta: quando as folhas são espessas, com reserva de água e outras 
substâncias. 
Coriácea: quando as folhas são espessas, consistentes, rígidas mas flexíveis, lembrando 
couro. 
Membranácea: finas e resistentes. 
Folhas das Gimnospermas: acículas. Adaptadas ao habitat seco, não têm lâmina foliar. A 
epiderme apresenta paredes engrossadas coberta por uma espessa cutícula que se 
interrompe ao nível dos estômatos. Apresentam mesófilo sem diferenciação celular e canais 
resiníferos. O sistema vascular está formado por um ou dois feixes com xilema na face 
superior e o floema na face inferior. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
35
3 Crescimento secundário 
 
 Em muitas plantas (a maioria das monocotiledôneas e algumas dicotiledôneas 
herbáceas), o crescimento de uma determinada região do corpo da planta cessa com a 
maturação dos tecidos primários. 
 No outro extremo encontram-se as gimnospermas e dicotiledôneas lenhosas, nas 
quais as raízes e caules continuam a crescer em circunferência em regiões que já não 
sofrem alongamento. Esse aumento em espessura ou circunferência do corpo da planta 
(crescimento secundário) resulta da atividade de dois meristemas laterais: o câmbio 
vascular e o câmbio da casca. 
 As plantas herbáceas são plantas com caules e raízes que sofrem pouco ou nenhum 
crescimento secundário. Nas regiões temperadas, o caule ou toda a planta vive durante 
apenas uma estação, dependendo da espécie. As plantas lenhosas vivem durante alguns ou 
muitos anos. A cada ano, ocorre novo crescimento primário e tecidos secundários 
adicionais são acrescentados às partes mais velhas da planta por reativação dos meristemas 
laterais. Embora a maioria das monocotiledôneas não apresente crescimento secundário, 
algumas podem desenvolver caules espessos, devido apenas ao crescimento primário. 
 As plantas são freqüentemente classificadas de acordo com seus ciclos de 
crescimento estacional em anuais, bienais ou perenes. Nas plantas anuais, todo o ciclo 
(desde a semente até a floração e produção de novas sementes) ocorre dentro de uma única 
estação podendo durar somente poucas semanas, somente a semente dormente atravessa o 
intervalo entre uma estação e a que se segue. 
 Nas plantas bienais, são necessárias duas estações desde a germinação até a 
produção de novas sementes. A primeira estação de crescimento termina com a formação 
de raiz, caule curto e de uma roseta de folhas próxima a superfície do solo. Na segunda 
estação de crescimento ocorrem floração, frutificação, formação de semente e morte do 
vegetal, completando o ciclo de vida. 
 Nas regiões temperadas, as plantas anuais e bienais raramente se tornam lenhosas, 
embora caule e raízes possam sofrer crescimento secundário. 
 As plantas perenes são plantas nas quais as estruturas vegetativas vivem anos após 
anos. 
As herbáceas perenes atravessam as estações desfavoráveis mediante raízes, 
rizomas, bulbos ou tubérculos, todos subterrâneos e dormentes. As perenes lenhosas 
sobrevivem acima do solo, mas em geral param de crescer durante as estações 
desfavoráveis. Elas florescem apenas quando adultas, o que pode levar muitos anos. 
Exemplos: Castanheiro-da-índia (Aesculus hippocastanum) floresce por volta dos 
25 anos de idade. Puya raimondii, parente do ananás que vive nos Andes, demora cerca de 
150 anos para florescer. 
 Muitas plantas lenhosas são decíduas, isto é, perdem todas as suas folhas ao mesmo 
tempo, e desenvolvem folhas novas quando a estação torna-se favorável novamente. Nas 
árvores e arbustos sempre verdes, as folhas também são perdidas e repostas, mas não de 
modo simultâneo. 
 
 
36
3.1 Câmbio vascular 
 Está formado por uma bainha cilíndrica de células meristemáticas cuja divisão 
produz floema e xilema secundários. Ao contrário das células dos meristemas apicais, as 
células meristemáticas do câmbio vascular apresentam grandes vacúolos. São de dois tipos: 
 
a) as células iniciais fusiformes, que são verticalmente alongadas. São muito mais 
compridas que largas e parecem achatadas em corte transversal. Em Pinus podem alcançar 
um comprimento médio de 3,2 mm. 
 Divisões periclinais das iniciais cambiais e das suas derivadas produzem o xilema e 
floema secundários. Se a célula-filha de uma célula inicial cambial for dividida em direção 
à parte externa do caule, torna-se subseqüentemente uma célula floemática. Se ao 
contrário, for dividida em direção à parte interna do caule, torna-se uma célula xilemática. 
Assim, forma-se uma longa fileira radial contínua de células, estendendo-se a partir da 
célula inicial cambial para fora até o floema e para dentro até o xilema. 
 As células do xilema e floema produzidas pelas iniciais fusiformes têm seus eixos 
maiores orientados verticalmente, formando o denominado sistema axial dos tecidos 
vasculares secundários. 
 
b) as células iniciais dos raios, que são horizontalmente alongadas ou isodiamétricas (fig. 
3.1). 
As células iniciais dos raios produzem células dos raios horizontalmente 
orientadas, que formam os raios vasculares ou sistema radial. Os raios são formados, em 
grande parte, de células parenquimáticas, sendo de comprimento variável. A água passa do 
xilema secundário para o câmbio vascular e os nutrientes transitam do floema secundário 
para o câmbio e células vivas do xilema secundário através das mesmas células. Os raios 
também servem de centros de armazenamento de substâncias, tais como amido e lipídeos. 
 A medida que o câmbio vascular acrescenta células ao xilema secundário e o centro 
do xilema aumenta de largura, o câmbio é deslocado para fora e para acomodar esse 
aumento, aumenta a circunferência. Esse aumento do câmbio é efetuado por divisões 
anticlinais das células iniciais. Novas iniciais dos raios e raios surgem juntamente com o 
aumento das iniciais fusiformes, mantendo constante a relação células do raio/células 
fusiformes nos tecidos vasculares secundários. 
 Nas regiões temperadas, o câmbio vascular entra em dormência durante o inverno, 
sofrendo reativação na primavera. Novos incrementos, ou novas camadas de crescimento 
de xilema e floema secundários depositam-se durante a estação de crescimento. A 
reativação é desencadeada pela expansão das gemas e reinicio de seu crescimento. 
Provavelmente a auxina produzida pelos ramos jovens estimula o reinicio da atividade 
cambial, além de outros fatores. 
3.2 Efeito da formação do xilema e floema 2ários sobre o corpo 1ário 
 
Raiz: nas raízes o câmbio vascular é iniciado por células do procâmbio que permanecem 
meristemáticas entre o xilema e floema primários. Depois, dependendo do número de 
grupos floemáticos presentes na raiz, duas ou mais regiões independentes de atividade 
cambial são iniciadas mais ou menos simultaneamente. Pouco depois, células do periciclo 
(opostas aos pólos do protoxilema) sofrem divisões periclinais e as células filhas internas 
 
 
37
contribuem para o câmbio vascular. A esta altura, o câmbio já circunda totalmente o centro 
do xilema. 
 
Caule: o câmbio vascular do caule origina-se a partir do procâmbio, que permanece 
indiferenciado entre xilema e floema primários,e a partir do parênquima das regiões 
interfasciculares. A parte do câmbio que surge dentro dos feixes vasculares é denominada 
câmbio fascicular e aquela que aparece nas regiões entre os feixes é denominada de 
câmbio interfascicular (fig. 2.3E-F). O câmbio vascular do caule, diferentemente da raiz, 
possui um contorno essencialmente circular desde o momento de sua formação. 
 
 
Figura 3.1: Corte transversal através do caule de uma dicotiledônea (Prunus lusitanica) na região 
do câmbio vascular. (Adaptado a partir de Rudal, 94). 
 
3.3 Periderme e súber 
 
 Na maioria das raízes e caules lenhosos, a formação do súber segue-se geralmente 
ao início da produção de xilema e floema secundários, e o tecido suberoso substitui a 
epiderme, formando um revestimento protetor sobre a planta. 
 O súber ou felema, como é chamado, é formado a partir de um câmbio da casca (ou 
felogênio), que pode também formar a feloderme (“pele de súber”). O súber é formado em 
direção à superfície externa, e a feloderme, em direção à superfície interna do câmbio da 
 
 
38
casca. O conjunto desses três tecidos (súber, câmbio da casca e feloderma) forma a 
periderme. 
 Na maioria das dicotiledôneas e gimnospermas, a primeira periderme aparece 
comumente durante o primeiro ano de crescimento da raiz ou do caule, em regiões da 
planta que não sofrem mais alongamento. 
 Nos caules, o primeiro câmbio da casca origina-se comumente numa camada de 
células corticais imediatamente abaixo da epiderme, embora em muitas espécies origina-se 
na epiderme. 
 Nas raízes o primeiro felogênio surge através de divisões periclinais de células do 
periciclo. 
 Repetidas divisões do câmbio da casca resultam na formação de fileiras radiais de 
células agrupadas de modo compacto, cuja maioria é formada de células suberosas. Durante 
a diferenciação dessas células, suas paredes internas são revestidas por uma camada 
relativamente espessa de uma substância lipídica, a suberina, que torna o tecido altamente 
impermeável à água e aos gases. Também podem conter lignina na parede. Na maturidade 
as células suberosas morrem. 
 As células da feloderma permanecem vivas na maturidade e não possuem suberina, 
assemelhando-se às células corticais parenquimáticas. 
 Com a formação da primeira periderme da raiz, o córtex e a epiderme ficam 
isolados do resto da raiz, morrendo e sendo eliminado subseqüentemente. 
 Como no caule, a primeira periderme surge logo abaixo da epiderme, o córtex não é 
eliminado durante o primeiro ano, embora a epiderme seja. 
 As células suberosas encontram-se agrupadas de modo compacto, representando, 
como tecido, uma barreira impermeável à água e gases, mas os tecidos internos do caule 
(metabolicamente ativos) necessitam realizar um intercâmbio de gases com o ar 
circundante. Nos caules e raízes que contém peridermes este intercâmbio gasoso é efetuado 
por intermédio de lenticelas (fig.3.2). 
 As lenticelas são porções nas quais o felogênio é mais ativo que em qualquer outra 
parte, resultando na formação de um tecido com numerosos espaços intercelulares. Além 
disso, o próprio felogênio contém espaços na região das lenticelas. 
 
 
 
39
 
Figura 3.2: Figura da periderme, destacando uma lenticela. Um corte transversal na periderme de 
um fruto. (Segundo Stern, 79). 
 
 Na superfície do caule ou da raiz, as lenticelas aparecem como áreas circulares, 
ovais ou alongadas, que se elevam da superfície. As lenticelas formam-se também na 
superfície de alguns frutos como pêras ou maçãs. A medida que as raízes e caules 
envelhecem as lenticelas continuam a se desenvolver na base de fendas da casca em 
peridermes recentemente formadas. 
 
A casca 
 Os termos periderme, súber ou casca são freqüentemente confundidos sem 
necessidade alguma, um com os outros. 
Súber: constitui uma das três partes da periderme (fig. 3.3), um tecido secundário que 
substitui a epiderme na maioria das raízes e caules lenhosos. 
Casca: refere-se a todos os tecidos externos ao câmbio vascular, inclusive a periderme 
quando presente. 
 Com a maturação das células suberosas contendo suberina, os tecidos externos a 
elas encontram-se separadas do suprimento de água e nutrientes. Portanto, a casca consiste 
inteiramente de tecidos mortos. 
 Na maioria dos caules e raízes lenhosas, formam-se peridermes adicionais à medida 
que o eixo aumenta de circunferência. Após a formação da primeira periderme, as 
peridermes subseqüentemente formadas originam-se em locais cada vez mais profundos na 
casca, a partir de células parenquimáticas do floema, que não funciona mais ativamente no 
transporte. 
 
 
 
 
 
 
 
 
40
 
 
Figura 3.3: Esquema de corte transversal de peridermia no caule, mostrando os tecidos provenientes 
do crescimento secundário. Note o espessamento das paredes do súber. 
 
Em algumas cascas, as peridermes recentemente formadas desenvolvem-se sob a 
forma de camadas sobrepostas e descontínuas, resultando na formação de uma casca 
escamosa e rugosa. 
 As cascas escamosas são encontradas em caules relativamente jovens de Pinus. Em 
outras cascas, as peridermes recentemente formadas surgem sob a forma de anéis 
concêntricos, mais ou menos contínuos ao redor do eixo, resultando na formação da casca 
em anel. As cascas de muitas plantas são intermediárias entre cascas em anel e escamosas. 
A cortiça comercial é obtida da casca do sobreiro Quercus suber, originário do 
mediterrâneo. 
 Na maioria das raízes e caules lenhosos, uma quantidade muito pequena de floema 
secundário está realmente relacionada com a condução de nutrientes. Na maioria das 
espécies apenas a parte do floema secundário formada no ano em curso, ou anel de 
crescimento, é ativa no transporte a longas distâncias através do caule. Este processo se 
deve ao fato dos elementos crivados possuírem uma curta vida (a maioria morrem no final 
do mesmo ano em que foram gerados a partir do câmbio vascular). A parte do floema 
interno que funciona ativamente no transporte de substâncias alimentares é chamada de 
floema funcional. 
3.6 Lenho ou xilema secundário 
 Além da utilização de vários tecidos vegetais como fontes de alimento para o 
homem, nenhum tecido vegetal desempenhou papel tão indispensável para a sobrevivência 
através da história como a madeira ou xilema secundário. 
 De modo geral as madeiras são classificadas em: 
 madeiras de lei ou duras - dicotiledôneas 
 madeiras brancas ou moles - gimnospermas 
Esses dois tipos têm diferenças estruturais básicas e os termos utilizados não expressam 
precisamente o grau de densidade ou dureza da madeira. 
 
 
 
 
 
41
O lenho das Coníferas 
 Nas coníferas, ocorre a ausência de elementos de vasos e uma quantidade 
relativamente pequena de parênquima axial ou lenhoso. Existem longas traqueídes 
pontiagudas, que constituem o tipo celular dominante no sistema axial. Essas traqueídes são 
caracterizadas por grandes pontuações areoladas circulares, que são mais abundantes nas 
extremidades das células, onde se imbricam com outras traqueídes. As pontuações entre as 
traqueídes das coníferas são exclusivas devido a presença do toro. O toro é uma porção 
central espessada da membrana da pontuação, ligeiramente maior que as aberturas nas 
bordas da pontuação. 
 
O lenho das Dicotiledôneas 
A estrutura é mais variada do que nas coníferas, devido ao maior número de tipos 
celulares (elementos de vaso, traqueídes, fibras e células parenquimáticas). É a presença de 
elementos do vaso que distingue o lenho das dicotiledôneas daquele das coníferas. Os raios 
do lenho das dicotiledôneas podem apresentam-se, muitas vezes, consideravelmente 
maiores que os das coníferas. 
 
Anéis de crescimento 
A atividade periódica do câmbio vascular (um fenômeno relacionado às estações 
nas regiões temperadas) é responsável pela produção de anéis de crescimento tanto

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