MAPA MENTAL IDELMA

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ECOLOGIA PROVA 1 
 MAPA MENTAL 
PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA 
A produtividade primária é a taxa na qual a energia química ou solar é capturada e 
convertida em ligações químicas pela fotossíntese ou quimiossíntese. A produtividade 
primária revela-nos quanta energia está disponível em um ecossistema. Um conceito 
associado é o standing crop (“massa em pé”) de um ecossistema, que é a biomassa de 
produtores encontrados no ecossistema em uma determinada área e momento do tempo. 
Por exemplo, o standing crop de uma floresta é a massa total de árvores, arbustos, 
herbáceas e gramíneas que estão em uma área da floresta em um determinado dia. Os 
ecossistemas com alta produtividade primária podem ou não ter um alto standing crop. 
Em lagos onde as algas têm uma alta produtividade, os consumidores podem comê-las 
aproximadamente quase tão rápido quanto elas crescem, e, assim, o standing crop de 
algas permanecerá baixo. 
Os ecólogos identificam dois tipos de produtividade primária: produtividade primária 
bruta e produtividade primária líquida. A produtividade primária bruta (PPB) é a taxa na 
qual a energia é capturada e assimilada pelos produtores em uma área específica. Nós 
geralmente expressamos a produtividade em unidades de joules (J) ou quilojoules (kJ) por 
metro quadrado por ano. Desse total, os produtores utilizam alguma parte da energia 
assimilada para o seu próprio metabolismo, que é medido em termos da quantidade de 
respiração dos produtores. O resto da energia assimilada é convertido em biomassa do 
produtor, o que inclui o crescimento e reprodução. A taxa de energia assimilada pelos 
produtores e convertida em sua biomassa em uma área específica é a produtividade 
primária líquida (PPL). Podemos também mostrar isso na forma de uma equação: 
PPL = PPB – Respiração 
Considerando a taxa na qual o Sol provê energia, a fotossíntese não é um processo 
muito eficiente. Como ilustrado na Figura 20.1, aproximadamente 99% de toda a energia 
solar disponível aos produtores ou são refletidos neles ou passam por seus tecidos sem 
ser absorvida. De 1% da energia solar que os produtores absorvem e usam para a 
fotossíntese – ou seja, a produtividade primária bruta – cerca de 60% são usados para a 
respiração. Isso significa que somente 40% da energia solar absorvida vão para a 
produtividade primária líquida – o crescimento e reprodução dos produtores. Por exemplo, 
se medirmos a produtividade de uma floresta na América do Norte em unidades de 
quilogramas de carbono por metro quadrado por ano, uma floresta dessas deveria ter 
uma PPB de 2,5 kg C/m2/ano. Desse total, a floresta usará em torno de 1,5 kg C/m2/ano 
para a respiração, deixando 1,0 kg C/m2/ano para o crescimento e a reprodução, o que 
representa a PPL da floresta. 
Produtividade primária Taxa na qual a energia solar ou química é capturada e 
convertida em ligações químicas pela fotossíntese ou quimiossíntese. 
Standing crop (“massa em pé”) A biomassa de produtores encontrados em uma 
determinada área no ecossistema em um específico momento no tempo. 
Produtividade primária bruta (PPB) Taxa na qual a energia é capturada e assimilada 
pelos produtores em uma determinada área. 
Produtividade primária líquida (PPL) Taxa de energia assimilada pelos produtores e 
convertida em biomassa do produtor em uma determinada área. 
 
Figura 20.1 Produtividade primária bruta e produtividade primária líquida. Em torno 
de 99% da energia solar é refletida pelos produtores ou passa por entre seus tecidos sem 
ser absorvida. Somente cerca de 1% é capturado pela fotossíntese para a produtividade 
primária bruta (PPB, GPP). Da PPB total, aproximadamente 60% são usados pelos 
produtores para a respiração. Os 40% restantes estão disponíveis aos produtores para 
crescimento e reprodução, o que é conhecido como a produtividade primária líquida (PPL, 
NPP). 
MENSURAÇÃO DA PRODUTIVIDADE PRIMÁRIA 
A produtividade primária é a fundação para o fluxo de energia por meio de teias 
alimentares e ecossistemas. Ser capaz de medir a produtividade primária possibilita-nos 
rastrear como ela muda em um ecossistema com o tempo, além da variação dela em 
diferentes ecossistemas por todo o planeta. Visto que a produtividade primária é uma 
taxa, podemos medi-la quantificando a variação da biomassa dos produtores ao longo do 
tempo, bem como o movimento do dióxido de carbono ou o movimento de oxigênio, 
ambos no tempo. Em ecossistemas terrestres, normalmente aferimos a produtividade das 
plantas, mas, nos aquáticos, podemos mensurar a produtividade de plantas, das 
grandes kelps ou das pequeninas espécies de algas. Como veremos, a escolha de como 
medir a produtividade primária depende do ecossistema específico sendo estudado. 
Ao aferir a produtividade primária, é crítico determinar se nossas medidas representam 
uma produtividade primária líquida ou bruta. Em alguns casos, podemos calcular a 
produtividade primária líquida e a respiração separadamente, e, então, usar esses valores 
para estimar a bruta. Assim, discutiremos diversos métodos comuns para medir a 
produtividade primária tanto nos ecossistemas terrestres quanto nos aquáticos. 
Mensuração das mudanças na biomassa do produtor 
 
Um dos modos mais simples de mensurar a PPL é medindo a biomassa do produtor em 
uma área no início e no fim da estação de crescimento 
 
Por exemplo, nos ecossistemas de pradaria, os pesquisadores normalmente medem a 
quantidade de novos crescimentos de plantas que se acumularam no fim da estação de 
crescimento do verão, enquanto nos aquáticos, os ecólogos aferem a biomassa dos 
grandes produtores aquáticos como as kelps. Os pesquisadores podem coletar o 
crescimento de uma estação, deixá-lo secar e, então, pesá-lo para determinar quanto 
crescimento ocorreu durante a estação. Quando os cientistas medem uma colheita para 
determinar sua biomassa, assumem que não há uma herbivoria significativa, ou que a 
mortalidade dos tecidos ocorreu durante o período do crescimento do produtor, ou ainda 
estimam a quantidade de biomassa perdida para esses dois processos e incluem essa 
estimativa na produtividade primária líquida. 
Ao realizarem a colheita, os pesquisadores tanto secam e pesam as plantas dos 
ecossistemas aquáticos ou terrestres quanto podem somente coletar a parte da planta 
que vive acima do solo. Contudo, a quantidade de biomassa abaixo do solo para algumas 
plantas pode ser significativa. Por exemplo, as gramíneas perenes com extensos 
sistemas radiculares têm duas vezes mais massa abaixo do solo do que acima. Por outro 
lado, a maioria das árvores apresenta cerca de cinco vezes mais massa acima do solo 
que abaixo. 
Figura 20.3 Mensuração da assimilação e da liberação de CO2. A. Em um recipiente 
selado iluminado pela luz, sensores podem detectar uma queda no CO2 do ar à medida 
que a folha processa a fotossíntese. Essa queda ocorre porque a fotossíntese da planta 
consome o CO2 em uma taxa mais rápida do que a respiração da planta produz 
CO2. B. Quando a luz é desligada, os sensores detectam um aumento no CO2 do ar, pois 
a folha executa somente a respiração. 
Em uma escala maior, como em um campo ou em uma floresta, os pesquisadores 
desenvolveram técnicas para medir a assimilação e a liberação de CO2 usando torres que 
amostram a concentração de CO2 em diferentes alturas acima do solo. Medindo a 
concentração de CO2 que se move para cima a partir da vegetação abaixo, em 
comparação com a concentração de CO2 na atmosfera, os pesquisadores podem estimar 
as taxas de fotossíntese e de respiração que estão ocorrendo em uma determinada área. 
Mensuração da assimilação e da liberação de O2 
Nos ecossistemas aquáticos, os produtores dominantes são tipicamente as células algais. 
Como a maioria das algas são pequeninas, elas nem sempre são viáveis para coletar e 
medir sua biomassa a fim de apurar a produtividade primária líquida. Quantificaras 
variações na concentração de CO2 também não é um modo viável de aferir a 
produtividade primária, porque o CO2 dissolvido na água rapidamente se converte em 
íons bicarbonato, como discutimos no Capítulo 2. Contudo, como os produtores liberam 
O2 durante a fotossíntese e assimilam O2 com a respiração, podemos estimar a PPL e a 
PPB medindo a assimilação e a liberação de O2. 
Para calcular a produtividade primária usando a concentração de O2 na água, 
podemos usar um processo semelhante à estimativa da produção primária com base no 
CO2, ou seja, é possível conduzir um experimento de garrafa clara-escura. Começamos 
imergindo duas garrafas sob a superfície da água para coletar as algas. Uma garrafa é 
clara, possibilitando que a luz solar penetre. Nessa, medimos o aumento líquido da 
produção de O2 que ocorre com os efeitos combinados de fotossíntese e respiração pelas 
algas. A outra garrafa é opaca e, assim, a luz do Sol não pode penetrar. Nessa, as algas 
não podem fotossintetizar, mas são capazes somente de respirar e reduzir a 
concentração O2. Como as medidas da garrafa clara de PPL e a da garrafa opaca 
mensuram somente a respiração, podemos estimar a PPB adicionando os valores obtidos 
de cada uma. 
Sensoriamento remoto 
As técnicas que discutimos medem a produtividade primária líquida e bruta em escalas 
espacialmente pequenas, variando de uma única folha até uma pequena área de terra ou 
pouco volume de água. Além disso, se quiséssemos avaliar a produtividade em escalas 
espaciais muito grandes, incluindo mudanças na produtividade em continentes ou 
oceanos? Uma solução para esse desafio é o sensoriamento remoto. O sensoriamento 
remoto é uma técnica que possibilita medir as condições na Terra a partir de um local 
distante, geralmente usando satélites ou aviões, que tiram fotografias de grandes áreas 
do globo. Essas imagens ajudam os cientistas a determinar como diferentes 
comprimentos de onda de luz são refletidos ou absorvidos. Como discutimos no Capítulo 
3, os pigmentos de clorofila absorvem comprimentos de onda na faixa do vermelho e do 
azul, mas refletem os comprimentos de onda na faixa do verde. Portanto, as imagens de 
satélites de ecossistemas que mostram um padrão de alta absorção de luz azul e 
vermelha e alta reflectância de luz verde indicam ecossistemas com alta vegetação em pé 
de produtores. Variações na biomassa do produtor ao longo do tempo podem, portanto, 
ser usadas para estimar a produtividade primária líquida. 
Figura 20.3 Mensuração da assimilação e da liberação de CO2. A. Em um recipiente 
selado iluminado pela luz, sensores podem detectar uma queda no CO2 do ar à medida 
que a folha processa a fotossíntese. Essa queda ocorre porque a fotossíntese da planta 
consome o CO2 em uma taxa mais rápida do que a respiração da planta produz 
CO2. B. Quando a luz é desligada, os sensores detectam um aumento no CO2 do ar, pois 
a folha executa somente a respiração. 
Em uma escala maior, como em um campo ou em uma floresta, os pesquisadores 
desenvolveram técnicas para medir a assimilação e a liberação de CO2 usando torres que 
amostram a concentração de CO2 em diferentes alturas acima do solo. Medindo a 
concentração de CO2 que se move para cima a partir da vegetação abaixo, em 
comparação com a concentração de CO2 na atmosfera, os pesquisadores podem estimar 
as taxas de fotossíntese e de respiração que estão ocorrendo em uma determinada área. 
Mensuração da assimilação e da liberação de O2 
Nos ecossistemas aquáticos, os produtores dominantes são tipicamente as células algais. 
Como a maioria das algas são pequeninas, elas nem sempre são viáveis para coletar e 
medir sua biomassa a fim de apurar a produtividade primária líquida. Quantificar as 
variações na concentração de CO2 também não é um modo viável de aferir a 
produtividade primária, porque o CO2 dissolvido na água rapidamente se converte em 
íons bicarbonato, como discutimos no Capítulo 2. Contudo, como os produtores liberam 
O2 durante a fotossíntese e assimilam O2 com a respiração, podemos estimar a PPL e a 
PPB medindo a assimilação e a liberação de O2. 
Para calcular a produtividade primária usando a concentração de O2 na água, 
podemos usar um processo semelhante à estimativa da produção primária com base no 
CO2, ou seja, é possível conduzir um experimento de garrafa clara-escura. Começamos 
imergindo duas garrafas sob a superfície da água para coletar as algas. Uma garrafa é 
clara, possibilitando que a luz solar penetre. Nessa, medimos o aumento líquido da 
produção de O2 que ocorre com os efeitos combinados de fotossíntese e respiração pelas 
algas. A outra garrafa é opaca e, assim, a luz do Sol não pode penetrar. Nessa, as algas 
não podem fotossintetizar, mas são capazes somente de respirar e reduzir a 
concentração O2. Como as medidas da garrafa clara de PPL e a da garrafa opaca 
mensuram somente a respiração, podemos estimar a PPB adicionando os valores obtidos 
de cada uma. 
Sensoriamento remoto 
As técnicas que discutimos medem a produtividade primária líquida e bruta em escalas 
espacialmente pequenas, variando de uma única folha até uma pequena área de terra ou 
pouco volume de água. Além disso, se quiséssemos avaliar a produtividade em escalas 
espaciais muito grandes, incluindo mudanças na produtividade em continentes ou 
oceanos? Uma solução para esse desafio é o sensoriamento remoto. O sensoriamento 
remoto é uma técnica que possibilita medir as condições na Terra a partir de um local 
distante, geralmente usando satélites ou aviões, que tiram fotografias de grandes áreas 
do globo. Essas imagens ajudam os cientistas a determinar como diferentes 
comprimentos de onda de luz são refletidos ou absorvidos. Como discutimos no Capítulo 
3, os pigmentos de clorofila absorvem comprimentos de onda na faixa do vermelho e do 
azul, mas refletem os comprimentos de onda na faixa do verde. Portanto, as imagens de 
satélites de ecossistemas que mostram um padrão de alta absorção de luz azul e 
vermelha e alta reflectância de luz verde indicam ecossistemas com alta vegetação em pé 
de produtores. Variações na biomassa do produtor ao longo do tempo podem, portanto, 
ser usadas para estimar a produtividade primária líquida. 
PRODUÇÃO SECUNDÁRIA 
A produtividade primária é a fundação da teia alimentar, porque representa a fonte de 
energia para os herbívoros. Para compreender como a energia move-se dos produtores 
para os consumidores, precisamos considerar diversas vias diferentes, mostradas 
na Figura 20.4. Começamos com os produtores que os herbívoros consomem. Estes 
consomem somente uma pequena fração da quantidade total da biomassa dos produtores 
disponível e podem somente digerir uma parte da energia consumida. Por exemplo, 
muitos frutos contêm sementes duras que os herbívoros não podem digerir, e, assim, as 
sementes são excretadas por inteiro. Vimos um exemplo disso no fim do Capítulo 17, 
quando discutimos as tartarugas de Aldabra que foram introduzidas em uma ilha na 
República de Maurício. Essas tartarugas alimentam-se frutos da árvore de ébano e 
dispersam as sementes quando defecam. A parte da energia consumida excretada ou 
regurgitada é conhecida como energia egestada. Por outro lado, a parcela de energia 
que um consumidor digere e absorve é conhecida como energia assimilada. 
Da energia assimilada por um consumidor, a parte usada para a respiração é 
conhecida como energia respirada. O resto pode ser utilizado para crescimento e 
reprodução. Por exemplo, os consumidores como as aves frugívoras precisam de uma 
grande dose de energia para a respiração com o propósito de manter uma temperatura 
corporal constante, enquanto as tartarugas frugívoras de mesma massa necessitam de 
muito menos energia para a respiração, porque são ectotérmicas. Em consequência, as 
aves reservam mais de sua energia assimilada para a respiração do que as tartarugas.Como a taxa de energia assimilada dos consumidores é a quantidade de energia 
empregada na respiração, no crescimento ou na reprodução, ela é análoga ao conceito 
de PPB para os produtores. 
Se considerarmos a energia assimilada dos consumidores e subtrairmos a energia 
usada para a respiração, terminamos com a energia usada para acumulação de 
biomassa; a taxa de acumulação de biomassa dos consumidores em uma determinada 
área é chamada produtividade secundária líquida. Como a produtividade secundária 
líquida depende da produtividade primária como fonte de energia, poderíamos esperar 
que um aumento na produtividade primária líquida causasse um aumento da 
produtividade secundária líquida. Os pesquisadores compilaram estimativas de 
produtividade primária e secundária líquida de uma ampla gama de biomas terrestres. 
Como mostrado na Figura 20.5A, aumentos da produtividade primária líquida estão 
correlacionados positivamente com aumentos na produtividade secundária líquida. Nos 
ecossistemas aquáticos, os pesquisadores também descobriram que aumentos na 
produtividade do fitoplâncton – um produtor dominante em muitos biomas aquáticos – 
estão positivamente correlacionados com a produtividade do zooplâncton herbívoro 
consumidor de algas, o que é possível de observar na Figura 20.5B. 
Sensoriamento remoto Técnica que possibilita medir as condições na Terra a partir de 
um local distante, geralmente usando satélites ou aviões, que tiram fotografias de grandes 
áreas do planeta. 
Energia egestada Parte da energia consumida que é excretada ou regurgitada. 
Energia assimilada Parte da energia que um consumidor digere e absorve. 
Energia respirada Parte da energia assimilada que um consumidor usa para a 
respiração.