Aula 3 Embriologia organização geral do Sistema Nervoso durante o desenvolvimento

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Embriologia: organização geral do Sistema Nervoso durante o desenvolvimento
CURSOS DA ÁREA DA SAÚDE
DISCIPLINA DE NEUROANATOMOFISIOLOGIA
Professora: Dra. Natália Pagnussat Steffen
e-mail: natalia.pagnussat@fsg.br
Caxias do Sul, 21 de março de 2018.
O SN controla todo o repertório comportamental de um indivíduo: Funções internas (digestão, ritmo cardíaco), interações com o meio ambiente (percepção da temperatura, audição) e com outras pessoas, aprendizado, memória, emoções, etc.
Como o Sistema nervoso é formado?
Visão geral
O ser humana desenvolve-se a partir de uma única célula fertilizada;
Influências genéticas e ambientais agem sobre as células durante todo o processo de desenvolvimento para formar o Sistema Nervoso maduro;
Alguns processos são completados no período intrauterino e outros continuam durante os primeiros anos após o nascimento.
Visão geral
Estudar o desenvolvimento embrionário do SN é importante, pois permite entender muitos aspectos de sua anatomia e organização na vida adulta, além de ser essencial para a compreensão dos distúrbios do desenvolvimento;
Além disso, muitos termos utilizados para denominar partes do encéfalo do adulto baseiam-se a embriologia.
Visão geral
Estágios de desenvolvimento uterino em humanos
Pré-embrionário: desde a concepção até a segunda semana; 
Embrionário: da segunda semana até o final da oitava semana;
Fetal: início da nona semana até o final da gestação.
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Fertilização do óvulo na trompa uterina → início da divisão celular → formação do blastocisto → camada mais externa (placenta) e camada interna (embrião) → implantação no endométrio → desenvolvimento dos folhetos embrionários (ectoderma, mesoderma e endoderma).
Período Pré-embrionário
Estágios de desenvolvimento uterino 
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Ocorre a formação dos órgãos:
Ectoderma: Epiderme, órgãos sensoriais e Sistema Nervoso;
Mesoderma: Derme, músculos, ossos, meninges, sistema excretor e sistema circulatório;
Endoderma: trato digestivo, fígado, pâncreas e sistema respiratório.
Período Embrionário
Estágios de desenvolvimento uterino 
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O sistema nervoso se desenvolve mais plenamente, assim como o restante do feto;
Início da mielinização (aquisição da bainha de mielina para isolamento dos axônios, composto por lipídeos e proteínas).
Período Fetal
Estágios de desenvolvimento uterino 
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Inicia durante o período embrionário;
Na maior parte dos mamíferos consiste em um processo lento;
Outros órgãos e sistemas começam a formar-se aproximadamente na mesma época em que o SN (ou posteriormente) e terminam o seu desenvolvimento antes (tornam-se funcionais ainda no embrião);
Exemplo: sistema cardiovascular.
Formação do Sistema Nervoso
 Neurulação: formação da placa neural, tubo neural e crista neural a partir de ectoderma embrionário;
2) Proliferação celular: no tubo neural;
3) Migração: de células nervosas e sua agregação em locais definitivos;
4) Diferenciação celular: formação dos prolongamentos característicos de células nervosa (axônios e dendritos);
5) Formação de conexões: entre células nervosas ou entre células nervosas e musculares.
Etapas de desenvolvimento do SN:
Além de tudo, reorganização, eliminação e estabilização.
Formação da placa neural, tubo neural e crista neural a partir de ectoderma embrionário (entre o 18º e o 26º dia);
O embrião, denominado gástrula, mede menos de 4 mm e é composto por 3 camadas superpostas de células: ectoderma, mesoderma e endoderma;
Todo o SN, central e periférico, é derivado da 
parte dorsomedial do ectoderma embrionário.
1) Neurulação
Etapas de desenvolvimento do SN
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- Espessamento da parte dorsomedial do ectoderma, correspondendo a um alongamento dessas células, denominada neuroectoderma ou placa neural.
a) Formação da placa neural (16° dia)
Neurulação
Inicia no nível médio do embrião (que corresponde ao nível cervical do adulto), e avança gradualmente em direção cefálica (mais larga) e caudal (mais estreita).
Cerca de 50% de todas as células ectodérmicas se tornam neuroectodérmicas.
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Camada frouxa do mesoderma bob o ectoderma da gástrula;
Constituída por um agregado mais denso de células, formando um cilindro longitudinal distinto do resto do mesoderma;
Serve temporariamente como um esqueleto vertebral para o embrião;
Precisa estar presente por um tempo para que a placa neural seja formada.
Notocorda
Neurulação
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A placa neural cresce progressivamente, torna-se mais espessa e adquire um sulco longitudinal, o sulco neural, que se aprofunda para formar a goteira neural;
Os lábios da goteira neural se fundem para formar o tubo neural;
O ectoderma não diferenciado, se fecha sobre o tubo neural, isolando o tubo neural do meio externo;
O tubo neural fica posicionado entre a notocorda e o ectoderma geral.
b) Formação do tubo neural (18° a 26° dia)
Neurulação
Todo o SNC (encéfalo e medula espinal) deriva do tubo neural.
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- Ocorre o desenvolvimento de células adjacentes ao tubo neural para formar a crista neural;
- Todo o SNP (nervos, gânglios e terminações nervosas), com exceção dos axônios de neurônios motores, deriva da crista neural.
c) Formação da crista neural
A neurulação é o primeiro passo na formação do SN e é usualmente definida como a formação do tubo neural, mas também inclui a formação concomitante da crista neural.
Neurulação
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Etapas da neurulação
Etapas da neurulação
Etapas da neurulação
16° dia
18° dia
21° dia
26° dia
Vai originar a substância branca
Vai originar a substância cinzenta
As meninges (que revestem e protegem o SNC), são derivadas do mesoderma e se formam em torno do tubo neural:
Pia-máter;
Aracnoide;
Dura-máter.
Formação das meninges
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A) O sulco neural profundo está aberto em toda a sua extensão;
B) O tubo neural se formou entre as duas fileiras de somitos, mas está bem aberto nos neuroporos rostral (superior, fechamento: 27° dia) e caudal (inferior, fechamento: 30° dia).
4ª semana de desenvolvimento.
Fechamento do tubo neural
Quando a extremidade rostral do tubo se fecha começa a formação do encéfalo (por volta do 28°dia).
Durante a neurulação outros órgãos também começam a se formar;
O embrião aumenta de tamanho e se curva ventralmente;
O tubo neural acompanha essa curvatura;
Surgem as flexuras:
A flexura cervical: marca a junção do encéfalo e medula espinal;
A flexura cefálica: aproximadamente no meio do encéfalo.
Etapas de desenvolvimento do SN
Até o terceiro mês fetal, os segmentos medulares espinais estão adjacentes às vértebras correspondentes, e as raízes dos nervos espinais se projetam lateralmente na medula espinal;
Com a maturação do feto, a coluna vertebral cresce mais rapidamente que a medula espinal;
Em consequência, a medula espinal adulta termina ao nível vertebral L1-L2.
Etapas de desenvolvimento do SN
O desenvolvimento do SN continua ao longo do período fetal.
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Após o fechamento do tubo neural, ocorre um período de desenvolvimento (aumento significativo do número de células a partir da divisão das células neuroepiteliais);
A quantidade total de neurônios é estimada em aproximadamente 85 bilhões no SN humano;
A proliferação é controlada por fatores de crescimento nervoso, cálcio, proteínas de adesão, hormônios e morte celular.
2) Proliferação Celular
Etapas de desenvolvimento do SN
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Ocorre quando os neuroblastos são “empurrados” para a superfície do tubo neural;
Processo de fundamental importância para os neurônios, pois suas respectivas morfologias, conectividades e funções dependem, em grande parte, da aquisição adequada de suas posições e não da informação genética;
Locais de migração: medula espinal, tronco encefálico, diencéfalo, regiões corticais, SNP.
3) Migração Celular
Etapas de desenvolvimento do SN
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Uma vez fixados em seus destinos finais, os neurônios sofrem diferenciação morfológica, eles elaboram projeções citoplasmáticas que permitem suas funções específicas;
Algumas classes de neurônios, comoas células granulosas do córtex cerebelar, iniciam sua diferenciação ainda enquanto estão migrando.
4) Diferenciação Celular
Etapas de desenvolvimento do SN
NEUROBLASTO
NEURÔNIO
DIFERENCIADO
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O objetivo final do desenvolvimento consiste no estabelecimento do circuito responsável pela principal função do SN, a comunicação;
Isso significa a formação de sinapses ou sinaptogênese, que ocorre quando o axônio atinge o seu alvo.
5) Formação de conexões
Etapas de desenvolvimento do SN
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Ao início do desenvolvimento , formam-se muitos neurônios que não sobrevivem;
A morte neuronal elimina até metade dos neurônios formados durante o desenvolvimento de algumas regiões cerebrais;
Os neurônios que morrem são, provavelmente, aqueles que não conseguiram estabelecer conexões ótimas com suas células-alvo ou estavam inativos.
Morte neuronal
Etapas de desenvolvimento do SN
Alguns neurônios que sobrevivem retraem seus axônios de certas células-alvo, deixando intactas outras conexões.
Morte neuronal X retração axônica: esculpem o SN em desenvolvimento.
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Antes que neurônios com axônios longos tornem-se plenamente funcionais, seus axônios devem ser isolados por uma bainha de mielina (mielinização);
Inicia no 4° mês fetal e muitas bainhas estão completas ao final do terceiro ano de vida;
Em cada sistema o processo ocorre em velocidades diferentes;
Mielinização
Etapas de desenvolvimento do SN
Neurônios motores tornam-se plenamente funcionais por volta dos 2 anos de idade.
Lesões nestes neurônios no período perinatal só serão observadas quando a criança apresentar dificuldades para ficar em pé e caminhar (a partir do primeiro ano de vida) – “CRESCER ATÉ O DÉFICIT”.
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Ao longo das etapas de desenvolvimento, as superfícies dos hemisférios cerebrais começam a se dobrar, formando os sulcos (depressões) e giros (elevações).
Etapas de desenvolvimento do SN
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Etapas de desenvolvimento do SN
Cerca de 2 cm de comprimento ↓
Etapas de desenvolvimento do SN
± 100 bilhões de neurônios formados até o 6° mês.
Etapas de desenvolvimento do SN
Estrutura cerebral básica concluída por volta dos 3 anos;
Início das retenções de memória;
Aumento do tempo de atenção.
Etapas de desenvolvimento do SN
Córtex pré-frontal ainda em desenvolvimento (impulsividade e decisões imprudentes);
Aumento das habilidades de processamento das informações.
Etapas de desenvolvimento do SN
Córtex pré-frontal totalmente desenvolvido, possibilitando funções executivas aperfeiçoadas;
Maturidade emocional.
Distúrbios do desenvolvimento
O SN é mais suscetível a malformações graves entre o 14° dia e a 20° semana, quando as estruturas fundamentais do SNC estão sendo formadas;
Após este período, o crescimento e a remodelagem continuam e as lesões causam distúrbios funcionais e/ou malformações menores.
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Anencefalia:
Falha no desenvolvimento do cérebro, e consequente falha na formação do crânio protetor;
Ocorre por falha no fechamento da extremidade cefálica do tubo neural;
 Aproximadamente 0,1% das gestações;
Causas: anormalidades cromossômicas, deficiências nutricionais maternas, hipertermia materna, deficiência de ácido fólico;
Muitos fetos morrem antes do nascimento e praticamente nenhum deles sobrevive por mais de uma semana após o nascimento.
Distúrbios do desenvolvimento
Defeitos do tubo neural
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Anencefalia
A anencefalia pode ser detectada por testes sanguíneos maternos, testes do líquido amniótico e ultrassonografia.
Espinha bífida:
Falha no fechamento da extremidade caudal do tubo neural;
As vértebras em desenvolvimento não se fecham em torno de um tubo neural incompleto, ocasionando um defeito ósseo que também pode comprometer a integridade da medula espinal;
A gravidade do defeito varia: espinha bífida oculta (função da medula espinal normal) e espinha bífida cística (meningocele, meningomielocele e mielosquise).
Distúrbios do desenvolvimento
Defeitos do tubo neural
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Espinha bífida cística
Meningocele: defeito ósseo, pode alterar a função da medula;
Meningomielocele: tecido neural e meninges expostos, crescimento anormal da medula;
Mielosquise: forma mais grave, medula deformada e aberta à superfície do corpo.
Microcefalia congênita:
O cérebro não se desenvolve de maneira adequada;
Caracterizada por um perímetro cefálico inferior ao esperado para a idade e sexo;
Causas: genéticas, uso de drogas (medicamentos e álcool), desnutrição materna, infecções (zica vírus, rubéola, toxoplasmose, varicela), diminuição do oxigênio para o cérebro fetal, insuficiência placentária, exposição à radiação;
A microcefalia também pode estar associada a algumas síndromes (Síndrome de Down, Síndrome de Edwards, Síndrome de Rett).
Distúrbios do desenvolvimento
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Microcefalia congênita
A microcefalia congênita pode ser detectada por testes sanguíneos maternos, testes do líquido amniótico e ultrassonografia.
Síndrome alcoólica fetal:
Alterações no desenvolvimento do SNC, deficiência do crescimento (antes e depois do nascimento), cabeça anormalmente pequena, malformações de estruturas do SNC (cerebelo, núcleos cerebrais, corpo caloso e tubo neural) que acarretam em problemas cognitivos, de movimento e de comportamento.
Distúrbios do desenvolvimento
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Ocorrem quando o processo de migração celular dá errado e as células não chegam ao seu destino normal.
Retardo mental:
Anormalidades das espinhas dendríticas (projeções dos dendritos) são encontradas em muitos casos de retardo mental;
Geralmente em neurônios do córtex cerebral e cerebelar, que são locais de preferência das sinapses.
Distúrbios do desenvolvimento
Localização anormal das células
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Distúrbios do desenvolvimento
Localização anormal das células
Paralisia cerebral:
Distúrbio postural e dos movimentos, causado por danos permanentes e não progressivos a um encéfalo em desenvolvimento;
Causas: desenvolvimento intrauterino anormal, anormalidades metabólicas, distúrbios do sistema imune, distúrbios da coagulação, infecções, traumas e hipóxia (apenas 10% dos casos);
Os danos causados por PC são comumente observados após um ano de idade, quando a criança apresenta dificuldades de ficar em pé e caminhar (“crescer até o déficit”).
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Distúrbios do desenvolvimento
Paralisia cerebral
A paralisia cerebral pode ser classificada de acordo com a área do corpo afetada:
Hemiplegia: Afeta ambos os membros em um lado do corpo;
Tetraplegia: Afeta os quatro membros igualmente;
Paraplegia: afeta somente membros inferiores;
Diplegia: Quando os membros superiores são menos gravemente afetados que os membros inferiores.
Hemiplegia
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Distúrbios do desenvolvimento
Paralisia cerebral
A paralisia cerebral também pode ser classificada de acordo com o tipo de lesão motora:
Espástica: Lesão adjacente aos ventrículos e causa encurtamento muscular (marcha em tesoura e andar sobre os artelhos);
Atetoide: Lesões nos núcleos da base, causa movimentos 
lentos;
Atáxica: Lesões no cerebelo resultando em incoordenação,
fraqueza e tremores durante os movimentos voluntários;
Mista: quando há mais de um tipo de movimento anormal.
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Leitura complementar recomendada
https://www.youtube.com/watch?v=KUvxfB16Os8
https://www.youtube.com/watch?v=eHJnqgJbQxg
CAPÍTULO 5 - LUNDY-EKMAN, L.. Neurociência: Fundamentos para reabilitação. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 
Vídeos sobre desenvolvimento uterino
Bibliografia
ABRAHAMS, P.; BOON, M.; SPRATT, J. Atlas Clínico de Anatomia Humana. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
COHEN, H.. Neurociência para Fisioterapeutas: Incluindo correlações clínicas. 2. ed. São Paulo: Manole, 2001
LUNDY-EKMAN, L.. Neurociência: Fundamentos para reabilitação. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. 
MACHADO, A.B.M. Neuroanatomia Funcional. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2005.