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Mecanorreceptores da Pele

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Tato:
A sensação tátil começa na pele. Os dois tipos principais de pele são chamados de pilosa (com pelos) e glabra (sem pelos), como, por exemplo, o dorso e a palma de sua mão, respectivamente. A pele possui uma camada externa, a epiderme, e uma camada mais interna, a derme. A pele realiza uma função protetora essencial e evita a evaporação dos fluidos corporais no ambiente seco em que vivemos. Contudo, a pele também fornece nosso contato mais direto com o mundo – de fato, a pele é o maior órgão sensorial que possuímos. Imagine ir à praia sem sentir a areia entre seus dedos do pé, ou considere ter de olhar um beijo em vez de experimenta-lo você mesmo. A pele é suficientemente sensível para que um ponto saliente medindo apenas 0,006 mm de altura e 0,04 mm de largura possa ser sentido quando for tocado pela ponta de um dedo. Para servir de comparação, um ponto na escrita Braille e 167 vezes maior do que isso.
Mecanorreceptores da Pele:
A maioria dos receptores sensoriais do sistema sensorial somático é constituída por mecanorreceptores, os quais são sensíveis a deformação física como flexão ou estiramento. Presentes em todo o corpo, eles monitoram o contato com a pele, assim como a pressão no coração e nos vasos sanguíneos, dilatação dos órgãos digestivos e da bexiga urinaria, além da força aplicada contra os dentes.
Na porção central de cada mecanorreceptor, estão terminações axonais não mielinizadas.
Esses axônios possuem canais iônicos mecanossensíveis, cuja abertura depende de estiramento ou mudanças na tensão da membrana circundante. A maioria deles foi designada em homenagem aos histologistas alemães e italianos que os descobriram no século XIX. O receptor maior e mais bem estudado é o corpúsculo de Pacini, situado na camada profunda da derme. Ele pode apresentar 2 mm de comprimento e quase 1 mm de diâmetro – grande o suficiente para ser visto a olho nu. As terminações de Ruffini, encontradas tanto na pele pilosa como na glabra, são levemente menores do que os corpúsculos de Pacini. 
Os corpúsculos de Meissner são cerca de um décimo do tamanho dos corpúsculos de Pacini e estão localizados entre as papilas dérmicas da pele glabra (são saliências dérmicas que acompanham as reentrâncias da epiderme, como suas impressões digitais, por exemplo). Localizados junto a epiderme, os discos de Merckel consistem em uma terminação nervosa e em uma célula epitelial, não-neural, achatada. Nesse caso, a célula epitelial pode representar a parte mecanicamente sensível, porque faz uma junção semelhante a sinapse com a terminação do neurito. Nos bulbos terminais de Krause, situados nas regiões limítrofes entre a pele seca e a mucosa (ao redor dos lábios e nos genitais, por exemplo), as terminações se assemelham a novelos de barbante com nos.
A pele pode sofrer vibração ou pressão, ser aguilhoada ou alisada, e seus pelos podem ser dobrados ou puxados. Essas são formas diferentes de energia mecânica, as quais podemos sentir individualmente e, ainda, discrimina-las facilmente. Portanto, temos mecanorreceptores que se distinguem quanto a frequências de estímulo e pressões preferenciais e tamanhos dos campos receptivos. 
O neurocientista sueco Ake Vallbo e seus colegas desenvolveram métodos para registro eletrofisiológico de axônios sensoriais isolados no braço humano, de maneira que eles pudessem medir a sensibilidade dos mecanorreceptores na mão e, simultaneamente, avaliar as percepções produzidas por vários estímulos mecânicos. Quando se utilizou uma sonda estimuladora para tocar a superfície da pele e movimentar-se na região, o campo receptivo de um único mecanorreceptor pode ser mapeado. Os corpúsculos de Meissner e os discos de Merckel mostraram possuir campos receptivos pequenos, de apenas uns poucos milímetros de extensão, enquanto os corpúsculos de Pacini e as terminações de Ruffini apresentaram campos receptivos grandes que se estendiam por um dedo inteiro ou por metade da palma da mão.
Os mecanorreceptores também variam quanto a persistência de suas respostas a estímulos de longa duração. Se uma sonda estimuladora é pressionada de forma repentina contra a pele, dentro de um campo receptivo, alguns mecanorreceptores, como os corpúsculos de Meissner e de Pacini, respondem inicialmente de forma rápida, mas, a seguir, param de disparar impulsos, embora o estímulo continue; esses receptores são ditos de adaptação rápida. Outros receptores, como os discos de Merckel e as terminações de Ruffini, são receptores de adaptação lenta, pois geram uma resposta mais sustentável durante um estímulo longo. A Figura 12.3 resume as características dos quatro mecanorreceptores da pele, quanto ao tamanho do campo receptivo e ao tipo de adaptação a um estímulo contínuo.
Os pelos fazem mais do que adornar nossa cabeça e manter um mamífero aquecido no inverno. Muitos pelos são parte de um sistema receptor sensorial. Para demonstrar isso, dobre apenas um pelo do dorso de seu braço com a ponta de um lápis; é como a sensação de um mosquito irritante. Para alguns animais, os pelos representam um dos principais sistemas sensoriais. Imagine um rato passando furtivamente por corredores e becos escuros. O rato se orienta em parte pelo movimento de suas vibrissas faciais (“bigodes”) para tatear o ambiente local e obter informações sobre a textura, a distância e o formato dos objetos que o cercam. 
Os pelos crescem a partir de folículos inseridos na pele; cada folículo esta ricamente inervado por terminações nervosas livres, que se enrolam ao redor dele ou alinham-se a ele. Existem vários tipos de folículos pilosos, incluindo alguns com músculos piloeretores (essenciais para mediar as estranhas sensações que chamamos de arrepios, que levam a erição dos pelos) e apresentando tipos diferenciados de inervação. Para todos esses tipos, o dobramento do pelo causa uma deformação no folículo e em tecidos circunvizinhos. Isso, por sua vez, leva ao estiramento, inclinação ou achatamento das terminações nervosas dessa região, aumentando ou diminuindo, dessa forma, a frequência de disparos de potenciais de ação. Os mecanorreceptores dos folículos pilosos podem ser tanto de adaptação lenta como de rápida.
As diferentes sensibilidades mecânicas dos mecanorreceptores promovem diferentes sensações. Os corpúsculos de Pacini são mais sensíveis a vibrações de cerca de 200 a 300 Hz, enquanto os corpúsculos de Meissner respondem melhor em torno de 50 Hz. Posicione sua mão contra um alto-falante, enquanto escuta sua música favorita em alto volume; você poderá “sentir” à música, em grande parte pelos seus corpúsculos de Pacini. Se você deslizar a ponta de seus dedos sobre a tela protetora áspera do alto-falante, cada ponto da pele será estimulado com um nível de frequência ótimo para a ativação dos corpúsculos de Meissner. Você terá a sensação de uma textura rugosa. A estimulação em frequências ainda mais baixas pode ativar as terminações de Ruffini e os corpúsculos de Meissner, produzindo uma sensação de palpitação.
Vibração e o Corpúsculo de Pacini:
A seletividade de um axônio mecanorreceptivo depende basicamente da estrutura de sua terminação especial. Por exemplo, os corpúsculos de Pacini possuem uma cápsula em forma de bola de futebol americano, com 20 a 70 camadas concêntricas de tecido conjuntivo, como as camadas de uma cebola, com uma terminação nervosa disposta no centro. Quando a cápsula é comprimida, a energia é transferida a terminação nervosa, sua membrana é deformada, e os canais mecanossensiveis se abrem. A corrente que flui através dos canais gera um potencial no receptor, que e despolarizante. Se a despolarização for suficientemente intensa, o axônio irá disparar um potencial de ação. As camadas da cápsula, no entanto, são escorregadias, por conter um fluído viscoso entre elas.
Se a pressão do estímulo for mantida constante, as camadas deslizam umas sobre as outras e transferem a energia do estímulo, de tal forma que a terminação axonal não mantém a deformação da membrana, e o potencialdo receptor se dissipa. Quando a pressão é aliviada, os eventos ocorrem de maneira inversa; a terminação despolariza novamente e pode disparar outro potencial de ação. 
Na década de 1960, Werner Loewenstein e seus colegas, da Universidade de Columbia, retiraram as cápsulas de corpúsculos isolados e observaram que a terminação axonal desnuda tornou-se muito menos sensível aos estímulos vibratórios e mais sensível a pressão estática. Evidentemente, a cápsula em camadas (e não alguma propriedade da terminação nervosa em si) que torna o corpúsculo de Pacini especialmente sensível a vibração, ou estímulos de alta frequência, e quase não respondendo a pressão estática.
Discriminação de Dois Pontos: 
A capacidade para discriminarmos características detalhadas de um estímulo varia consideravelmente ao longo do corpo. Uma medida simples da resolução espacial é o teste de discriminação de dois pontos. Você pode fazer em si mesmo, usando um clipe para papel dobrado na forma de um U. Comece com as pontas distanciadas entre si dois a três centímetros e encoste-as na ponta de um dedo da mão; você não terá dificuldade em dizer que duas pontas separadas estão tocando seu dedo. Aproxime, agora, um pouco as duas pontas do arame e encoste-as novamente na ponta de seu dedo. Repita o teste até observar qual a distância em que devem estar essas pontas para que você as perceba como um único ponto. (Esse teste fica melhor se for feito com duas pessoas, uma testando e a outra sendo testada sem olhar.) Tente depois no dorso da mão, em seus lábios, na sua perna ou em qualquer outro lugar que lhe interessar.
A capacidade de discriminação de dois pontos pode variar em, pelo menos, vinte vezes ao longo do corpo. As pontas dos dedos da mão são as áreas de maior resolução. Os pontos da escrita Braille tem 1 mm de altura e são separados por uma distância de 2,5 mm; até 6 pontos compõem uma letra. Um leitor experiente em Braille pode percorrer com o dedo indicador uma página com pontos salientes e ler aproximadamente 600 letras por minuto, o que é aproximadamente tão rápido quanto ler em voz alta. Existem várias razões para explicar por que a ponta dos dedos e muito melhor para ler em Braille do que, digamos, o cotovelo:
Existe uma densidade muito maior de mecanorreceptores na pele da ponta dos dedos da mão do que em outras partes do corpo;
As pontas dos dedos têm um maior número de receptores com campos receptivos pequenos;
Existe mais tecido cerebral (e, portanto, um maior poder de computação resultante) destinado ao processamento da informação sensorial de cada milímetro quadrado da ponta do dedo da mão do que de outros locais;
Pode haver mecanismos neurais especiais destinados as discriminações de alta resolução.
Axônios Aferentes Primários:
A pele e ricamente inervada por axônios que percorrem uma vasta rede de nervos periféricos em seu trajeto em direção ao sistema nervoso central (SNC). Os axônios que levam a informação dos receptores sensoriais somáticos a medula espinhal ou ao tronco encefálico são os axônios aferentes primários do sistema sensorial somático. Os axônios aferentes primários entram na medula espinhal através das raízes dorsais; seus corpos celulares estão nos gânglios da raiz dorsal (Figura 12.8).
Os axônios aferentes primários apresentam diâmetros variados, e seus tamanhos correlacionam-se com o tipo de receptor sensorial ao qual estão ligados. Infelizmente, a terminologia para os diferentes tamanhos de axônios beira o absurdo, pois utiliza dois conjuntos de nomes, com letras gregas e arábicas e numerais romanos; 
Os axônios de tamanho similar, mas que inervam os músculos e tendões, são chamados de grupos I, II, III e IV. Observe que os nervos sensoriais da pele não possuem o grupo de maior tamanho (A). 
Os axônios do grupo C (ou IV) são, por definição, não-mielinizados, enquanto todos os demais são mielinizados. Há uma questão interessante e fundamental por trás desses vários nomes de axônios. Lembre-se que o diâmetro de um axônio, juntamente com a quantidade de mielina, determina sua velocidade de condução do potencial de ação. Os axônios menores, as chamadas fibras C, não possuem mielina e tem diâmetro menor do que 1 mm. As fibras C transmitem a sensação de dor e de temperatura e são os axônios mais lentos, conduzindo a uma velocidade de cerca de 0,5 a 2 m/s. Para ter uma ideia de quão lento é isso, de um passo grande, conte até dois e, então, de outro passo. Essa é, grosso modo, a velocidade de propagação dos potenciais de ação ao longo das fibras C. Por outro lado, as sensações de tato, transmitidas pelos mecanorreceptores cutâneos, são conduzidas pelos axônios A_ relativamente grandes, os quais podem conduzir a velocidades de até 75 m/s.
Considere, como comparação, que um bom lançador profissional de beisebol pode arremessar uma bola rápida a cerca de 144 km/h, que é apenas 40 m/s.
A Medula Espinhal:
A maioria dos nervos periféricos comunica-se com o sistema nervoso central via medula espinhal, a qual está envolta pela coluna vertebral óssea.
Organização Segmentar da Medula Espinhal:
O arranjo das raízes dorsais e ventrais em pares está mostrado na Figura 12.8 e se repete 30 vezes ao longo da extensão da medula espinhal humana. Cada nervo espinhal consiste em axônios da raiz dorsal e da raiz ventral, que passam através do forame entre as vértebras da coluna. Existe o mesmo número de nervos espinhais que os de forames entre as vértebras. Conforme mostrado na Figura 12.10, os 30 segmentos espinhais estão divididos em quatro grupos, e cada segmento recebe a denominação da vértebra seguinte adjacente a origem do nervo: cervical (C) 1 a 8, torácico (T) 1 a 12, lombar (L) 1 a 5 e sacral (S) 1 a 5.
A organização segmentar dos nervos espinhais e a inervação sensorial da pele estão relacionadas. A área da pele inervada pelas raízes dorsais, direita e esquerda, de um único segmento espinhal se chama dermátomo; existe, portanto, uma correspondência de um-para-um entre os dermátomos e os segmentos espinhais. Ao serem mapeados, os dermátomos delineiam uma organização em bandas da superfície corporal, como visualizado na Figura 12.11. A organização dos dermátomos é mais bem visualizada em um corpo inclinado com ambas as mãos e os pés apoiados no chão. Presume-se que essa organização seja um reflexo de nossa remota ancestralidade quadrúpede. Quando uma raiz dorsal é seccionada, o dermátomo correspondente do lado da lesão não perde toda a sensação. A sensação somática residual é explicada pelo fato de que as raízes dorsais adjacentes inervam áreas sobrepostas.
Para perder, portanto, toda a sensação em um dermátomo, três raízes dorsais adjacentes devem ser seccionadas. Entretanto, a pele inervada pelos axônios de uma raiz dorsal pode ser plenamente revelada em uma condição patológica chamada herpes zoster (cobreiro), quando todos os neurônios de um único gânglio da raiz dorsal são infectados com um vírus. 
Observe na Figura 12.10 que a medula espinhal dos adultos termina aproximadamente no nível da terceira vértebra lombar. Os feixes de nervos espinhais que seguem na direção caudal dentro da coluna vertebral lombar e sacral são chamados de cauda equina (em latim para “cauda de cavalo”). A cauda equina percorre a coluna vertebral em direção caudal, envolvida por uma cápsula de dura-máter, preenchida com liquido cefalorraquidiano (LCR). No procedimento chamado punção lombar, utilizado na coleta de LCR para diagnóstico médico, uma agulha é inserida na linha média dessa cisterna preenchida por LCR. Entretanto, se a agulha for inserida um pouco fora do centro, um nervo poderá ser atingido. Não será surpreendente se isso causar uma sensação de dor aguda no dermátomo suprido por aquele nervo.
Organização Sensorial da Medula Espinhal:
A medula espinhal está constituída de um núcleo central de substância cinzenta, circundada por um espesso envoltório de tractos de substância branca,frequentemente denominados de colunas. Cada metade da substância cinzenta espinhal divide-se em um corno dorsal, uma zona intermediária e um corno ventral. 
Os neurônios que recebem aferências sensoriais oriundas dos neurônios aferentes primários são chamados de neurônios sensoriais de segunda ordem. A maioria dos neurônios sensoriais de segunda ordem (ou secundários) da medula espinhal localiza-se nos cornos dorsais. Os calibrosos axônios mielinizados A_, que conduzem a informação tátil da pele, entram no corno dorsal e se ramificam. 
Um ramo faz sinapse com neurônios sensoriais de segunda ordem na parte profunda do corno dorsal. Essas conexões podem desencadear ou modificar uma variedade de respostas reflexas rápidas e inconscientes. O outro ramo do axônio aferente primário A_ ascende diretamente para o encéfalo. Essa aferência ascendente é responsável pela percepção, tornando-nos capazes de fazer julgamentos complexos acerca dos estímulos táteis na pele.
A Via Coluna Dorsal-Lemnisco Medial:
A informação sobre o tato ou a vibração da pele segue uma via em direção ao encéfalo que é totalmente distinta da via em que seguem as informações acerca da dor e da temperatura. A via do tato é chamada de via coluna dorsal-lemnisco medial, por razões que veremos a seguir.
O ramo ascendente dos axônios sensoriais calibrosos (A_) entra na coluna dorsal ipsilateral da medula espinhal, o tracto de substância branca medial ao corno dorsal. As colunas dorsais levam informação acerca da sensação tátil (e da posição dos membros) em direção ao encéfalo. São constituídas de axônios sensoriais primários, como também de axônios de segunda ordem de neurônios da substância cinzenta espinhal. Os axônios da coluna dorsal terminam nos núcleos da coluna dorsal, que estão situados no limite entre a medula espinhal e o bulbo. Observe que alguns dos axônios que terminam nos núcleos da coluna dorsal, na base de sua cabeça, originam-se de áreas da pele tão distantes quanto a do dedão de seu pé. Essa é uma via direta rápida que leva informação da pele ao encéfalo sem sequer uma sinapse no trajeto.
Nesse ponto da via, a informação ainda está representada ipsilateralmente, ou seja, a informação tátil do lado esquerdo do corpo está representada na atividade das células dos núcleos da coluna dorsal esquerda. Entretanto, os axônios dos neurônios dos núcleos da coluna dorsal fazem uma curva em direção ao bulbo ventral e medial e, então, decussam. A partir desse ponto, o sistema sensorial somático de um lado do encéfalo está relacionado com as sensações originadas do lado oposto do corpo.
Os axônios dos núcleos da coluna dorsal ascendem por um tracto conspícuo de substância branca, chamado lemnisco medial. O lemnisco medial sobe através do bulbo, da ponte e do mesencéfalo, e seus axônios fazem sinapse com neurônios do núcleo ventral posterior (VP) do tálamo. Esteja atento para o fato de que nenhuma informação sensorial segue diretamente ao neocortex, sem antes fazer sinapse no tálamo. Os neurônios talâmicos do núcleo VP projetam-se, por sua vez, para regiões específicas do córtex somatossensorial primário ou S1.
É tentador supor que a informação sensorial seja transferida simplesmente sem modificações pelos núcleos do tronco encefálico e do tálamo no seu trajeto ao córtex e que o processamento realmente ocorra apenas no córtex. De fato, esse pressuposto implicou a terminologia núcleos relé (como o dispositivo elétrico que intervém na passagem de corrente) ou núcleos de retransmissão, termos esses que são frequentemente utilizados para descrever os núcleos sensoriais específicos do tálamo, como é o caso do núcleo VP.
Estudos neurofisiológicos tem, entretanto, demonstrado o oposto. Tanto nos núcleos da coluna dorsal como nos talâmicos, ocorre uma transformação considerável da informação. Como regra, cada vez que a informação passa por um conjunto de sinapses do sistema nervoso central, ela pode ser alterada. Em especial, as interações inibitórias entre os grupos adjacentes de aferências, que chegam pela via coluna dorsal-lemnisco medial, aumentam as respostas aos estímulos táteis. Como veremos a seguir, algumas sinapses nesses núcleos também podem ter sua eficiência modificada, dependendo de sua atividade recente. Neurônios tanto dos núcleos do tálamo como dos núcleos da coluna dorsal são controlados, ainda, por aferências do córtex cerebral. Consequentemente, a eferência cortical pode influenciar a aferência para o próprio córtex
A Via Táctil Trigeminal:
Até este ponto, descrevemos apenas a parte do sistema sensorial somático que entra na medula espinhal. Se existisse apenas essa parte, não teríamos sensações na face. As sensações somáticas da face são supridas principalmente pelos grandes ramos do nervo trigêmeo (nervo craniano V), o qual chega ao encéfalo pela ponte. (O termo origina-se do latim: tria, “três”; geminus, “gêmeo”.)
O nervo trigêmeo divide-se, de cada lado, em três nervos periféricos que inervam a face, a região bucal, os dois terços externos da língua e a dura-máter que recobre o encéfalo. As sensações da pele em torno das orelhas, da região nasal e da faringe são fornecidas por outros nervos cranianos: o facial (VII), o glossofaríngeo (IX) e o vago (X).
As conexões sensoriais do nervo trigêmeo são análogas aquelas das raízes dorsais. Os axônios sensoriais de grande diâmetro do nervo trigêmeo levam informação tátil dos mecanorreceptores da pele. Eles fazem sinapse com neurônios de segunda ordem do núcleo trigeminal ipsilateral, que é análogo a um núcleo da coluna dorsal. Os axônios do núcleo trigêmeo decussam e se projetam para a parte medial do núcleo VP do tálamo. A partir desse núcleo, a informação é retransmitida para o córtex somatossensorial.
Córtex Somatossensorial:
Assim como para todos os demais sistemas sensoriais, os níveis mais complexos do processamento somatossensorial ocorrem no córtex cerebral. A maior parte do córtex relacionada com o sistema sensorial somático está localizada no lobo parietal. A área de Brodmann 3b, reconhecida atualmente como o córtex somatossensorial primário (S1), é fácil de ser localizada em humanos porque está situada no giro pós-central (logo atrás do sulco central). Junto a S1, estão outras áreas corticais que também processam a informação sensorial somática. Essas incluem as áreas 3a, 1 e 2 no giro pós-central e áreas 5 e 7 no córtex parietal posterior adjacente.
A área 3b é o córtex sensorial somático primário porque:
Recebe um grande número de aferências do núcleo VP do tálamo;
Seus neurônios são muito responsivos aos estímulos somatossensoriais (mas não a outros estímulos sensoriais);
Lesões nessa área prejudicam a sensação somática;
A aplicação de estímulos elétricos nessa área resulta em experiências sensoriais somáticas. 
A área 3 a também recebe uma densa aferência do tálamo; essa região, entretanto, está mais relacionada com as informações acerca da posição do corpo do que com as acerca do tato.
As áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. A projeção da área 3b para a área 1 envia principalmente informação sobre textura, enquanto a projeção para a área 2 enfatiza tamanho e forma. Pequenas lesões restritas às áreas 1 ou 2 produzem deficiências esperadas na discriminação da textura, do tamanho e da forma.
O córtex somatossensorial, como outras áreas do neocortex, é uma estrutura organizada em camadas. Assim como para os córtices auditivo e visual, as aferências talâmicas para S1 terminam principalmente na camada IV. Os neurônios da camada IV projetam-se, por sua vez, para as células de outras camadas. Outra importante similaridade com as outras regiões corticais é que os neurônios de S1 que possuem aferências e respostas similares ficam dispostos verticalmente em colunas que se estendem ao longo das camadas corticais. O conceito de coluna vertical, tão brilhantemente elaborado por Hubel e Wiesel para o córtex visual, foi, de fato,descrito pela primeira vez para o córtex somatossensorial pelo cientista Vernon Mountcastle, da Universidade John Hopkins.
Somatotopia cortical:
Estimulação elétrica da superfície de S1 pode causar sensações somáticas localizadas em uma parte específica do corpo. A movimentação do estimulador de forma sistemática por S1 resultara em sensações ao longo do corpo. O neurocirurgião canadense Wilder Penfield, da Universidade McGill, utilizou esse método de estimulação, entre as décadas de 1930 a 1950, para mapear o córtex de pacientes durante neurocirurgias. (É interessante observar que essas operações cerebrais podem ser realizadas em pacientes acordados com anestesia local apenas no escalpo, pois os tecidos neurais em si não possuem receptores para sensações somáticas.) Outra maneira de mapear o córtex somatossensorial e registrar a atividade de um único neurônio é determinar o local de seu campo receptivo somatossensorial no corpo. Os campos receptivos dos neurônios de S1 produzem um mapa ordenado do corpo no córtex. O mapeamento das sensações da superfície corporal em uma área do sistema nervoso central e chamado de somatotopia. Vimos anteriormente que o cérebro possui mapas de outras superfícies sensoriais, como, por exemplo, da retina sensível a luz (retinotopia) e da cóclea sensível a frequência no ouvido interno (tonotopia).
Os mapas somatotópicos gerados por métodos de estimulação e de registro da atividade elétrica são similares e lembram grosseiramente um trapezista de cabeça para baixo, com os joelhos flexionados no topo do giro pós-central, as pernas na direção do córtex medial, entre os dois hemisférios, e com a cabeça na direção oposta, na extremidade inferior do giro (Figura 12.18). Um mapa somatotópico é chamado algumas vezes de homúnculo (para o diminutivo de “homem” em latim; o pequeno homem no cérebro).
Podemos perceber dois aspectos óbvios ao observarmos o mapa somatotópico. Primeiro, o mapa não é contínuo, mas fragmentado. Observe na Figura 12.18 que a representação da mão separa as representações da face da porção posterior da cabeça, enquanto os genitais estão mapeados nas áreas mais ocultas de S1, abaixo da representação dos dedos dos pés. Segundo, o mapa não está de acordo com a escala do corpo humano. Em vez disso, o mapa parece uma caricatura humana: a boca, a língua e os dedos das mãos são absurdamente grandes, enquanto o tronco, os braços e as pernas são pequenos.
O tamanho relativo da área do córtex dedicado a cada parte do corpo está correlacionado com a densidade das aferências sensoriais que recebe daquela determinada região. O tamanho no mapa também está relacionado a importância das aferências sensoriais de determinada parte do corpo; a informação de seu dedo indicador é mais útil do que aquela de seu cotovelo. 
A importância da informação tátil de nossas mãos e dedos é obvia, mas porque dedicar tanto poder de computação cortical a boca? As duas prováveis razões são que as sensações táteis são importantes na produção da fala e que seus lábios e língua (sensações somáticas, além do paladar) são a última linha de defesa quando se deve decidir se um certo bocado é um alimento nutritivo e delicioso ou é algo que poderia sufocá-lo, quebrar seu dente ou arranhar sua faringe. Como veremos a seguir, a importância de uma aferência e o tamanho de sua representação cortical também são reflexos da frequência com que essa informação é utilizada.
A importância de uma parte do corpo pode variar consideravelmente entre as diferentes espécies. Por exemplo, as grandes vibrissas faciais (bigodes) dos roedores recebem uma área enorme em S1 para seu processamento, enquanto os dígitos das patas recebem uma área relativamente pequena.
De forma notável, os sinais sensoriais de cada folículo de vibrissa seguem para um agrupamento bem definido de neurônios de S1; tais grupos são chamados de barris. O mapa somatotópico das vibrissas dos roedores pode ser facilmente visualizado em secções histológicas de S1; as cinco fileiras de barris corticais coincidem precisamente com as cinco fileiras de vibrissas faciais.
A somatotopia no córtex cerebral não está limitada a um único mapa. Exatamente da mesma forma que o sistema visual constrói múltiplos mapas retinotópicos, o sistema sensorial somático possui vários mapas do corpo. A Figura 12.21 mostra a somatotopia detalhada de S1 em um macaco-da-noite (Aotus sp.). Compare cuidadosamente os mapas das áreas 3b e 1; eles representam as mesmas partes do corpo, literalmente em paralelo ao longo de faixas adjacentes do córtex. Os dois mapas somatotópicos não são idênticos, mas um é a imagem especular do outro, como fica claro no esquema ampliado das duas regiões da mão.
Plasticidade do Mapa Cortical:
O que acontece ao mapa somatotópico no córtex quando for removida uma aferência, como, por exemplo, a de um dedo? A “área do dedo” no córtex ficaria simplesmente sem utilidade? Ela atrofiaria? Ou esse tecido passaria a ser utilizado pelas aferências originadas de outros locais? As respostas a essas questões poderiam ter implicações importantes para a recuperação de uma função após lesão nervosa periférica. Na década de 1980, o neurocientista Michael Merzenich e seus colaboradores, da Universidade da Califórnia em São Francisco, iniciaram uma série de experimentos para testar essas hipóteses.
Os principais experimentos estão resumidos na Figura 12.22. Primeiro, as regiões de S1 que são sensíveis a estimulação da mão em um macaco-da-noite adulto foi cuidadosamente mapeada com microelétrodos. Então, um dedo da mão (dígito 3) foi cirurgicamente removido. Após vários meses, o córtex foi novamente mapeado. O que se registrou? O córtex originalmente destinado ao dígito amputado passou a responder a estimulação dos dígitos adjacentes. Houve uma evidente reorganização da circuitaria subjacente a somatotopia cortical.
No experimento da amputação, o motivo da reorganização do mapa foi a ausência de aferências do dígito que estava faltando. O que acontece quando a atividade aferente de um dígito esta aumentada? Para responder essa questão, os macacos foram treinados para utilizar dígitos específicos para realizar uma tarefa, pela qual eles recebiam um alimento como recompensa. Após várias semanas de treino, os experimentos de mapeamento com microelétrodos mostraram que a representação dos dígitos estimulados tinha sido expandida em comparação a dos dígitos adjacentes, não-estimulados. Esses experimentos revelaram que os mapas corticais são dinâmicos e que seu ajuste depende da quantidade de experiência sensorial. Experimentos subsequentes em outras áreas do córtex (visual, auditiva, motora) tem mostrado que esse tipo de plasticidade do mapa cortical é comum.
Os relatos acerca da plasticidade do mapa nos animais levaram a busca de alterações similares no encéfalo humano. Um exemplo interessante foi obtido de estudos com amputados. Uma experiência comum entre os amputados é a percepção de sensações que se originariam do membro que está faltando, quando, na verdade, outras partes do corpo são tocadas. V.S. RamacHándran, da Universidade da Califórnia em San Diego, demonstrou que essas sensações de “membro fantasma” são causadas usualmente pela estimulação de regiões da pele, cujas representações somatotópicas fazem limite com as do membro faltante; por exemplo, a sensação pode ser causada em um braço fantasma mediante a estimulação da face. 
Métodos de captação de imagens funcionais do cérebro revelam que as regiões corticais originalmente destinadas aos membros faltantes ficam ativadas com a estimulação da face. Apesar do significado adaptativo dessa plasticidade, no sentido de que o córtex não fique ocioso, a correlação equivocada entre a estimulação e a percepção nos amputados indica que isso possa levar a confusão na interpretação dos sinais em S1.
Apesar do fato de que possuir córtex a mais para o processamento sensorial de uma parte do corpo pode não sernecessariamente benéfico aos amputados, aparentemente o é para os músicos. Os violinistas e outros músicos que tocam instrumentos de corda devem dedilhar continuamente as cordas com sua mão esquerda; os dedos da outra mão, a que segura o arco, recebem consideravelmente menos estimulação individual. A imagem funcional de S1 mostra que a quantidade de córtex dedicada aos dedos da mão esquerda e bem maior em músicos como os violinistas. É provável que essa seja uma versão exagerada de um processo de remapeamento contínuo, que ocorre no córtex de cada pessoa, de acordo com as experiências vividas. Os mecanismos subjacentes a esses tipos de plasticidade do mapa não são compreendidos. 
O Córtex Parietal Posterior:
Como vimos, a segregação dos diferentes tipos de informação é uma regra geral para os sistemas sensoriais, e o sistema sensorial somático não é exceção. Entretanto, a informação dos diferentes tipos sensoriais não pode permanecer segregada para sempre. Quando apalpamos uma chave em nosso bolso, comumente não a sentimos como uma lista de características: determinados tamanho e forma, bordas estruturadas e polidas, superfície plana lisa, dura e um certo peso. Em vez disso, sem pensar muito nos detalhes, simplesmente confirmamos com nossos dedos tratar-se de uma “chave”, e não uma “moeda” ou uma “caixinha de goma de mascar velha”. As características separadas de um estímulo são integradas, sem esforço algum, para a percepção do objeto em si.
Conhecemos muito pouco acerca da maneira como isso ocorre biologicamente em um sistema sensorial, muito menos quando envolve mais de um sistema sensorial. Afinal, muitos objetos possuem aparência, som, toque e odor distintos, e a fusão dessas sensações é necessária para a imagem mental completa de alguma coisa, como o seu gato de estimação, por exemplo.
O que sabemos é que as características dos campos receptivos neuronais tendem a mudar à medida que a informação passa pelo córtex, e os campos receptivos ficam maiores. Por exemplo, os neurônios subcorticais e os das áreas 3a e 3b não são sensíveis a direção do deslocamento do estímulo na pele, mas as células das áreas 1 e 2 são. Os estímulos processados preferencialmente pelos neurônios vão se tornando cada vez mais complexos. Certas áreas corticais parecem ser os locais onde fluxos de informação sensorial segregada e simples convergem para gerar representações neurais especialmente complexas. Quando discutimos o sistema visual, vimos isso ocorrer nos campos receptivos complexos da área IT. O córtex parietal posterior também é uma área para essa finalidade. Seus neurônios possuem campos receptivos grandes, com estímulos preferenciais muito difíceis de serem caracterizados por serem muito elaborados.
Além disso, essa área está relacionada não apenas com a sensação somática, mas também com estímulos visuais e com o planejamento do movimento. Lesões do córtex parietal posterior podem causar alguns distúrbios neurológicos bizarros. Pode-se citar, entre esses, a agnosia, a incapacidade em reconhecer objetos, apesar de as capacidades sensoriais simples parecerem normais. As pessoas com estereognosia não conseguem reconhecer objetos comuns pelo tato (como no exemplo da chave), apesar de a sensação tátil ser normal sob outros aspectos e poderem, inclusive, não ter problemas para reconhecer o objeto pela visão ou pelo som. Os déficits são frequentemente limitados ao lado contralateral a lesão.
As lesões no córtex parietal também podem causar uma síndrome de negligência, na qual uma parte do corpo ou uma parte do mundo (todo o campo visual a esquerda do ponto de fixação, por exemplo) é ignorada ou suprimida, e sua própria existência é negada. O neurologista Oliver Sacks descreveu um desses pacientes em “O Homem que Caiu da Cama”. Após sofrer um AVC que presumivelmente danificou seu córtex, o homem passou a insistir que alguém estava fazendo uma brincadeira macabra com ele, escondendo uma perna amputada sob seu cobertor. Quando ele tentava remover a perna de sua cama, ele e a perna acabavam no chão. Naturalmente, a perna em questão era sua própria, plenamente ligada ao corpo, no entanto ele era incapaz de reconhece-la como uma parte de seu corpo. Um paciente heminegligente pode ignorar o alimento de uma metade de seu prato, ou tentar vestir apenas um lado de seu corpo. Síndromes de negligencia (ou heminegligência) são mais comuns após lesão do hemisfério direito e, felizmente, elas normalmente aliviam ou desaparecem com tempo.
Em termos gerais, o córtex parietal posterior parece ser essencial para a percepção e interpretação das relações espaciais, a noção exata do corpo e o aprendizado das tarefas que envolvem a coordenação do corpo no espaço. Essas funções envolvem uma complexa integração da informação somatossensorial com a de outros sistemas sensoriais, especialmente com o sistema visual.

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