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Mecanorreceptores da Pele

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frequentemente denominados de colunas. Cada metade da substância cinzenta espinhal divide-se em um corno dorsal, uma zona intermediária e um corno ventral. 
Os neurônios que recebem aferências sensoriais oriundas dos neurônios aferentes primários são chamados de neurônios sensoriais de segunda ordem. A maioria dos neurônios sensoriais de segunda ordem (ou secundários) da medula espinhal localiza-se nos cornos dorsais. Os calibrosos axônios mielinizados A_, que conduzem a informação tátil da pele, entram no corno dorsal e se ramificam. 
Um ramo faz sinapse com neurônios sensoriais de segunda ordem na parte profunda do corno dorsal. Essas conexões podem desencadear ou modificar uma variedade de respostas reflexas rápidas e inconscientes. O outro ramo do axônio aferente primário A_ ascende diretamente para o encéfalo. Essa aferência ascendente é responsável pela percepção, tornando-nos capazes de fazer julgamentos complexos acerca dos estímulos táteis na pele.
A Via Coluna Dorsal-Lemnisco Medial:
A informação sobre o tato ou a vibração da pele segue uma via em direção ao encéfalo que é totalmente distinta da via em que seguem as informações acerca da dor e da temperatura. A via do tato é chamada de via coluna dorsal-lemnisco medial, por razões que veremos a seguir.
O ramo ascendente dos axônios sensoriais calibrosos (A_) entra na coluna dorsal ipsilateral da medula espinhal, o tracto de substância branca medial ao corno dorsal. As colunas dorsais levam informação acerca da sensação tátil (e da posição dos membros) em direção ao encéfalo. São constituídas de axônios sensoriais primários, como também de axônios de segunda ordem de neurônios da substância cinzenta espinhal. Os axônios da coluna dorsal terminam nos núcleos da coluna dorsal, que estão situados no limite entre a medula espinhal e o bulbo. Observe que alguns dos axônios que terminam nos núcleos da coluna dorsal, na base de sua cabeça, originam-se de áreas da pele tão distantes quanto a do dedão de seu pé. Essa é uma via direta rápida que leva informação da pele ao encéfalo sem sequer uma sinapse no trajeto.
Nesse ponto da via, a informação ainda está representada ipsilateralmente, ou seja, a informação tátil do lado esquerdo do corpo está representada na atividade das células dos núcleos da coluna dorsal esquerda. Entretanto, os axônios dos neurônios dos núcleos da coluna dorsal fazem uma curva em direção ao bulbo ventral e medial e, então, decussam. A partir desse ponto, o sistema sensorial somático de um lado do encéfalo está relacionado com as sensações originadas do lado oposto do corpo.
Os axônios dos núcleos da coluna dorsal ascendem por um tracto conspícuo de substância branca, chamado lemnisco medial. O lemnisco medial sobe através do bulbo, da ponte e do mesencéfalo, e seus axônios fazem sinapse com neurônios do núcleo ventral posterior (VP) do tálamo. Esteja atento para o fato de que nenhuma informação sensorial segue diretamente ao neocortex, sem antes fazer sinapse no tálamo. Os neurônios talâmicos do núcleo VP projetam-se, por sua vez, para regiões específicas do córtex somatossensorial primário ou S1.
É tentador supor que a informação sensorial seja transferida simplesmente sem modificações pelos núcleos do tronco encefálico e do tálamo no seu trajeto ao córtex e que o processamento realmente ocorra apenas no córtex. De fato, esse pressuposto implicou a terminologia núcleos relé (como o dispositivo elétrico que intervém na passagem de corrente) ou núcleos de retransmissão, termos esses que são frequentemente utilizados para descrever os núcleos sensoriais específicos do tálamo, como é o caso do núcleo VP.
Estudos neurofisiológicos tem, entretanto, demonstrado o oposto. Tanto nos núcleos da coluna dorsal como nos talâmicos, ocorre uma transformação considerável da informação. Como regra, cada vez que a informação passa por um conjunto de sinapses do sistema nervoso central, ela pode ser alterada. Em especial, as interações inibitórias entre os grupos adjacentes de aferências, que chegam pela via coluna dorsal-lemnisco medial, aumentam as respostas aos estímulos táteis. Como veremos a seguir, algumas sinapses nesses núcleos também podem ter sua eficiência modificada, dependendo de sua atividade recente. Neurônios tanto dos núcleos do tálamo como dos núcleos da coluna dorsal são controlados, ainda, por aferências do córtex cerebral. Consequentemente, a eferência cortical pode influenciar a aferência para o próprio córtex
A Via Táctil Trigeminal:
Até este ponto, descrevemos apenas a parte do sistema sensorial somático que entra na medula espinhal. Se existisse apenas essa parte, não teríamos sensações na face. As sensações somáticas da face são supridas principalmente pelos grandes ramos do nervo trigêmeo (nervo craniano V), o qual chega ao encéfalo pela ponte. (O termo origina-se do latim: tria, “três”; geminus, “gêmeo”.)
O nervo trigêmeo divide-se, de cada lado, em três nervos periféricos que inervam a face, a região bucal, os dois terços externos da língua e a dura-máter que recobre o encéfalo. As sensações da pele em torno das orelhas, da região nasal e da faringe são fornecidas por outros nervos cranianos: o facial (VII), o glossofaríngeo (IX) e o vago (X).
As conexões sensoriais do nervo trigêmeo são análogas aquelas das raízes dorsais. Os axônios sensoriais de grande diâmetro do nervo trigêmeo levam informação tátil dos mecanorreceptores da pele. Eles fazem sinapse com neurônios de segunda ordem do núcleo trigeminal ipsilateral, que é análogo a um núcleo da coluna dorsal. Os axônios do núcleo trigêmeo decussam e se projetam para a parte medial do núcleo VP do tálamo. A partir desse núcleo, a informação é retransmitida para o córtex somatossensorial.
Córtex Somatossensorial:
Assim como para todos os demais sistemas sensoriais, os níveis mais complexos do processamento somatossensorial ocorrem no córtex cerebral. A maior parte do córtex relacionada com o sistema sensorial somático está localizada no lobo parietal. A área de Brodmann 3b, reconhecida atualmente como o córtex somatossensorial primário (S1), é fácil de ser localizada em humanos porque está situada no giro pós-central (logo atrás do sulco central). Junto a S1, estão outras áreas corticais que também processam a informação sensorial somática. Essas incluem as áreas 3a, 1 e 2 no giro pós-central e áreas 5 e 7 no córtex parietal posterior adjacente.
A área 3b é o córtex sensorial somático primário porque:
Recebe um grande número de aferências do núcleo VP do tálamo;
Seus neurônios são muito responsivos aos estímulos somatossensoriais (mas não a outros estímulos sensoriais);
Lesões nessa área prejudicam a sensação somática;
A aplicação de estímulos elétricos nessa área resulta em experiências sensoriais somáticas. 
A área 3 a também recebe uma densa aferência do tálamo; essa região, entretanto, está mais relacionada com as informações acerca da posição do corpo do que com as acerca do tato.
As áreas 1 e 2 recebem densa inervação da área 3b. A projeção da área 3b para a área 1 envia principalmente informação sobre textura, enquanto a projeção para a área 2 enfatiza tamanho e forma. Pequenas lesões restritas às áreas 1 ou 2 produzem deficiências esperadas na discriminação da textura, do tamanho e da forma.
O córtex somatossensorial, como outras áreas do neocortex, é uma estrutura organizada em camadas. Assim como para os córtices auditivo e visual, as aferências talâmicas para S1 terminam principalmente na camada IV. Os neurônios da camada IV projetam-se, por sua vez, para as células de outras camadas. Outra importante similaridade com as outras regiões corticais é que os neurônios de S1 que possuem aferências e respostas similares ficam dispostos verticalmente em colunas que se estendem ao longo das camadas corticais. O conceito de coluna vertical, tão brilhantemente elaborado por Hubel e Wiesel para o córtex visual, foi, de fato,