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1 Fisiologia do Sistema Regulador Prof.ª Daniela Vial Dahmer 2 Unidade 1 INTRODUÇÃO A FISIOLOGIA DO SISTEMA REGULADOR A fisiologia e o estudo do funcionamento normal de um organismo vivos e seus componentes e seus processos físicos e químicos, que explica as funções e os fatores que auxiliam no desenvolvimento e propagação da vida. O fisiologista e um profissional que estuda a relação e a integração dos processos e dos mecanismos bioquímicos e fisiologicos do funcionamento do organismo como um todo. O estudo da fisiologia e dividido em: fisiologia viral, fisiologia bacteriana, fisiologia vegetal, fisiologia celular e fisiologia humana. A fisiologia humana explica detalhadamente todos os mecanismos e as características específicas do corpo humano, fatores como procurar o alimento quando sentimos fome, refúgio quando sentimos medo, a sensação de frio faz com que busquemos o aquecimento, tornando assim o ser humano é realmente autômato (independente) segue automaticamente a vida se adaptando a condições variavéis a vida. Função e processo são conceitos relacionados a fisiologia porém de significados diferente, a função é o “porque existe” e o “porque ocorre” determinado evento no organismo, exemplo o porque o eritrócito (celula vermelha do sangue) transporta O2 (oxigênio) pelo organismo, então a explicação porque as células dos tecidos necessitam de oxigênio para se manterem vivas, o processo é o “como acontece”, por exemplo explica como o oxigênio e transportado pelo eritrócito, através da ligação do oxigêgio com a molécula de hemoglobina. O Sistema Regulador tem como função principal manter a homeostase que é responsavél pela regulação e manutenção do meio interno, relacionando o gasto de energia para manutenção do organismo, a relação estrutura-função estuda a influência que a estrutura vai exercer sobre a função molecular, a capacidade de interação entre as moléculas sendo essencial para função biológica e a comunicação realiza a ligação entre as funções do sistema, onde as células do organismo se comuniquem umas com as outras, e essa comunicação se dá através dos neurotransmissores produzidos e secretados pelo Sistema Nervoso e hormônios que são produzidos e secretados por glândulas que formam o Sistema Endócrino. 3 Unidade 2 MECANISMOS REGULADORES DA HOMEOSTASE HOMEOSTASE Claude Bernard, famoso fisiólogo francês, certa vez disse: “Todos os mecanismos vitais, apesar de sua diversidade, têm apenas uma finalidade, a de manter constantes as condições de vida no ambiente interno”. Devemos entender a homeostase ou homeostasia como sendo esta tendência à manutenção das condições internas de um organismo sempre dentro de parâmetros normais ou fisiológicos. De acordo com a sua posição na escala evolutiva, os seres vivos poderão apresentar uma maior ou menor capacidade de adaptação ao meio-ambiente. A cada momento em que houver uma tendência a um desequilíbrio, os mecanismos de homeostase se apresentarão para garantir a regulação, ou retorno à normalidade. Isso vale, entre tantas outras, para a regulação do pH corporal assim como para a termorregulação e a circulação. Os princípios da homeostase estarão sempre sendo apresentados e discutidos na medida em que você avança nos estudos da disciplina de Fisiologia e perceberá que manter a homeostase é manter o equilíbrio necessário à vida. Homeostase no corpo humano: a capacidade de sustentar a vida d da constância dos fluidos do corpo humano, e que poderá ser afetada por uma série de fatores, como a temperatura, a salinidade, o pH, ou as concentrações de nutrientes, como a glicose, gases como o oxigênio, e resíduos, como o dióxido de carbono e a uréia. Estes fatores em desequilíbrio (pela falta ou pelo excesso) podem afetar a ocorrência de reações químicas essenciais para a manutenção do corpo vivo. Para manter os mecanismos fisiológicos é necessário manter todos esses fatores dentro dos limites desejáveis. MECANISMOS REGULATÓRIOS Como base para a adaptação, os organismos mais evoluídos farão uso principalmente de dois recursos básicos: o sistema nervoso, atuando basicamente no controle, e o sistema endócrino, atuando principalmente na sinalização. Estes recursos permitirão que o organismo animal se adapte às novas condições determinada pelo meio ambiente, sempre no sentido de manter constantes as suas condições internas permitindo ajustes no seu metabolismo e mantê-lo compatível com sua sobrevivência. Controle da Osmolaridade: alguns mecanismos são bem conhecidos, como a regulação da osmolaridade plasmática. É sabido que a transpiração e a micção ajudam o corpo a manter seus níveis de água e de eletrolíticos dentro de suas faixas consideradas fisiológicas ou normais, tanto nos animais domésticos quanto nos selvagens. 4 Nas situações em que ocorrer o aumento da osmolaridade plasmática os osmoreceptores hipotalâmicos perceberão a variação e farão com o que o hipotálamo secrete o ADH (hormônio antidiurético) evitando a perda de água, além de acionar mecanismos que trarão a sensação da sede. Após a ingestão da água a osmolaridade plasmática volta a níveis “normais”, a diurese permite a eliminação dos sais e o organismo retorna ao equilíbrio, ou seja, à homeostase. Neste aspecto, alguns animais apresentam mecanismos muito interessantes para manutenção da osmolaridade dentro dos níveis que são compatíveis com a vida. Como exemplo, algumas aves marinhas que vivem muito longe da continente, e, portanto sem acesso a água doce, são obrigados a consumir a água do mar, e para eliminar o excesso de sais possuem “glândulas excretoras de sal” localizadas proximamente às narinas e aos olhos, e desta forma mantêm regulados os níveis de sais na sua circulação. Regulação térmica: por influência do hipotálamo, os músculos esqueléticos tremem para produzir calor quando a temperatura corporal é muito baixa. Quando a temperatura é muito alta o suor arrefece o corpo por evaporação. Para que isto aconteça é necessário que os termorreceptores do organismo sinalizem para o hipotálamo a variação da temperatura corpórea para baixo ou para cima. Outra forma de gerar calor envolve o metabolismo de gordura. Regulação da Glicemia: pâncreas produz insulina e glucagon para regular a concentração de açúcar no sangue (glicemia). Quando ocorre aumento da concentração de glicose no sangue a insulina entra em com sua ação hipoglicemiante, e quando ocorre queda na concentração da glicose é a vez do glucagon atuar com sua ação hiperglicemiante. As ações destes hormônios permitem manter a concentração de glicose dentro dos limites que chamamos fisiológicos, ou seja, mantém a homeostase da glicose. Também neste caso, será necessário que os receptores do organismo sinalizem a alteração na concentração sanguínea de açúcares. Regulação do CO2: o Co2 é o produto final de muitas rotas de metabolismo essenciais para o organismo, no entanto é tóxico para o mesmo, e precisa ser removido para garantir a sobrevivência do animal. O órgão responsável pela eliminação do CO2 é o pulmão que se encarrega de fazer trocas com o meio ambiente, absorvendo o oxigênio rico no ar atmosférico e devolvendo o CO2. O controle desse processo fica por conta do sistema nervoso que age central e perifericamente aumentando ou diminuindo a freqüência respiratória para garantir maior ou menor perda de Co2 e absorção de O2. Os receptores periféricos (seios aórticos e carotídeos) e os receptores centrais (bulbares) têm papel preponderante para essa regulação que permite a homeostase.Controle Hídrico: os rins excretam uréia e regulam as concentrações de água e de uma grande variedade de íons. Além de outros mecanismos, os rins tem a capacidade de responder ao ADH (hormônio antidiurético) produzido pelo hipotálamo, que evita a perda de água e desidratação do organismo. Nas situações em que houver aumento da osmolaridade plasmática (maior concentração de sais), baseado num princípio de emergência de água, o organismo produz o ADH para impedir a perda de água e as complicações decorrentes do excesso de sais no organismo. Quando o animal faz a ingestão da água, os osmorreceptores sensíveis à variação da osmolaridade plasmática 5 percebem a mudança ocorrida e informam ao hipotálamo para que este diminua o ADH e a diurese volte ao normal. Este equilíbrio conseguido é que chamamos de Homeostase. Sistema circulatório: O aparelho circulatório é vital para a conservação da homeostase. Ele proporciona metabólitos aos tecidos e elimina os produtos não-utilizados e também participa na regulação da temperatura e no sistema imunológico. Deve ser lembrado que os níveis de substâncias no sangue estarão sob o controle de outros sistemas ou órgãos, como exemplo: O aparelho respiratório (pulmões) e o sistema nervoso regulam o nível de dióxido de carbono; O fígado e o pâncreas controlam a produção, o consumo e as reservas de glicose; Os rins são responsáveis pela concentração de hidrogênio, sódio, potássio e íons fosfato. As glândulas endócrinas, por sua vez, controlam os níveis de hormônios no sangue. Controle hipotálamico: o hipotálamo recebe informações dos sistemas nervoso e endócrino e faz integração de todos estes sinais de modo a tornar possível o controle das várias funções do organismo, como por exemplo: Regulação térmica; Equilíbrio de energia; Regulação dos fluidos corporais; Comportamento (por exemplo, o hipotálamo é responsável pela sensação de sede e fome). 6 7 Unidade 3 SINALIZAÇÃO CELULAR A sobrevivência das células de um organismo depende de estímulos externos provenientes de outras células. O organismo é projetado para funcionar integralmente e não como a soma de células individuais e a comunicação entre as células é, portanto, fundamental. Nos organismos multicelulares as células são depende uma da outra. As inter-relações celulares ocorrem desde as primeiras fases da vida embrionária, esses mecanismos que garantem o funcionamento integrado nos organismos pluricelulares onde as células se comunicam através de sinais elétricos ou químicos nos quais regulam as atividades celulares e as respostas aos estímulos do meio ambiente e outras. A sinalização celular é importante em diversas atividades metabólicas das células nos organismos e nas disfunções das atividades celulares, por exemplo em doenças autoimunes e no câncer. Os estímulos são frequentemente um ligante químico que se liga um receptor e o ativa, mas também pode ser um estimulo elétrico, onde um receptor ativo traduz o estímulo em um sinal químico dentro da célula (mudança de concentração ou de atividade de uma molécula mensageira); essa transdução converte um tipo de sinal (estímulo) em outro sinal (mensageiro). As consequências de um estímulo são as mais diversas. Na figura abaixo há um quadro geral do que pode ocorrer com uma célula após ser induzida. Há três classes gerais de resposta, embora outras classificações sejam possíveis. 8 Há uma variedade de moléculas e íons que servem de sinal, isto é, atuam como indutores: Proteínas; Pequenos peptídeos; Aminoácidos; Nucleotídeos; Esteróides; Retinóides; Ácidos graxos; Óxido nítrico; Monóxido de carbono. O sinal pode ser elétrico, em certos casos, já as moléculas que compõem os receptores nas células alvo mostram menos variedade composicional e costumam ser proteínas ancoradas na membrana ou livres no citosol. Mais adiante discutiremos os tipos de respostas divididas de acordo com a localização do receptor. Em conformidade com os alvos da estimulação podem ser: Proteínas regulatórias de genes - levam à síntese de novas proteínas ou sua inibição; Canais iônicos – provocam a entrada/saída de íons na célula; Componentes de vias metabólica; Citoesqueleto. 9 Em síntese, o mecanismo de comunicação depende de três componentes TIPOS DE SINALIZAÇÃO Podemos esquematicamente dividir os tipos de sinalização celular de acordo com a distância entre a célula sinalizadora e uma célula receptora. A indução também pode ser dividida de outra forma, isto é, de acordo com o local da célula onde ocorre o encontro do indutor e do receptor. Na figura abaixo podemos ver que a comunicação celular acontece pelo encontro do receptor pelo indutor no citosol (e para isso o indutor tem que ser lipofílico para poder cruzar a membrana plasmática) ou pelo encontro do receptor na membrana plasmática. Quando a indução se faz pela ligação em receptores de membrana plasmática, a ligação determina uma mudança na conformação do receptor que pode abrir ou fechar canais iônicos, ativar enzimas (em geral cinases ou ciclases) ou ainda interagir com uma proteína G do lado citosolico da membrana plasmática. Nos dois casos (receptor citosolico ou de membrana), a consequência da interação pode depender de uma complexa cadeia de reações, embora em certos casos, como o dos canais iônicos, a resposta estará na própria mudança de conformação do receptor. 10 Substância indutora atua apenas sobre a célula alvo; A especificidade está relacionada com o receptor; Ligação ao receptor, necessária uma adaptação estrutural entre as moléculas; A quantidade de receptores em cada célula é limitada; A ligação substância indutora-receptor é reversível Após a ligação do ligante ao receptor, ocorrem reações químicas em cadeia no interior da célula, cuja resposta celular é o desfecho da série. A resposta da célula alvo ao estímulo pode variar muito, tanto em termos bioquímicos como em tempo de duração. RECEPTORES DE MEMBRANA Receptores de superfície atuam como transdutores de sinal, que convertem a ligação do ligante em sinais intracelulares, alterando o comportamento da célula. Todos os receptores de superfície são proteínas integrais de membrana, que têm um domínio voltado para o lado externo e um domínio citosolico. Podemos resumir as propriedades destas três classes de receptores como mostrado abaixo: Receptores ligados a canais iônicos - sinalização mediada por neurotransmissores, que abrem e fecham canais formados pelas proteínas e alteram a permeabilidade iônica da membrana promovendo a excitabilidade pós-sináptica. Receptores ligados à proteína G - a interação entre o receptor e o alvo é mediada por uma terceira proteína formada por três subunidades, a proteína G regula indiretamente a atividade da proteína alvo de membrana que pode ser uma enzima ou um canal iônico. Receptores ligados à enzimas - funcionam como enzima ou são associados com as enzimas que ativam. 11 SISTEMA DE SEGUNDO MENSAGEIRO Sistemas em que um sinal intracelular é gerado em resposta a um mensageiro primário intercelular, como um hormônio ou neurotransmissor. São sinais intermediários presentes em processos celulares como o metabolismo, secreção, contração e crescimento celular. São exemplos de sistemas de segundo mensageiro o sistema adenilatociclase-AMP cíclico, o sistema fosfatidilinositol difosfato-inositol trifosfato, e o sistema de GMP cíclico. De onde surge o segundomensageiro? O indutor (primeiro mensageiro) produz mudanças no receptor que são transmitidas à segunda molécula do sistema. A segunda molécula atua sobre uma terceira... e por aí em diante até que a resposta à indução seja completada. Algumas vezes a segunda molécula da resposta (aquela modificada pelo receptor) é uma molécula pequena que se difunde pelo citosol ou no plano da membrana. Neste caso, estas moléculas são chamadas de segundos mensageiros, porque se difundem rapidamente, são eficientes na propagação dos sinais. São segundos mensageiros: AMPc - um produto da degradação do ATP; GMPc - um produto da degradação do GTP; Ca2+ - transporte o é feito através de canais controlados; IP3 (trifosfato de inositol) e DAG (diacilglicerol), produtos da degradação do fosfatidilinositol-4,5-bifosfato (PIP2), fosfolipídio de membrana; não há segundo mensageiro para hormônios esteroides e tireóideos porque os receptores são intracelulares. 12 13 Unidade 4 SISTEMA NERVOSO O sistema nervoso, juntamente com o sistema endócrino, capacita o organismo a perceber as variações do meio (interno e externo), a difundir as modificações que essas variações produzem e a executar as respostas adequadas para que seja mantido o equilíbrio interno do corpo (homeostase). São os sistemas envolvidos na coordenação e regulação das funções corporais. No sistema nervoso diferenciam-se duas linhagens celulares: os neurônios e as células da glia (ou da neuroglia). Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e transmissão dos estímulos do meio (interno e externo), possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas para a manutenção da homeostase. As células da glia fazem parte do sistema nervoso. São células auxiliares que possuem a função de suporte ao funcionamento do sistema nervoso central (SNC). Estima-se que haja no SNC 10 células glia para cada neurônio, mas devido ao seu reduzido tamanho, elas ocupam a metade do volume do tecido nervoso. Elas diferem em forma e função e são elas: oligodendrócitos, astrócitos, células de Schwann, células ependimárias e micróglia. Oligodendrócitos: Estas células são responsáveis pela produção da bainha de mielina possuem a função de isolante elétrico para os neurônios do SNC. Possuem prolongamentos que se enrolam ao redor dos axônios, produzindo a bainha de mielina. Astrócitos: São células de formato estrelado com vários processos que irradiam do corpo celular. Apresentam feixes de filamentos intermediários constituídos pela proteína fibrilar ácida da glia, que reforçam a estrutura celular. Estas células ligam os neurônios aos capilares sanguíneos e a pia-máter. Existem os astrócitos fibrosos e os astrócitos protoplasmáticos. O primeiro é encontrado na substância branca e o segundo, é encontrado na substância cinzenta, possuindo um maior número de prolongamentos que são mais curtos e extremamente ramificados. Os astrócitos também participam do controle da composição iônica e molecular do ambiente extracelular dos neurônios. Algumas destas células apresentam prolongamentos que são denominados pés vasculares, que se expandem sobre os capilares sanguíneos. É provável que esta estrutura transfira moléculas e íons do sangue para os neurônios. Estas células participam também da regulação de diversas atividades neuronais. Podem influenciar a atividade e a sobrevivência dos neurônios, devido à sua capacidade de controlar constituintes do meio extracelular, absorver excessos localizados de neurotransmissores e sintetizar moléculas neuroativas. Através de junções comunicantes, os astrócitos se comunicam por meio de junções comunicantes 14 formando uma rede por onde há a transmissão de informações, fazendo com estas cheguem a atingir grandes distâncias dentro do SNC. Células de Schwann: Possuem a mesma função dos oligodendrócitos, no entanto, se localizam ao redor dos axônios do sistema nervoso periférico. Cada uma destas células forma uma bainha de mielina em torno de um segmento de um único axônio. Células Ependimárias: São células epiteliais colunares que revestem os ventrículos do cérebro e o canal central da medula espinhal. Em algumas regiões, estas células são ciliadas, facilitando a movimentação do líquido cefalorraquidiano. Micróglia: Estas células são pequenas e alongadas, com prolongamentos curtos e irregulares. São fagocitárias e derivam de precursores que alcançam a medula óssea através da corrente sanguínea, representando o sistema mononuclear fagocitário do SNC. Participam também da inflamação e reparação do SNC; secretam também diversas citocinas reguladoras do processo imunitário e remove os restos celulares que surgem nas lesões do SNC. Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade e a capacidade que permite a uma célula responder a estímulos sejam eles internos ou externos. Portanto, irritabilidade não e uma resposta, mas a propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade e inerente aos vários tipos celulares do organismo. No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Esse fenômeno deve-se a propriedade de condutibilidade. Para compreendermos melhor as funções de coordenação e regulação exercidas pelo sistema nervoso, precisamos primeiro conhecer a estrutura básica de um neurônio e como a mensagem nervosa e transmitida. Um neurônio e uma célula composta de um corpo celular (onde esta o núcleo, o citoplasma e o citoesqueleto), e de finos prolongamentos celulares que são subdivididos em dendritos e axônios. 15 SINAPSE É a região de passagem do impulso nervoso de um neurônio para a célula adjacente chama-se sinapse, as vezes o axônio tem muitas ramificações em suas regiões terminais e cada ramificação forma uma sinapse com outros dendritos ou corpos celulares. Estas ramificações são chamadas coletivamente de arborização terminal. Os corpos celulares dos neurônios são geralmente encontrados em áreas restritas do sistema nervoso, que formam o Sistema Nervoso Central (SNC), ou nos gânglios nervosos, localizados próximo da coluna vertebral. TIPOS DE SINAPSES 16 DIVISÃO DO SISTEMA NERVOSO O Sistema Nervoso é dividido em Sistema Nervoso Central partem os prolongamentos dos neurônios, formando feixes chamados nervos, que constituem o Sistema Nervoso Periférico (SNP). Sistema Nervoso Central O SNC divide-se em encéfalo e medula, onde encéfalo corresponde ao telencéfalo (hemisférios cerebrais), diencéfalo (tálamo e hipotálamo), cerebelo, e tronco cefálico, que se divide em: BULBO, situado na região caudal; MESENCEFALO, situado no crânio; e PONTE, situada entre ambos. 17 Sistema Nervoso Periférico O sistema nervoso periférico e formado por nervos encarregados de fazer as ligações entre o sistema nervoso central e o corpo. NERVO e a reunião de várias fibras nervosas, que podem ser formadas de axônios ou de dendritos. As fibras nervosas, formadas pelos prolongamentos dos neurônios (dendritos ou axônios) e seus envoltórios,organizam-se em feixes. Cada feixe forma um nervo. Cada fibra nervosa e envolvida por uma camada conjuntiva denominada endoneuro. Cada feixe e envolvido por uma bainha conjuntiva denominada perineuro. Vários feixes agrupados paralelamente formam um nervo. O nervo também e envolvido por uma bainha de tecido conjuntivo denominada epineuro. Em nosso corpo existe um número muito grande de nervos. Seu conjunto forma a rede nervosa. Os nervos que levam informações da periferia do corpo para o SNC são os nervos sensoriais (nervos aferentes ou nervos sensitivos), que são formados por prolongamentos de neurônios sensoriais. Aqueles que transmitem impulsos do SNC para os músculos ou glândulas são nervos motores ou eferentes, feixe de axônios de neurônios motores. Existem ainda os nervos mistos, formados por axônios de neurônios sensoriais e por neurônios motores. O SNP Voluntário ou Somático tem por função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo. Ele e constituído por fibras motoras que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos esqueléticos. O corpo celular de uma fibra motora do SNP voluntário fica localizado dentro do SNC e o axônio vai diretamente do encéfalo ou da medula ate o órgão que inerva. O SNP Autônomo ou Visceral, como o próprio nome diz, funciona independentemente de nossa vontade e tem por função regular o ambiente interno do corpo, controlando a atividade dos sistemas digestório, cardiovascular, excretor e endócrino. Ele contém fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos lisos das vísceras e a musculatura do coração. Um nervo motor do SNP autônomo difere de um nervo motor do SNP voluntario pelo fato de conter dois tipos de neurônios, um neurônio pré-ganglionar e outro pós-ganglionar. 18 RECEPTORES SENSORIAIS A princípio há dois tipos de receptores sensoriais: os neurônios sensoriais periféricos que tem em sua extremidade periférica uma estrutura modificada para a detecção dos estímulos ou células sensoriais epiteliais associadas a um neuroepitélio. Os receptores sensoriais funcionam como transdutores de energia, e podem converter os estímulos físicos e químicos do ambiente em impulsos elétricos. Através dos prolongamentos periféricos dos neurônios aferentes as informações sensoriais são conduzidas para o SNC. E somente no SNC, é que esta informação será percebida e interpretada. Um receptor sensorial pode ser tanto um neurônio modificado como uma célula epitelial especializada conectada a neurônios. No primeiro caso fala-se em células neurossensoriais, e no segundo, em células epitélio-sensoriais. De acordo com a natureza do estímulo que são capazes de captar, os receptores sensoriais são classificados em quatro tipos básicos: 19 Quimiorreceptores: especializados na detecção de substâncias químicas; localizam-se na língua e no nariz, e são responsáveis, respectivamente, pelos sentidos do paladar e do olfato. Termorreceptores: especializados na captação de estímulos de natureza térmica; estão distribuídos por toda a pele, ligeiramente mais concentrados nas regiões da face, dos pés e das mãos. Mecanorreceptores: especializados na captação de estímulos mecânicos, tais como a compressão ou o estiramento da pele e de órgãos internos. Há dois tipos especiais desses receptores: fonorreceptores, capazes de detectar variações na pressão do ar, e estatorreceptores, que detectam a posição do corpo em relação à força de gravidade. Fotorreceptores: especializados na captação de estímulos luminosos; estão localizados nos olhos. Nociceptores: aos sinais que chegam ao sistema nervoso central resultante da ativação dos receptores sensoriais especializados, denominados nociceptores, que fornecem informações sobre a lesão tecidual. De acordo com o local de onde captam estímulos, os receptores sensoriais são classificados em três tipos básicos: Exteroceptores: captam estímulos provenientes do ambiente, tais como luz, calor, sons e pressão. Proprioceptores: captam estímulos provenientes do interior do corpo; estão localizados nos músculos, tendões, juntas e órgãos internos. Interoceptores: percebem condições internas do corpo, tais como grau de acidez, pressão osmótica, temperatura e composição química do sangue, etc. NEUROTRANSMISSORES São substâncias químicas liberadas pelos neurônios sendo utilizadas para a transferência de informações entre eles. Embora seja simples esta definição, até pouco tempo atrás havia forte opinião contrária sobre se determinadas substâncias eram ou não neurotransmissores, em consequência das dificuldades metodológicas envoltas na sua identificação e isolamento. Os mensageiros químicos liberados pelas células variam entre dois tipos: hormônios secretados diretamente no sangue, com ação ampla, e neurotransmissores secretados durante as sinapses, atuando na membrana pós-sináptica que se encontram próxima ao terminal nervoso. Outras substâncias com propriedades neurotransmissoras não são classificadas com tanta facilidade. A maior parte dos neurotransmissores encontra-se em três categorias: aminoácidos, aminas e peptídeos. Os dois primeiros são moléculas orgânicas diminutas, apresentando, no mínimo, um átomo de nitrogênio, armazenadas e secretadas nas vesículas sinápticas. Sua produção se dá no terminal do axônio a partir de precursores metabólicos existentes neste local. As enzimas relacionadas na síntese de tais neurotransmissores são fabricadas no corpo celular das células nervosas e encaminhadas até o terminal neuronal, promovendo neste 20 local, velozmente, a síntese desses mediadores químicos, após sintetizados, os neurotransmissores aminoácidos e aminas são transportados para as vesículas sinápticas, liberando seu conteúdo por meio do processo de exocitose. Por conseguinte, esta membrana é recuperada por meio de endocitose e a vesícula reciclada é reabastecida com neurotransmissores. Os neurotransmissores peptídeos são compostos por grandes moléculas guardadas e liberadas em grânulos secretores. A produção desse tipo de neurotransmissor se dá no reticulo endoplasmático rugoso do corpo celular do neurônio. E seguida à sua síntese, são clivados no aparelho de Golgi, passando a ser neurotransmissores ativos, sendo estes, secretados pelos grânulos secretores e encaminhados ao terminal neuronal para, futuramente, serem liberados na fenda sináptica. Diversos neurônios do sistema nervoso central (SNC) liberam também diferentes neurotransmissores, sendo estes do tipo liga-desliga de efeitos instantâneos. Normalmente, as sinapses rápidas do SNC apresentam como mediador os neurotransmissores aminoácidos, como o glutamato, ácido Ƴ-aminobutírico (GABA) e glicina, podendo estar relacionado à transmissão de até 90% da totalidade das transmissões sinápticas no SNC. A amina acetilcolina é responsável por mediar a sinapse rápida em todas as junções neuromusculares. As transmissões mais lentas de transmissão sináptica no SNC e na periferia são mediadas por neurotransmissores das três categorias. Em resumo, atualmente, para uma substância ser considerada neurotransmissora, ela deve apresentar quatro características básicas: Deve ser sintetizada no neurônio; Deve ser encontrada na terminação pré-sináptica e secretada em quantidades suficientes para agir no neurônio pós-sináptico ou no órgão efetor; Deve imitar a ação do transmissor endógeno, quando for aplicada exogenamente; Deve apresentar mecanismo específico para sua remoção. NEUROMODULADORES São substâncias que produzem efeitos mais prolongados sobre a excitabilidade damembrana neuronal, tendo capacidade de modificar a função dos verdadeiros neurotransmissores. Dentre os principais, encontram-se as monoaminas ou aminas biogênicas, como a noradrenalina, a dopamina e a serotonina (capazes de despolarizar e repolarizar a membrana pós-sináptica) e os peptídeos (polipeptídeos que são compostos por 2 a 40 aminoácidos). São encontrados na maior parte das regiões cerebrais, atuando como modulador no SNC. Contudo, estas substâncias também estão presentes em outras áreas do organismo, onde exercem ações específicas. São eles: neuropeptídeos, que são encontrados habitualmente em concentrações relativamente baixas, dentro os quais podem ser citados os peptídeos hipofisários 21 (corticotropina, vasopressina), os hormônios circulantes (angiotensina, insulina, entre outros), os hormônios intestinais (colicistina, substância P, entre outros), os opióides (encefalinas, endorfinas, entre outros), hormônios do hipotálamo e diversos outros, como, por exemplo, a bradicinina. Os neuromoduladores peptídeos são produzidos no retículo endoplasmático rugoso do corpo celular das células nervosas, enquanto que os neurotransmissores normalmente são sintetizados no citoplasma do corpo celular ou no próprio neurônio terminal. A princípio, os neuromoduladores são fabricados como precursores de alto peso molecular, verdadeiras proteínas, sendo assim clivados em polipeptídeos e armazenados em grânulos secretores. Os neuromoduladores gasosos, NO e CO, são produzidos nos terminais sinápticos por enzimas especiais, e, uma vez que apresentam a característica de atravessar livremente as membranas das organelas e membrana neuronal, não podem ser estocadas em vesículas ou grânulos, devendo ter então ação imediata. A distribuição de ambos os grupos de substâncias em questão no SNC não se dá por igual, concentrando-se mais em certas áreas do encéfalo que em outras. Na realidade, cada mediador existe em determinados circuitos neuronais, que podem ser mapeados através de inúmeras técnicas. A função do mediador irá variar em função do circuito neuronal do qual ele faz parte. Projeta-se, deste modo, um verdadeiro código químico das funções nervosas, que possibilita, dentro de certos limites, alterá-las seletivamente por meio do uso de fármacos. MEDULA ESPINHAL Medula significa miolo e indica o que está dentro. Assim temos a medula espinhal dentro dos ossos, mais precisamente dentro do canal vertebral. A medula espinhal é uma massa cilindroide de tecido nervoso situada dentro do canal vertebral sem ocupa-lo completamente. No homem adulto ela mede aproximadamente 45 cm sendo um pouco menor na mulher. Cranialmente a medula limita-se com o bulbo, aproximadamente ao nível do forame magno do osso occipital. O limite caudal da medula tem importância clínica e no adulto situa-se geralmente em L2. A medula termina afinando-se para formar um cone, o cone medular, que continua com um delgado filamento meníngeo, o filamento terminal. Forma e Estrutura da Medula A medula apresenta forma aproximada de um cilindro, achatada no sentido antero- posterior. Seu calibre não é uniforme, pois ela apresenta duas dilatações denominadas de intumescência cervical e intumescência lombar. Estas intumescências medulares correspondem às áreas em que fazem conexão com as grossas raízes nervosas que formam o plexo braquial e lombossacral, destinados à inervação dos membros superiores e inferiores respectivamente. 22 SECÇÕES DA MEDULA ESPINHAL EM TODAS REGIÕES 23 Conexões com os nervos espinhais: Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior fazem conexão com pequenos filamentos nervosos denominados de filamentos radiculares, que se unem para formar, respectivamente, as raízes ventrais e dorsais dos nervos espinhais. As duas raízes se unem para formação dos nervos espinhais, ocorrendo à união em um ponto situado distalmente ao gânglio espinhal que existe na raiz dorsal. Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo. Encontramos 8 pares de nervos cervicais e apenas 7 vértebras cervicais porque o primeiro par de nervos espinhais sai entre o occipital e C1. 24 Envoltório da medula: A medula é envolvida por membranas fibrosas denominadas menínges, que são: dura- máter, pia-máter e aracnóide. A dura-máter e a mais espessa e envolve toda a medula, como se fosse uma luva, o saco dural. Cranialmente ela se continua na dura-máter craniana, caudalmente ela se termina em um fundo-de-saco ao nível da vértebra S2. Prolongamentos laterais da dura-máter embainham as raízes dos nervos espinhais, constituído um tecido conjuntivo (epineuro), que envolve os nervos. A aracnóide espinhal se dispõem entre a dura-máter e a pia-máter. Compreende um folheto justaposto à dura-máter e um emaranhado de trabéculas aracnóideas, que unem este folheto à pia-máter. A pia-máter é a membrana mais delicada e mais interna. Ela adere intimamente o tecido superficial da medula e penetra na fissura mediana anterior. Quando a medula termina no cone medular, a pia-máter continua caudalmente, formando um filamento esbranquiçado denominado filamento terminal. A margem medial de cada ligamento continua com a pia-máter da face lateral da medula ao longo de uma linha continua que se dispõe entre as raízes dorsais e ventrais. A margem lateral apresenta cerca de 21 processos triangulares que se inserem firmemente na aracnóide e na dura-máter em um ponto que se alteram com a emergência dos nervos espinhais. Os dois ligamentos denticulados são elementos de fixação da medula e importantes pontos de referencia em cirurgias deste órgão. 25 Líquor: É um fluido aquoso e incolor que ocupa o espaço subaracnóideo e as cavidades ventriculares. A são função primordial é proteção mecânica do sistema nervoso central. A circulação do líquor é extremamente lenta e são ainda discutidos os fatores que a determinam. Sem dúvida, a produção do líquor em uma extremidade e a sua absorção em outra já são o suficiente para causar sua movimentação. Um outro fator é a pulsação das artérias intracranianas, que, cada sístole, aumenta a pressão líquorica, possivelmente contribuindo para empurrar o líquor através das granulações aracnóideas. 26 Unidade 5 FISIOLOGIA SENSORIAL VISÃO, AUDIÇÃO, PALADAR, OLFATO E TATO Os órgãos dos sentidos são fundamentais para o corpo humano - visão, audição, tato, gustação ou paladar e olfato - constituem as funções que propiciam o nosso relacionamento com o ambiente. Por meio dos sentidos, o nosso corpo pode perceber muita coisa do que nos rodeia; contribuindo para a nossa sobrevivência e integração com o ambiente em que vivemos. Existem determinados receptores, altamente especializados, capazes de captar estímulos diversos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais, são formados por células nervosas capazes de traduzir ou converter esses estímulos em impulsos elétricos ou nervosos que serão processados e analisados em centros específicos do sistema nervoso central (SNC), onde será produzida uma resposta (voluntária ou involuntária). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados é diversa. Tipos de receptores: Exteroceptores: respondem a estímulos externos, originados fora do organismo. Proprioceptores: os receptores proprioceptivos encontram-se no esqueleto e nas inserções tendinosas, nos músculos esqueléticos (formando feixes nervosos que envolvemas fibras musculares) ou no aparelho vestibular da orelha interna. Detectam a posição do indivíduo no espaço, assim como o movimento, a tensão e o estiramento musculares. Interoceptores: os receptores interoceptivos respondem a estímulos viscerais ou outras sensações como sede e fome. Em geral, os receptores sensitivos podem ser simples, como uma ramificação nervosa; mais complexos, formados por elementos nervosos interconectados ou órgãos complexos, providos de sofisticados sistemas funcionais: Tato - sentimos o frio, o calor, a pressão atmosférica, Paladar (Gustação) - identificamos os sabores; Olfato - sentimos o odor ou cheiro; Audição - captamos os sons; Visão - observamos as cores, as formas, os contornos. Portanto, em nosso corpo os órgãos dos sentidos estão encarregados de receber estímulos externos. Esses órgãos são: a pele - para o tato; a língua - para a gustação; as fossas nasais - para o olfato; os ouvidos - para a audição e os olhos - para a visão. 27 28 SISTEMA TEGUMENTAR Estrutura do tegumento (pele) O tegumento humano, mais conhecido como pele, é formado por duas camadas distintas, firmemente unidas entre si: a epiderme e a derme. Epiderme A epiderme é um epitélio multiestratificado, formado por várias camadas (estratos) de células achatadas (epitélio pavimentoso) justapostas. A camada de células mais interna, denominada epitélio germinativo, é constituída por células que se multiplicam continuamente; dessa maneira, as novas células geradas empurram as mais velhas para cima, em direção à superfície do corpo. À medida que envelhecem, as células epidérmicas tornam-se achatadas, e passam a fabricar e a acumular dentro de si uma proteína resistente e impermeável, a queratina. As células mais superficiais, ao se tornarem repletas de queratina, morrem e passam a constituir um revestimento resistente ao atrito e altamente impermeável à água, denominado camada queratinizada ou córnea. Toda a superfície cutânea está provida de terminações nervosas capazes de captar estímulos térmicos, mecânicos ou dolorosos. Essas terminações nervosas ou receptores cutâneos são especializados na recepção de estímulos específicos. Não obstante, alguns podem captar estímulos de natureza distinta. Porém na epiderme não existem vasos sangüíneos. Os nutrientes e oxigênio chegam à epiderme por difusão a partir de vasos sangüíneos da derme. Nas regiões da pele providas de pêlo, existem terminações nervosas específicas nos folículos capilares e outras chamadas terminais ou receptores de Ruffini. As primeiras, formadas por axônios que envolvem o folículo piloso, captam as forças mecânicas aplicadas contra o pêlo. Os terminais de Ruffini, com sua forma ramificada, são receptores térmicos de calor. Na pele desprovida de pêlo e também na que está coberta por ele, encontram-se ainda três tipos de receptores comuns: Corpúsculos de Paccini: captam especialmente estímulos vibráteis e táteis.São formados por uma fibra nervosa cuja porção terminal, amielínica, é envolta por várias camadas que correspondem a diversas células de sustentação. A camada terminal é capaz de captar a aplicação de pressão, que é transmitida para as outras camadas e enviada aos centros nervosos correspondentes. Discos de Merkel: de sensibilidade tátil e de pressão. Uma fibra aferente costuma estar ramificada com vários discos terminais destas ramificações nervosas. Estes discos estão englobados em uma célula especializada, cuja superfície distal se fixa às células epidérmicas por um prolongamento de seu protoplasma. Assim, os movimentos de pressão e tração sobre epiderme desencadeam o estímulo. 29 Terminações nervosas livres: sensíveis aos estímulos mecânicos, térmicos e especialmente aos dolorosos. São formadas por um axônio ramificado envolto por células de Schwann sendo, por sua vez, ambos envolvidos por uma membrana basal. Na pele sem pêlo encontram-se, ainda, outros receptores específicos. Corpúsculos de Meissner: táteis. Estão nas saliências da pele sem pêlos (como nas partes mais altas das impressões digitais). São formados por um axônio mielínico, cujas ramificações terminais se entrelaçam com células acessórias. Bulbos terminais de Krause: receptores térmicos de frio. São formados por uma fibra nervosa cuja terminação possui forma de clava.Situam-se nas regiões limítrofes da pele com as membranas mucosas (por exemplo: ao redor dos lábios e dos genitais). Nas camadas inferiores da epiderme estão os melanócitos, células que produzem melanina, pigmento que determina a coloração da pele. As glândulas anexas – sudoríparas e sebáceas – encontram-se mergulhadas na derme, embora tenham origem epidérmica. O suor (composto de água, sais e um pouco de uréia) é drenado pelo duto das glândulas sudoríparas, enquanto a secreção sebácea (secreção gordurosa que lubrifica a epiderme e os pêlos) sai pelos poros de onde emergem os pêlos. A transpiração ou sudorese tem por função refrescar o corpo quando há elevação da temperatura ambiental ou quando a temperatura interna do corpo sobe, devido, por exemplo, ao aumento da atividade física. 30 Derme A derme, localizada imediatamente sob a epiderme, é um tecido conjuntivo que contém fibras protéicas, vasos sangüíneos, terminações nervosas, órgãos sensoriais e glândulas. As principais células da derme são os fibroblastos, responsáveis pela produção de fibras e de uma substância gelatinosa, a substância amorfa, na qual os elementos dérmicos estão mergulhados. A epiderme penetra na derme e origina os folículos pilosos, glândulas sebáceas e glândulas sudoríparas. Na derme encontramos ainda: músculo eretor de pêlo, fibras elásticas (elasticidade), fibras colágenas (resistência), vasos sangúíneos e nervos. Tecido subcutâneo Sob a pele, há uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o tecido subcutâneo, rico em fibras e em células que armazenam gordura (células adiposas ou adipócitos). A camada 113 subcutânea, denominada hipoderme, atua como reserva energética, proteção contra choques mecânicos e isolante térmico. Unhas e pêlos Unhas e pêlos são constituídos por células epidérmicas queratinizadas, mortas e compactadas. Na base da unha ou do pêlo há células que se multiplicam constantemente, empurrando as células mais velhas para cima. Estas, ao acumular queratina, morrem e se compactam, originando a unha ou o pêlo. Cada pêlo está ligado a um pequeno músculo eretor, que permite sua movimentação, e a uma ou mais glândulas sebáceas, que se encarregam de sua lubrificação. 31 VISÃO ANATOMIA DO OLHO Os globos oculares estão alojados dentro de cavidades ósseas denominadas órbitas, compostas de partes dos ossos frontal, maxilar, zigomático, esfenóide, etmóide, lacrimal e palatino. Ao globo ocular encontram-se associadas estruturas acessórias: pálpebras, supercílios (sobrancelhas), conjuntiva, músculos e aparelho lacrimal. Cada globo ocular compõe-se de três túnicas e de quatro meios transparentes denominadas túnicas: Túnica fibrosa externa: esclerótica (branco do olho). Túnica resistente de tecido fibroso e elástico que envolve externamente o olho (globo ocular) A maior parte da esclerótica é opaca e chama-se esclera, onde estão inseridos os músculos extra-oculares que movem os globos oculares, dirigindo-os a seu objetivo visual. A parte anterior da esclerótica chama-se córnea. É transparente e atua como uma lente convergente. 32 Túnica intermédia vascular pigmentada: úvea. Compreende a coróide, o corpo ciliar e a íris. Acoróide está situada abaixo da esclerótica e é intensamente pigmentada. Esses pigmentos absorvem a luz que chega à retina, evitando sua reflexão. Acha-se intensamente vascularizada e tem a função de nutrir a retina. Possui uma estrutura muscular de cor variável – a íris, a qual é dotada de um orifício central cujo diâmetro varia, de acordo com a iluminação do ambiente – a pupila. A coróide une-se na parte anterior do olho ao corpo ciliar, estrutura formada por musculatura lisa e que envolve o cristalino, modificando sua forma. Em ambientes mal iluminados, por ação do sistema nervoso simpático, o diâmetro da pupila aumenta e permite a entrada de maior quantidade de luz. Em locais muito claros, a ação do sistema nervoso parassimpático acarreta diminuição do diâmetro da pupila e da entrada de luz. Esse mecanismo evita o ofuscamento e impede que a luz em excesso lese as delicadas células fotossensíveis da retina. Túnica interna nervosa: retina. É a membrana mais interna e está debaixo da coróide. É composta por várias camadas celulares, designadas de acordo com sua relação ao centro do globo ocular. A camada mais interna, denominada camada de células ganglionares, contém os corpos celulares das células ganglionares, única fonte de sinais de saída da retina, que projeta axônios através do nervo óptico. Na retina encontram-se dois tipos de células fotossensíveis: os cones e os bastonetes. Quando excitados pela energia luminosa, estimulam as células nervosas adjacentes, gerando um impulso nervoso que se propaga pelo nervo óptico. A imagem fornecida pelos cones é mais nítida e mais rica em detalhes. Há três tipos de cones: um que se excita com luz vermelha, outro com luz verde e o terceiro, com luz azul. São os cones as células capazes de distinguir cores. Os bastonetes não têm poder de resolução visual tão bom, mas são mais sensíveis à luz que os cones. Em situações de pouca luminosidade, a visão passa a depender exclusivamente dos bastonetes. É a chamada visão noturna ou visão de penumbra. Nos bastonetes existe uma substância sensível à luz – a rodopsina – produzida a partir da vitamina A. A deficiência alimentar dessa vitamina leva à cegueira noturna e à xeroftalmia (provoca ressecamento da córnea, que fica opaca e espessa, podendo levar à cegueira irreversível). Há duas regiões especiais na retina: a fovea centralis (ou fóvea ou mancha amarela) e o ponto cego. A fóvea está no eixo óptico do olho, em que se projeta a imagem do objeto focalizado, e a imagem que nela se forma tem grande nitidez. É a região da retina mais altamente especializada para a visão de alta resolução. A fóvea contém apenas cones e permite que 33 a luz atinja os fotorreceptores sem passar pelas demais camadas da retina, maximizando a acuidade visual. Os cones são encontrados principalmente na retina central, em um raio de 10 graus a partir da fóvea. Os bastonetes, ausentes na fóvea, são encontrados principalmente na retina periférica, porém transmitem informação diretamente para as células ganglionares. No fundo do olho está o ponto cego, insensível a luz. No ponto cego não há cones nem bastonetes. Do ponto cego, emergem o nervo óptico e os vasos sanguíneos da retina. Meios transparentes: Córnea: porção transparente da túnica externa (esclerótica); é circular no seu contorno e de espessura uniforme. Sua superfície é lubrificada pela lágrima, secretada pelas glândulas lacrimais e drenada para a cavidade nasal através de um orifício existente no canto interno do olho. Humor aquoso: fluido aquoso que se situa entre a córnea e o cristalino, preenchendo a câmara anterior do olho. Cristalino: lente biconvexa coberta por uma membrana transparente. Situa-se atrás da pupila e orienta a passagem da luz até a retina. Também divide o interior do olho em dois compartimentos contendo fluidos ligeiramente diferentes: (1) a câmara anterior, 34 preenchida pelo humor aquoso e (2) a câmara posterior, preenchida pelo humor vítreo. Pode ficar mais delgado ou mais espesso, porque é preso ao músculo ciliar, que pode torna-lo mais delgado ou mais curvo. Essas mudanças de forma ocorrem para desviar os raios luminosos na direção da mancha amarela. O cristalino fica mais espesso para a visão de objetos próximos e, mais delgado para a visão de objetos mais distantes, permitindo que nossos olhos ajustem o foco para diferentes distâncias visuais. A essa propriedade do cristalino dá-se o nome de acomodação visual. Com o envelhecimento, o cristalino pode perder a transparência normal, tornando-se opaco, ao que chamamos catarata. Humor vítreo: fluido mais viscoso e gelatinoso que se situa entre o cristalino e a retina, preenchendo a câmara posterior do olho. Sua pressão mantém o globo ocular esférico. Como já mencionado anteriormente, o globo ocular apresenta, ainda, anexos: as pálpebras, os cílios, as sobrancelhas ou supercílios, as glândulas lacrimais e os músculos oculares. As pálpebras são duas dobras de pele revestidas internamente por uma membrana chamada conjuntiva. Servem para proteger os olhos e espalhar sobre eles o líquido que conhecemos como lágrima. Os cílios ou pestanas impedem a entrada de poeira e de excesso de luz nos olhos, e as sobrancelhas impedem que o suor da testa entre neles. As glândulas lacrimais produzem lágrimas continuamente. Esse líquido, espalhado pelos movimentos das pálpebras, lava e lubrifica o olho. Quando choramos, o excesso de líquido desce pelo canal lacrimal e é despejado nas fossas nasais, em direção ao exterior do nariz. 35 AUDIÇÃO ANATOMIA DA OUVIDO O órgão responsável pela audição é a orelha (antigamente denominado ouvido), também chamada órgão vestíbulo-coclear ou estato-acústico. A maior parte da orelha fica no osso temporal, que se localiza na caixa craniana. Além da função de ouvir, o ouvido também é responsável pelo equilíbrio. A orelha está dividida em três partes: orelhas externa, média e interna (antigamente denominadas ouvido externo, ouvido médio e ouvido interno). OUVIDO EXTERNO O ouvido externa é formada pelo pavilhão auditivo (denominado orelha) e pelo canal auditivo externo ou meato auditivo. Todo o pavilhão auditivo (exceto o lobo ou lóbulo) é constituído por tecido cartilaginoso recoberto por pele, tendo como função captar e canalizar os sons para o ouvido médio. O canal auditivo externo estabelece a comunicação entre a orelha média e o meio externo, tem cerca de três centímetros de comprimento e está escavado em nosso osso temporal. É revestido internamente por 36 pêlos e glândulas, que fabricam uma substância gordurosa e amarelada, denominada cerume ou cera. Tanto os pêlos como o cerume retêm poeira e micróbios que normalmente existem no ar e eventualmente entram nos ouvidos. O canal auditivo externo termina numa delicada membrana - tímpano ou membrana timpânica firmemente fixada ao conduto auditivo externo por um anel de tecido fibroso, chamado anel timpânico. OUVIDO MÉDIO A orelha média começa na membrana timpânica e consiste, em sua totalidade, de um espaço aéreo – a cavidade timpânica – no osso temporal. Dentro dela estão três ossículos articulados entre si, cujos nomes descrevem sua forma: martelo, bigorna e estribo. Esses ossículos encontram-se suspensos na orelha média, através de ligamentos. O cabo do martelo está encostado no tímpano; o estribo na janela oval, um dos orifícios dotados de membrana da orelha interna que estabelecem comunicação com a orelha média. O outro orifício é a janela redonda. A orelha média comunicando também com a faringe, através de um canal denominadotuba auditiva (antigamente denominada trompa de Eustáquio). Esse canal permite que o ar penetre no ouvido médio. Dessa forma, de um lado e de outro do tímpano, a pressão do ar atmosférico é igual. Quando essas pressões ficam diferentes, não ouvimos bem, até que o equilíbrio seja reestabelecido. OUVIDO INTERNO A orelha interna, chamada labirinto, é formada por escavações no osso temporal, revestidas por membrana e preenchidas por líquido. Limita-se com a orelha média pelas janelas oval e a redonda. O labirinto apresenta uma parte anterior, a cóclea ou caracol - relacionada com a audição, e uma parte posterior - relacionada com o equilíbrio e constituída pelo vestíbulo e pelos canais semicirculares. 37 O MECANISMO DA AUDIÇÃO O som é produzido por ondas de compressão e descompressão alternadas do ar. As ondas sonoras propagam-se através do ar exatamente da mesma forma que as ondas propagam se na superfície da água. Assim, a compressão do ar adjacente de uma corda de violino cria uma pressão extra nessa região, e isso, por sua vez, faz com que o ar um pouco mais afastado se torne pressionado também. A pressão nessa segunda região comprime o ar ainda mais distante, e esse processo repete-se continuamente até que a onda finalmente alcança a orelha. A orelha humana é um órgão altamente sensível que nos capacita a perceber e interpretar ondas sonoras em uma gama muito ampla de frequências (16 a 20.000 Hz - Hertz ou ondas por segundo). A captação do som até sua percepção e interpretação é uma seqüência de transformações de energia, iniciando pela sonora, passando pela mecânica, hidráulica e finalizando com a energia elétrica dos impulsos nervosos que chegam ao cérebro. GUSTAÇÃO (PALADAR) Os sentidos gustativo e olfativo são chamados sentidos químicos, porque seus receptores são excitados por estimulantes químicos. Os receptores gustativos são excitados por substâncias químicas existentes nos alimentos, enquanto que os receptores olfativos são excitados por substâncias químicas do ar. Esses sentidos trabalham conjuntamente na percepção dos sabores. O centro do olfato e do gosto no cérebro combina a informação sensorial da língua e do nariz. O receptor sensorial do paladar é a papila gustativa. É constituída por células epiteliais localizadas em torno de um poro central na membrana mucosa basal da língua. Na superfície de cada uma das células gustativas observam-se prolongamentos finos como pêlos, projetando-se em direção da cavidade bucal; são chamados microvilosidades. Essas estruturas fornecem a superfície receptora para o paladar. Observa-se entre as células gustativas de uma papila uma rede com duas ou três fibras nervosas gustativas, as quais são estimuladas pelas próprias células gustativas. Para que se possa sentir o gosto de uma substância, ela deve primeiramente ser dissolvida no líquido bucal e difundida através do poro gustativo em torno das microvilosidades. Portanto substâncias altamente solúveis e difusíveis, como sais ou outros compostos que têm moléculas 38 pequenas, geralmente fornecem graus gustativos mais altos do que substâncias pouco solúveis difusíveis, como proteínas e outras que possuam moléculas maiores. A gustação é primariamente uma função da língua, embora regiões da faringe, palato e epiglote tenham alguma sensibilidade. Os aromas da comida passam pela faringe, onde podem ser detectados pelos receptores olfativos. AS QUATRO SENSAÇÕES GUSTATIVAS-PRIMÁRIAS Na superfície da língua existem dezenas de papilas gustativas, cujas células sensoriais percebem os quatro sabores primários, aos quais chamamos sensações gustativas primárias: AMARGO, AZEDO ou ÁCIDO, SALGADO, DOCE e UMAMI. De sua combinação resultam centenas de sabores distintos. A distribuição dos quatro tipos de receptores gustativos, na superfície da língua, não é homogênea. 39 O SABOR DIFERENTE DAS COMIDAS Cada comida ativa uma diferente combinação de sabores básicos, ajudando a torná-la única. Muitas comidas têm um sabor distinto como resultado da soma de seu gosto e cheiro, percebidos simultaneamente. Além disso, outras modalidades sensoriais também contribuem com a experiência gustativa, como a textura e a temperatura dos alimentos. A sensação de dor também é essencial para sentirmos o sabor picante e estimulante das comidas apimentadas. 40 OLFATO O olfato humano é pouco desenvolvido se comparado ao de outros mamíferos. O epitélio olfativo humano contém cerca de 20 milhões de células sensoriais, cada qual com seis pêlos sensoriais (um cachorro tem mais de 100 milhões de células sensoriais, cada qual com pelo menos 100 pêlos sensoriais). Os receptores olfativos são neurônios genuínos, com receptores próprios que penetram no sistema nervoso central. A cavidade nasal, que começa a partir das janelas do nariz, está situada em cima da boca e debaixo da caixa craniana. Contém os órgãos do sentido do olfato, e é forrada por um epitélio secretor de muco. Ao circular pela cavidade nasal, o ar se purifica, umedece e esquenta. O órgão olfativo é a mucosa que forra a parte superior das fossas nasais - chamada mucosa olfativa ou amarela, para distingui-la da vermelha - que cobre a parte inferior. A mucosa vermelha é dessa cor por ser muito rica em vasos sangüíneos, e contém glândulas que secretam muco, que mantém úmida a região. Se os capilares se dilatam e o muco é secretado em excesso, o nariz fica obstruído, sintoma característico do resfriado. A mucosa amarela é muito rica em terminações nervosas do nervo olfativo. Os dendritos das células olfativas possuem prolongamentos sensíveis (pêlos olfativos), que ficam mergulhados na camada de muco que recobre as cavidades nasais. Os produtos voláteis ou de gases perfumados ou ainda de substâncias lipossolúveis que se desprendem das diversas substâncias, ao serem inspirados, entram nas fossas nasais e se dissolvem no muco que impregna a mucosa amarela, atingindo os prolongamentos sensoriais. Dessa forma, geram impulsos nervosos, que são conduzidos até o corpo celular das células olfativas, de onde atingem os axônios, que se comunicam com o bulbo olfativo. Os axônios se agrupam de 10-100 e penetram no osso etmóide para chegar ao bulbo olfatório, onde convergem para formar estruturas sinápticas chamadas glomérulos. Estas se conectam em grupos que convergem para as células mitrais. 41 Fisiologicamente essa convergência aumenta a sensibilidade olfatória que é enviada ao Sistema Nervoso Central (SNC), onde o processo de sinalização é interpretado e decodificado. Aceita-se a hipótese de que existem alguns tipos básicos de células do olfato, cada uma com receptores para um tipo de odor. Os milhares de tipos diferentes de cheiros que uma pessoa consegue distinguir resultariam da integração de impulsos gerados por uns cinqüenta estímulos básicos, no máximo. A integração desses estímulos seria feita numa região localizada em áreas laterais do córtex cerebral, que constituem o centro olfativo. A mucosa olfativa é tão sensível que poucas moléculas são suficientes para estimula-la, produzindo a sensação de odor. A sensação será tanto mais intensa quanto maior for a quantidade de receptores estimulados, o que depende da concentração da substância odorífera no ar. O olfato tem importante papel na distinção dos alimentos. Enquanto mastigamos, sentimos simultaneamente o paladar e o cheiro. Do ponto de vista adaptativo, o olfato tem uma nítida vantagem em relação ao paladar: não necessita do contato direto com o objeto percebido para que haja a excitação, conferindo maior segurançae menor exposição a estímulos lesivos. O olfato, como a visão, possui uma enorme capacidade adaptativa. No início da exposição a um odor muito forte, a sensação olfativa pode ser bastante forte também, mas, após um minuto, aproximadamente, o odor será quase imperceptível. Porém, ao contrário da visão, capaz de perceber um grande número de cores ao mesmo tempo, o sistema olfativo detecta a sensação de um único odor de cada vez. Contudo, um odor percebido pode ser a combinação de vários outros diferentes. Se tanto um odor pútrido quanto um aroma doce estão presentes no ar, o dominante será aquele que for mais intenso, ou, se ambos forem da mesma intensidade, a sensação olfativa será entre doce e pútrida. 42 Unidade 6 SISTEMA ENDÓCRINO O sistema endócrino é composto por um grupo de tecidos especializados (glândulas) cuja função é produzir e liberar na corrente sanguínea um grupo de substâncias chamadas hormônios. Os hormônios são transportados aos seus locais de ação, em diversas partes do corpo, onde exercem efeitos reguladores sobre os processos celulares. Eles podem atuar sobre órgãos específicos (órgãos-alvo) ou sobre células distribuídas pelo corpo. A liberação de um hormônio é frequentemente desencadeada pela alteração na concentração de alguma substância nos líquidos corporais. Tal efeito, portanto, é corretivo e compreende um mecanismo de manutenção da homeostase corporal. Desta forma os hormônios realizam uma série de funções como controlar o crescimento e desenvolvimento e manter a homeostasia. Além disto, o sistema endócrino está interado com o sistema nervoso levando várias respostas para alterações nos meios internos e externos. Glândulas e suas secreções Hipotálamo: Hormônio liberador da tireotropina / Fator liberador de corticotropina / Hormônio liberador de gonadotropina / Fator liberador do Hormônio do crescimento / Hormônio inibidor da liberação do GH / Fator inibidor da liberação de prolactina / Fator liberador de prolactina Hipófise anterior (adeno-hipófise): Hormônio tireotropina / Hormônio adrenocorticotrópico / Hormônio folículo-estimulante / Hormônio luteinizante / Hormônio prolactina / Hormônio do crescimento. Hipófise posterior (neuro-hipófise): Hormônio antidiurético / Hormônio ocitocina Tireóide: Hormônio tireoxina / Hormônio triiodotironina / Hormônio calcitonina Paratireóide: Hormônio paratireóideo (paratormônio) Supra-renal (adrenais): Hormônio cortisol (córtex supra-renal) / Hormônio aldosterona (córtex supra-renal) / Hormônio adrenalina (medula supra-renal) / Hormônio noradrenalina (medula supra-renal) Ilhotas de Langerhans (pancreáticas): Insulina / Glucagon Ovário: Estrogênio / Progesterona Testículos: Testosterona Pineal: Melatonina Placenta: Gonadotropina coriônica / Estrogênio / Progesterona / Lactogênio da placenta humana. 43 CLASSIFICAÇÃO DOS HORMÔNIOS Os hormônios podem ser divididos em 2 classes principais: Proteínas e Esteróides. Os hormônios esteróides são os hormônios do córtex supra-renal, os hormônios sexuais femininos (estrogênio e progesterona) e os hormônios sexuais masculinos (androgênios, principalmente testosterona). Todos os outros pertencem a primeira classe das proteínas. HIPOTÁLAMO Os hormônios do hipotálamo, chamados fatores liberadores ou inibidores, atuam na adenohipófise (glândula pituitária anterior) controlando a secreção dos hormônios desta glândula. A secreção de 2 dos principais hormônios da adeno-hipófise, a prolactina e o hormônio do crescimento estão sujeitos ao controle hipotalâmico por corresponderem aos fatores liberadores e inibidores secretados pelo hipotálamo. Existem liberadores hipotalâmicos correspondentes aos hormônios da adeno-hipófise, porém não existem inibidores correspondentes para todos os outros hormônios como o tireotropina, adrenocorticotrópico, folículo-estimulante e luteinizante. Estes hormônios controlam respectivamente as funções da tireóide, córtex supra-renal, ovários e testículos. Para tais hormônios que não possuem fatores inibidores hipotalâmicos, a inibição acontece por resposta (feedback) dos órgão-alvo para cessar sua atuação. O hipotálamo também exerce controle neural sobre a secreção de outros hormônios. Os hormônios, antidiurético e ocitocina da neuro-hipófise e a adrenalina e noradrenalina da medula supra-renal são liberados na corrente sanguínea por estimulação de impulsos originados no hipotálamo. Portanto o hipotálamo exerce controle nervoso direto sobre a neuro-hipófise e a medula suprarenal e ainda controla via liberadores e inibidores as secreções da adeno-hipófise. Esta glândula mestre possui ainda centros controladores da temperatura do corpo e volume de seus líquidos e esta ligado por circuitos a quase todas as partes do encéfalo. Tendo em vista as várias atuações do hipotálamo, pode-se afirmar que ele controla continuamente quase todo o sistema endócrino. 44 HIPÓFISE A hipófise é uma massa de tecido do cerca de 1 cm de diâmetro e 0,8 g de peso em um adulto. Possui 2 divisões básicas: Adeno-hipófise (glândula hipófise anterior) e Neuro- hipófise (glândula hipófise posterior). Glândula Neurohipófise A Neurohipófise não produz nenhum hormônio, mas funciona no armazenamento de 2 hormônios do Hipotálamo. O ocitocina e o ADH (hormônio antidiurético) são transportados do hipotálamo para a neurohipófise via neuronal e suas liberações são controladas pelos impulsos nervosos dos núcleos hipotalâmicos. A ação principal do ADH é reduzir o volume e aumentar a concentração da urina pelo aumento da permeabilidade dos túbulos coletores e túbulos contornados distais dos rins a água permitindo que maiores quantidades de água sejam reabsorvidas para corrente sanguínea. Também foi observado que em altas concentrações o ADH constrita as arteríolas aumentando a pressão arterial. Esta resposta pode ser importante durante uma hemorragia grave. A velocidade de liberação do ADH é controlada pela concentração do plasma e do volume sanguíneo. Células dos núcleos hipotalâmicos funcionam como osmorreceptores regulando a concentração do líquido extracelular. Sendo assim, quando a perda excessiva de água aumenta a concentração do plasma ocasiona uma transmissão de impulsos nervosos para neurohipófise que libera ADH e, consequentemente conserva água. A função da ocitocina é influenciar a lactação das mamas para liberar leite. A sucção do bebê é o estímulo para a liberação da ocitocina. Os impulsos da mama são transmitidos 45 aos núcleos hipotalâmicos que desencadeiam a liberação da ocitocina da neurohipófise. A ocitocina também estimula as contrações uterinas durante o parto. Ela atua sobre a musculatura lisa do útero para manter o trabalho de parto. Glândula Adenohipófise Os principais hormônios da adeno-hipófise, com exceção do GH (hormônio do crescimento), controlam as atividades de glândulas-alvo específicas – tireóide, córtex supra-renal, ovário, testículo e glândula mamária. Todos os hormônios da adeno- hipófise são proteínas. Hormônio estimulante da tireóide (TSH) O TSH, também chamado de tireotropina, regula o tamanho e a função da glândula tireóide e ainda a secreção dos hormônios da tireóide (tireoxina e triiodotireonina). Os níveis sanguíneos de tireoxina e triiodotironina são regulados por um mecanismo de feedback (resposta), ou seja, uma elevação na concentração plasmática desses hormônios da tireóide reduz a secreção de tireotropina pela hipófise anterior. Glândula Pineal A glândula pineal é um órgão pequeno, cônico, de cor cinza localizado aproximadamente nocentro do encéfalo. Sua secreção é a Melatonina, um hormônio que exerce um efeito inibidor sobre as gônadas (ovário e testículo), controlando a maturação sexual. Hormônio adrenocorticotrópico (ACTH) O ACTH controla o crescimento e as funções das zonas do córtex supra-renal que sintetizam e secretam o cortisol e os hormônios esteróides similares. A secreção de ACTH é consideravelmente reduzida quando o fator liberador de corticotropina (hipotalâmico) está ausente. Um mecanismo de feedback controla a concentração plasmática desse hormônio. 46 HORMÔNIOS GONADOTRÓPICOS O hormônio folículo-estimulante (FSH) estimula o crescimento do folículo ovariano nas mulheres, e da espermatogênese, nos homens (processo onde também participa a testosterona). O hormônio luteinizante (LH) controla a produção testicular de testosterona no homem. Na mulher, atua em conjunto com o FSH para promover a maturação do folículo ovariano e também desencadeia a ovulação. A Prolactina contribui para o desenvolvimento das glândulas mamárias (que é controlada principalmente pelo estrogênio e progesterona na presença do GH) e estimula a síntese de leite, que começa 1 dia ou 2 após o parto, em conjunção com outros hormônios. Sua liberação é controlada principalmente pelo fator inibidor da liberação de prolactina (hipotalâmico). 47 HORMÔNIO DO CRESCIMENTO (GH) O GH acelera o crescimento, aumentando o tamanho de todos os órgãos e promove o crescimento ósseo antes do fechamento das epífises. O hormônio do crescimento aumenta o comprimento dos ossos por estimular a proliferação de células cartilaginosas da zona de crescimento, eleva a síntese proteica, aumenta a concentração sérica de açúcar, ou seja, reduz a absorção de glicose pelas células e aumenta a utilização de gorduras como substrato energético. Uma baixa produção de GH na infância resulta no nanismo. E uma superprodução deste hormônio em crianças, antes do fechamento das epífises dos ossos longos resulta no gigantismo. Uma superprodução em adultos resulta em acromegalia. Tendo em vista que os ossos longos, após o fechamento das epífises, não aumentam em comprimento, os ossos esponjosos aumentam em espessura. 48 GLÂNDULA TIREÓIDE A Glândula tireóide é composta por 2 lobos que se dispõem de cada lado da traquéia. A tireóide é um dos órgãos mais sensíveis do corpo. Na puberdade, gravidez e estresse ela aumenta de tamanho tronando-se mais ativa. 2 hormônios responsáveis pelas funções da tireóide foram identificados. Tireoxina e triiodotireonina. Os hormônios da tireóide têm ação sobre o GH e são necessários para um desenvolvimento normal do SNC Bócio é o termo usado para descrever qualquer aumento da tireóide decorrente da deficiência de iodo, podendo esta secretar pouco, muito ou quantidades normais de hormônios. 49 Hipertireoidismo (secreção aumentada dos hormônios da tireóide): Nesta condição, o paciente se torna excitado e nervoso, pele úmida, pulso rápido, metabolismo elevado, perda de peso, intolerância ao calor, apetite aumentado, mãos trêmulas e exoftalmia. O tratamento pode ser feito com a remoção de parte da glândula ou administração de iodo. Hipotireoidismo (secreção reduzida dos hormônios da tireóide): A forma mais grave em adultos é conhecida como mixedema, espessamento da pele em baixo dos olhos, lábios, dedos e pernas. Os sinais clínicos do mixedema são metabolismo baixo, lentidão mental, pele insensível e seca, FC e PA diminuída, ganho de peso e perda de cabelo. Cretinismo: É uma doença proveniente de deficiência tireóidea não tratada na infância caracterizada pelo retardo mental e físico, boca e língua grandes. Hormônio Calcitonina: Hormônio da tireóide que reduz rapidamente o cálcio sanguíneo. Quando a concentração de cálcio no sangue está elevada, estimula a secreção de calcitonina que inibe a reabsorção nos ossos e a liberação de cálcio. 50 GLÂNDULA PARATIREÓIDE As Glândulas paratireóides estão localizadas na parte posterior da tireóide e normalmente são em 2 pares. Secretam o paratormônio que possui função homeostática e regula a concentração de íons cálcio nos líquidos corporais, aumentando o cálcio sanguíneo pelo aumento da reabsorção óssea. Este hormônio também aumenta a reabsorção de cálcio nos rins. O cálcio possui funções como, formação óssea, coagulação do sangue, manutenção da permeabilidade celular e da excitabilidade neuromuscular. 99% do cálcio estão contidos nos ossos. 51 GLÂNDULAS SUPRA-RENAIS Existem 2 glândulas supra-renais, uma superior a cada rim. Elas possuem cerca de 4 cm de comprimento e 4 g de peso. Cada glândula possui um córtex, ou porção externa, e uma medula, ou porção interna. O córtex e a medula são diferentes tanto na origem quanto na função. 52 Córtex supra-renal: Substâncias secretadas pelo córtex: Aldosterona, cortisol e poucas quantidades de hormônio sexual (androgênio e estrogênio). A aldosterona tem a função primária de influenciar a excreção urinária do Na e do K. Ela aumenta a reabsorção renal dos túbulos coletores e distais ao sódio e consequentemente a reabsorção passiva de água. A reabsorção de Na é acompanhada pela secreção de K, portanto, altos níveis de potássio no sangue, o que pode ser tóxico, são consequência de uma deficiência na secreção de aldosterona. O Cortisol, entre outras funções, tem atividade antiinflamatória e antialérgica, além de influenciar o metabolismo da glicose, proteínas e lipídios. Este hormônio também estimula a glicogênese hepática a partir de aminoácidos como substrato, aumenta a glicose sanguínea e possui ação permissiva na eritropoiese. Os Androgênicos produzem masculinização. O mais importante é a testosterona, secretada pelos testículos. Os androgênicos da supra-renal possuem ação secundária. Medula supra-renal: Enquanto que os hormônios do córtex são esteróides, os da medula pertencem a uma classe de compostos chamados catecolaminas. A medula supra-renal funciona em conjunto com o sistema nervoso simpático em certas situações de emergência. Os hormônios – adrenalina e noradrenalina – são liberados por estímulos nervosos e os principais efeitos são cardiovascular e metabólico. O efeito dos 2 hormônios sobre o sistema cardiovascular é aumentar a FC, a força de contração ventricular, vasoconstrição na pele e na região abdominal e vasodilatação nos músculos esqueléticos. A noradrenalina é principalmente um vasoconstritor e a adrenalina é um potente estimulador cardíaco. Os efeitos metabólicos destes hormônios incluem a estimulação da quebra do glicogênio do fígado e dos músculos esqueléticos e a glicogênese no fígado para produção de energia. PÂNCREAS - Ilhotas pancreáticas As ilhotas pancreáticas estão distribuídas por todo o pâncreas e produzem 2 hormônios: Insulina e Glucagon. A função primária da Insulina é aumentar a utilização da glicose pelos tecidos, principalmente músculos esqueléticos, estimular a ação, no tecido adiposo, da enzima lipase e inibir a produção de glicose no fígado. O fator regulador da secreção de insulina é o nível de glicose sanguínea em jejum. A secreção aumenta em resposta a um aumento no açúcar sanguíneo. O Glucagon tem efeito contrário a insulina, e seu nível sanguíneo aumenta em resposta a hipoglicemia. Este hormônio ainda aumenta a gliconeogênese no fígado. 53 54 OVÁRIOS Os ovários são duas pequenas glândulas localizadas na porção pélvica do abdome feminino. A camada externa do ovário produz os óvulos
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