Aula5 Pteridófitas

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‘Pteridófitas’ 
•Filogenia e sinapomorfias 
•Caracterização 
•Origem 
•Licófita e Monilófitas 
•Principais grupos 
Aula de hoje 
• Esporófito dominante, ramificado e 
independente; 
• Raiz, caule e folha verdadeiros; 
• Plantas vasculares com traqueídes lignificados; 
• Xilema e floema verdadeiros; 
• Lignina verdadeira. 
 
• Não formam um grupo monofilético (‘Grado’ – 
linhagens independentes) 
 
 
‘Pteridófitas’ 
 
Resumo dos ciclos reprodutivos nas principais 
linhagens de Embriófitas 
(b) Esporófito dominante (c) Redução e retenção 
do gametófito 
(endosporia) 
(a) Oogamia e retenção 
do óvulo (embrião) 
Caracterização 
Caracterização 
Esporófito: 
1. predominante, 
2. complexo e diversificado, 
3. porém dependente no início do desenvolvimento 
 
Gametófitos: 
1. Lâmina verde na superfície do solo 
2. Subterrâneo e incolor (saprófito) 
3. Muito reduzido e incolor, interno à parede do esporo 
 (endospórico) 
Cilindro Central (ESTELO) : 
1. Protostelo - Floema e Xilema em Cilindro Compacto 
 (Psilotophyta e Lycophyta) 
 
2. Sifonostelo - Floema e Xilema em Anel com Medula 
 [Selaginella (traços s/ lacunas), Sphenophyta e 
 Pterophyta (traços c/ lacuna)] 
 
3. Eustelo - Floema e Xilema em Feixes Isolados com Medula 
 (Plantas com Sementes) 
Caracterização 
Kaplan (2001) 
Raven et al. (2006) A saída do traço foliar durante o 
desenvolvimento do megafilo forma 
lacuna no estelo 
micrófilo 
megáfilo 
Sem espaço 
Com espaço Venação ramificados 
Venação única 
megáfilo 
Caracterização 
Folhas e caules 
 
1. Microfilos - Protostelo Uma Nervura / Sem 
 Lacunas (enação) 
 
2. Megafilos - Sifonostelo Nervura Ramificada / 
 / Eustelo Com Lacunas (fusão) 
 
 
Caracterização 
Evolução 
microfilo megafilo 
Enações do eixo principal Fusão do sistema de ramos 
Origem 
Linhagens extintas 
Origem 
Rhyniophyta s.l. 
•Riniófita 
•Zosterofilófitas 
•Trimerófitas 
Rhyniophyta 
 Siluriano a Devoniano (425 a 380 milhões de anos) 
 
- Plantas ca. 20 cm; ambientes brejosos e parcialmente 
 alagados 
- Eixos dicotômicos: rizomatosos c/ rizóides micorrízicos e 
 eretos s/ folhas (apenas escamas avasculares), 
 c/cutícula e estômatos 
- Esporângios terminais sem mecanismos de abertura 
 (Homosporadas) 
Descoberta em pedreiras da cidade de Rhynie, Escócia 
Rhyniophyta 
Rhynia 
Rhyniophyta 
Rhyniophyta 
Rhyniophyta 
Horneophyton 
Aglaophyton 
Rhynia 
Antóceros 
Trimeriófita 
Samambaias 
Plantas com sementes 
Zosterofilófitas 
Licófitas 
Sem 
columela 
Estelo 
 vascular 
Esporófito c deiscência oblíqua 
V
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s 
columela 
Elevada 
Não elevada 
Zosterophyllophyta 
Devoniano Inferior a Superior (408 a 370 milhões de anos) 
 
- Plantas reduzidas; ambientes alagados 
- Eixos dicotômicos sem folhas, c/ ou s/ estômatos 
- Esporângios reniformes laterais em pedicelos curtos 
 (Homosporadas) 
- Xilema centrípeto relação c/ Lycophyta 
-Prováveis ancestrais das Lycophyta 
Zosterophyllophyta 
Zosterophyllum ssp. 
Trimerophyta 
Devoniano Inferior a Médio (395 a 375 milhões de anos) 
 
- Plantas c/ até mais de 1 metro 
- Eixos c/ ramificações dicotômicas complexas 
- Sem folhas e homosporadas 
- Provável grupo irmão eufilófitas 
Trimerophyta 
Plantas tripartidas, referentes aos ramos em três séries 
Origem das folhas 
Antóceros 
Rinófitas s.l 
Trimeriófita 
Samambaias 
Plantas com sementes 
 
 
Zosterofilófitas 
 
 
Licófitas 
Poliesporangiado 
Eufilófitas 
Esporângio em talo 
Não elevado e micrófila 
 
Licófitas 
-Lepidodrendales 
-No carbonífero formaram 
“florestas de carvão” 
-Formas lenhosas e arbóreas 
até 40m 
-Extintas há 280 m.a. 
Licófitas 
Licófitas 
Isoëtes 
• Locais úmidos 
• Fixa carbono do solo 
•Grupo irmão das 
Leptodendrales, as 
arbóreas extintas a ca. 
330 MA anos. 
 
 
1 gên. ca. 150 spp. 
23 no Brasil 
•Heterosporadas 
•Megaesporângios 
formados na base dos 
megaesporófilos e os 
microesporângios 
formados na base dos 
microesporófilos. 
Isoëtes 
Selaginella – ‘Flor’ da ressurreição 
1 gên. 
Ca. 700 spp. 
Brasil: 55 spp. 
Selaginella 
• Locais úmidos até desertos; 
• Os esporófitos apresentam microfilas 
geralmente de filotaxia alterna dística, dando 
aspecto achatado à planta. 
• Apêndice lígula dorsalmente localizado a base 
das micrófilas. 
Selaginella sp. 
Ciclo de vida 
Lycopodiaceae 
Ly
co
po
di
um
 p
an
ic
ul
at
um
 
3 gên. ca. 300 spp. 
Brasil: 3 gên., 54 spp. 
Lycopodiella 
 
Filogenia das embriófitas 
Monilófitas 
Equisetales ou Cavalinhas 
Folhas fundidas na base 
Micrófilas sem lacula 
Caule fotossintetizante, com estômatos 
1 gên. ca. 15 espécies. 
No Brasil 1 espécie 
Ramos reprodutivos diferenciados dos 
vegetativos. 
Equisetum 
Elatérios desenrolam com a menor umidade 
do ar e auxiliam na dispersão dos esporos. 
Equisetum 
Desenvolvimento do arquegônios e anterídios em 
diferentes momentos - Fecundação cruzada. 
Gametófitos são verdes e de vida livre; 
Equisetales 
Calamites 
Equisetum 
Equisetum 
Equisetum 
Psilotales 
Possuem microfilas reduzidas a escamas 
geralmente com ápice bifurcado e filotaxia 
espiralada. 
esporângios 
geralmente 
fundidos em grupos 
de três, formando 
os sinângios. 
Não possuem raízes 
Caule aéreo cotomicamente ramificados e com 
estelo do tipo protostelo. 
2 gên. ca. 14 espécies. 
No Brasil 1 espécie 
Homosporada 
Psilotum 
Psilotum Foi durante muito tempo comparada com Rhynia , 
a filogenia molucular ‘enterrou’ esta hipótese 
Filogenia das embriófitas 
Monilófitas 
 
• 2n = ca. 1260 
cromossomos; 
• A folha é uma 
megafilo que possui 
uma porção 
vegetativa, trofófilo, 
e uma porção fértil, 
esporófilo. 
• Apenas uma folha 
por ano a partir de 
um caule rizomatoso. 
Ophioglossales 
4 gên. 12 spp. 
No Brasil 4 gên. ca. 6 spp. Ophioglossum reticulatum 
• São eusporangiadas 
e homosporadas; 
• Os eusporângios 
não estão 
agrupados em 
soros; 
 
Ophioglossum 
Ophioglossaceae 
Ophioglossum Botrychium 
trofófilo e esporófilo 
 inteiros 
trofófilo e esporófilo 
profundamente partidos. 
 
Marattiales 
6 gên. 200 spp. 
Brasil 3 gên. ca. 14 spp. 
Lembram a maior ordem Ficales, 
Porém... 
Marattiaceae 
Sinângio circular 
Sinângio linear 
eusporângios 
Marattiaceae 
Samambaias ‘Leptosporângiadas’ 
Samambaias ‘Leptosporângiadas’ 
Eusporângios 
Leptosporângios 
Polypodiopsida 
esporófito 
gametófito 
Polypodiopsida 
Polypodiopsida 
Leptosporângios 
7 ordens 
33 famílias 
Osmundales 
Osmunda Osmunda 
6 gên. 20 spp. 
Brasil 2 gên. ca. 2 spp. 
leptosporângio 
Hymenophyllales 
Hymenophyllales 
Osmundales 
Trichomanes 
Hymenophyllum 
9 gên. 600 spp. 
Brasil 6 gên. ca. 83 spp. 
Folhas membranáceas 
1 célula de espessura!!! 
Sem estômato 
Gleicheniales 
6 gên. 125. 
Brasil 3 gên. ca. 12 spp. 
Hymenophyllales 
Osmundales 
Gleicheniales 
Samambaias terrestres típica de lugares perturbados 
Dicranopteris 
Gleichenia 
Schizaeales 
5 gên. 160 spp. 
Brasil 4 gên. ca. 79 spp. 
Osmundales 
Schizaeales 
Anemia sp. 
Lygodium vesnutum Sw.Schizaeae sp. 
Salvinales 
2 fam., gên. 600 spp. 
Brasil 6 gên. ca. 83 spp. 
Hymenophyllales 
Osmundales 
Salviniales 
Salvianiaceae 
e 
Marsilleaceae 
Heterosporada 
Salvinales 
Salvianiaceae 
Azolla 
Salvinia 
2 gên. 16 spp. 
Brasil 2 gên. 11 spp. 
 
tallo 
Azolla 
Controle de mosquito 
 
Forma uma camada densa que impede a larva de 
alcançar a superfície para respirar. 
 
Azolla 
Anabaena azollae – Cianobacteria 
Biofertilizante (fixa nitrogênio diretamente da atmosfera); 
1500 anos – dinastia Ming na China! 
Azolla 
Plantação de arroz 
• Condições adequadas pode duplicar a biomassa em 2-3 dias; gerar biomassa até 165 t/ha; 
 
• Biomassa de Azolla produz 480 l/kg metano = 32 de gás natural; 
 
• Além disso pode ser usada para produção de bioplástico; 
 
•Filtro de água; 
 
Azolla 
Como uma espécie pode ter mudado 
o mundo 50 milhões de anos atrás? 
 
Azolla 
Colonizar o espaço!? 
... ou alimentar frangos 
Azolla 
Salvinia 
terceira folha é submersa assemelhando-se 
a raízes 
Marsilleaceae 
Regnellidium diphyllum 
Marsillea 
Esporocarpo com microposrângios 
e megasporângios 
Cyatheales 
8 famílias 
20? gên. 600 spp. 
Brasil 5 famílias 
9 gên. ca. 46 spp. 
Cyatheales 
Osmundales 
Espécies arbóreas! 
Cyatheales 
Korall et al. 2010 in EVOLUTION 
 
Desaceleração abrupta na taxa de evolução na 
base das samambaias arbóreas. 
Cyathea 
Cyatheales 
Polypodiales 
24 fam. 250 gên. 9.000 spp. 
Brasil 19 fam. 180 gên. ca. 1.000 spp. 
Polypodiales 
Osmundales 
Polypodiaceae 
80 % de todas as espécies 
Polypodiales 
Polypodiaceae 
Adiantum aleuticum 
Schuettpelz & Pryer (2009) PNAS 
“Samambaias se diversificaram na 
sombra das angiospermas” 
3 genes 
plastidiais e 400 
táxons 
We find evidence for a burst of fern 
diversification in the Cenozoic, apparently 
driven by the evolution of epiphytism. 
Whether this explosive radiation was 
triggered simply by the establishment of 
modern angiosperm dominated tropical rain 
forest canopies, or spurred on by some other 
large-scale extrinsic factor (e.g., climate 
change) remains to be determined. In either 
case, it is clear that in both the Cretaceous 
and Cenozoic, leptosporangiate ferns were 
adept at exploiting newly created niches in 
angiosperm-dominated ecosystems. 
Schneider et al. (2004) Nature 
Polypodiaceae 
56 gên. 1.200 spp. 
Brasil 20 gên. ca. 153 spp. 
Lepisorus macrosphaerus 
Campyloneurum falcoideum 
Pteridaceae 
•90 espécies 
Perguntas 
• 1. Por que atualmente não classificamos mais 
formalmente o grupo Pteridófitas? 
• 2. Qual Monilófita pode salvar o mundo e por que? 
• 3. O que se são elatérios, qual grupo possuí e para que 
serve? 
• 4. Por que acreditam que Isoëtes (ca. 20 cm alt.) é grupo 
irmão de Leptodendrales (uma espécie arbóreas extintas)? 
• 5. Qual origem evolutiva dos megáfilos e qual grupo 
parece ser um intermediário? 
• 6. Qual a diferença de um sifonostelo e eustelo?