Biologia_Controle_Plantas-Daninhas

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BIOLOGIA E CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS 
 
 
 
ÍNDICE 
 
 
 
Página 
 
 
PLANTAS DANINHAS: BIOLOGIA E MÉTODOS DE CONTROLE ..... 1 
1. INTRODUÇÃO ............................................................................................ 1 
2. PLANTA DANINHA ................................................................................... 2 
2.1. Prejuízos Causados pelas Plantas Daninhas ........................................... 3 
2.1.1. Prejuízos diretos......................................................................................... 3 
2.1.2. Prejuízos indiretos...................................................................................... 3 
2.2. Utilidades das Plantas Daninhas ....................................................................... 4 
2.3. Origem, Estabelecimento e Propagação das Plantas Daninhas ........................ 4 
2.4. Classificação das Plantas Daninhas .................................................................. 9 
2.4.1. Características práticas para reconhecimento das principais famílias de 
plantas daninhas......................................................................................... 10 
2.5. Características de Agressividade das Plantas Daninhas ................................... 11 
3. COMPETIÇÃO ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTURAS ........ 12 
3.1. Fatores do Ambiente Passíveis de Competição ................................................ 13 
3.1.1. Competição por água ................................................................................. 15 
3.1.2. Competição por luz .................................................................................... 17 
3.1.3. Competição por CO2 .................................................................................. 19 
3.1.4. Competição por nutrientes ......................................................................... 20 
4. ALELOPATIA ............................................................................................. 21 
4.1. Alelopatia das Plantas Daninhas Sobre as Culturas e Plantas Daninhas .......... 22 
4.2. Alelopatia entre Culturas .................................................................................. 22 
4.3. Alelopatia das Coberturas Mortas .................................................................... 22 
5. COMPETIÇÃO E PERÍODO CRÍTICO DE COMPETIÇÃO .............. 23 
6. MÉTODOS DE CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS .................... 25 
6.1. Controle Preventivo .......................................................................................... 26 
6.2. Controle Cultural .............................................................................................. 26 
6.3. Controle Mecânico ou Físico............................................................................ 27 
6.4. Controle Biológico............................................................................................ 28 
6.5. Controle Químico ............................................................................................. 29 
LITERATURA CONSULTADA...................................................................... 30 
 
SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. Biologia e Controle de Plantas Daninhas 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 1 
PLANTAS DANINHAS: 
BIOLOGIA E MÉTODOS DE CONTROLE 
 
 
1. INTRODUÇÃO 
 
Para um leigo, o controle de plantas daninhas, usando métodos manuais, mecânicos ou 
químicos, é extremamente simples. Na verdade, é uma ciência multidisciplinar que depende de 
conhecimentos de botânica, biologia, mecanização agrícola, física e química do solo, química 
orgânica, bioquímica, fisiologia vegetal, climatologia, fitotecnia, técnicas de biologia molecular 
e sensoriamento remoto. 
Como toda ciência, o estudo das plantas daninhas é dinâmico. Novas técnicas estão 
sempre sendo pesquisadas e incorporadas. Assim, com ajuda da física, o ultra-som, a 
eletricidade, as microondas e o raio laser estão sendo avaliados como futuros métodos de 
controle; isoenzimas e RAPD (biotecnologia) e sensoriamento remoto também são úteis na 
identificação de plantas daninhas. Muitos estudos estão sendo conduzidos em genética, visando o 
melhoramento de culturas para resistência a herbicidas; como exemplos, estão sendo 
desenvolvidos trabalhos objetivando a criação de cultivares de soja resistentes ao glyphosate; de 
milho, ao imazaquin; de arroz, ao amônio-glufosinato, etc. Todavia, toda e qualquer técnica de 
manejo de plantas daninhas somente terá sucesso se for aplicada levando-se em conta 
conhecimentos detalhados da biologia das plantas infestantes da área, envolvendo principalmente 
conhecimentos nas áreas de morfologia e fisiologia. 
Os novos herbicidas estão cada vez mais seguros para o ambiente e o homem, sendo mais 
eficientes no controle de plantas daninhas específicas e com doses cada vez mais baixas. Os 
estudos de ecologia e da toxicologia humana e animal são conduzidos, simultaneamente, antes 
do lançamento de qualquer herbicida. 
A demanda cada vez maior de alimentos, fibras e energia, para uma população crescente 
de consumidores e decrescente de produtores, destaca a importância da eficiência do controle de 
plantas daninhas. Cerca de 92% da população, na região produtora de alimentos do Brasil, vive 
hoje nas cidades, e a mão-de-obra rural existente é escassa e de baixa qualidade. Em razão disso, 
o produtor deve ser mais eficiente, ou seja, deve utilizar menos mão-de-obra para produção de 
maior quantidade de alimentos. 
Com relação aos gastos com defensivos agrícolas no Brasil, para o controle de pragas, 
doenças e plantas daninhas, cerca de 56% referem-se a gastos com herbicidas, representando em 
torno de 7% do consumo mundial (ANDEF, 1997). Em termos médios, cerca de 20-30% do 
custo de produção refere-se ao controle de plantas daninhas. Em algumas culturas, como soja e 
cana-de-açúcar, esse percentual é ainda maior. 
Devido à dificuldade de se encontrar mão-de-obra no campo, no momento preciso e na 
quantidade necessária, além da eficiência e, principalmente, economicidade do controle químico, 
o uso de herbicidas tornou-se uma prática indispensável. São necessários, entretanto, cuidados 
técnicos para atingir a máxima eficiência, sem poluir o solo, a água e os alimentos. Deve-se 
ressaltar que o herbicida é considerado apenas uma ferramenta a mais no manejo de plantas 
daninhas, sendo recomendado sempre um programa de controle integrado. Neste programa, para 
se obter um controle que seja eficiente, econômico e que preserve a qualidade ambiental e a 
saúde do homem, associam-se os diversos métodos disponíveis (preventivo, mecânico, físico, 
cultural, biológico e químico), levando-se em consideração as espécies daninhas infestantes, o 
tipo de solo, a topografia da área, os equipamentos disponíveis na propriedade, as condições 
ambientais e o nível cultural do proprietário. Segundo Rodrigues e Almeida (1998), o controle 
químico de plantas daninhas, hoje, é um típico setor de tecnologia de ponta e, por isso mesmo, 
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Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
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um campo no qual está muito presente o desafio maior do agronegócio brasileiro, que é o de 
conciliar, no seu processo, os conceitos de competitividade, sustentabilidade e eqüidade. 
 
 
 
2. PLANTA DANINHA 
 
Definir planta daninha nem sempre é fácil, devido à evolução e complexidade que 
atualmente atingiu a Ciência das Plantas Daninhas. Entretanto, todos os conceitos baseiam-se na 
sua indesejabilidade em relação a uma atividade humana. Uma planta pode ser daninha em 
determinado momento se estiver interferindo negativamente nos objetivos do homem, porém 
esta mesma planta pode ser útil em outra situação. Comoexemplos, podem-se citar espécies 
altamente competidoras com culturas sendo extremamente úteis no controle da erosão, 
promovendo a reciclagem de nutrientes, servindo como planta medicinal, fornecendo néctar para 
as abelhas fabricarem o mel, etc. Uma planta cultivada também pode ser daninha se ela ocorrer 
numa área de outra cultura, como a presença do milho em cultura da soja e da aveia em cultura 
do trigo. Por este motivo, são vários os conceitos de planta daninha: Shaw (1956), citado por 
Fischer (1973), afirma que planta daninha é qualquer planta que ocorre onde não é desejada. Para 
Beal, citado por Marinis (1972), é uma planta fora de lugar. Cruz (1979) salienta que é uma 
planta sem valor econômico ou que compete, com o homem, pelo solo. Fischer (1973) apresenta 
duas definições: “Plantas cujas vantagens ainda não foram descobertas” e “plantas que 
interferem com os objetivos do homem em determinada situação”. Na verdade, num conceito 
mais amplo, uma planta só deve ser considerada daninha se estiver direta ou indiretamente 
prejudicando uma determinada atividade humana, como, por exemplos, plantas interferindo no 
desenvolvimento de culturas comerciais, plantas tóxicas em pastagens, plantas ao lado de 
refinarias de petróleo, plantas estranhas no jardim, etc. Numa cultura, por exemplo, qualquer 
planta estranha que vier a afetar a produtividade e, ou, a qualidade do produto produzido ou 
interferir negativamente no processo da colheita é considerada daninha. Embora não se possa 
dizer que uma planta na sua essência, seja daninha, pois estas, em determinadas situações, 
podem ser extremamente úteis, algumas têm sido consideradas plantas daninhas comuns e outras 
plantas daninhas verdadeiras. As comuns são aquelas que não possuem habilidade de sobreviver 
em condições adversas. Por exemplo, num plantio rotacional trigo/soja, as plantas de trigo que 
surgirem das sementes remanescentes no solo passam a ser consideradas daninhas à cultura da 
soja. 
As consideradas verdadeiras possuem características especiais que permitem fixá-las 
como infestantes ou daninhas, como: 
a) Não são melhoradas geneticamente. 
b) Crescem em condições adversas. 
c) São rústicas quanto ao ataque de pragas e doenças. Possuem habilidade de produzir 
grande número de sementes por planta, geralmente com facilidade para disseminação 
pelo vento, água, pêlo de animais, etc. Exemplo: Desmodium purpureum, que produz 
até 42.000 sementes por planta, as quais são facilmente dissemináveis por animais, por 
máquinas, por misturas de sementes, etc. 
d) Apresentam dormência e germinação desuniformes, que são atributos que facilitam a 
perpetuação da espécie, pois, se todas as sementes germinassem de uma só vez, seria 
fácil erradicar uma espécie daninha. Muitas espécies de plantas daninhas são, ainda, 
capazes de se multiplicar por diversas maneiras (sementes, rizomas, bulbos, tubérculos, 
folhas, raízes, etc.) 
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Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 3 
2.1. Prejuízos Causados pelas Plantas Daninhas 
 
2.1.1. Prejuízos diretos 
 
As plantas daninhas, na realidade, furtam energia do homem. Holm (1971) verificou que 
mais energia é gasta no controle de plantas daninhas do que em qualquer outra atividade. Estas, 
segundo Musik (1970), causam maior prejuízo à agricultura que as pragas e doenças juntas e 
constituem a maior barreira para a produção de alimentos e o desenvolvimento econômico em 
muitas regiões do mundo. Em média, cerca de 20-30% do custo de produção de uma lavoura se 
deve ao custo do controle das plantas daninhas. Esses valores tornam-se ainda mais 
significativos na agricultura moderna, onde se exige perfeito controle das plantas para melhor 
eficiência das máquinas colheitadeiras. 
Além da redução da produtividade das culturas, as plantas daninhas causam outros prejuízos 
diretos, por exemplo: 
a) Reduzem a qualidade do produto comercial. São exemplos a presença de sementes de 
picão-preto (Bidens pilosa) junto ao capulho do algodão, sementes de capim-carrapicho 
(Cenchrus echinatus) junto ao feno, sementes de carrapicho-de-carneiro 
(Acanthospermum hispidum) aderidas à lã, etc. 
b) São responsáveis pela não-certificação das sementes de culturas, quando estas são 
colhidas junto com sementes de determinadas espécies de plantas daninhas proibidas, 
como leiteiro (Euphorbia heterophylla), arroz-vermelho (Oryza sativa), capim-
massambará (Sorghum halepense) e feijão-miúdo (Vigna ungiculata). É comum, 
também, impedirem a certificação de mudas em torrão, como é o caso de mudas cítricas 
produzidas em viveiro infestado com tiririca (Cyperus rotundus). 
c) Podem intoxicar animais domésticos, quando presentes em pastagens. Por exemplo: 
cafezinho (Palicourea marcgravii) oficial-de-sala (Asclepias curassavica), cavalinha 
(Equisetum piramidale), flor-das-almas (Senecio brasiliensis), samambaia (Pteridium 
aquilinium), algodo-eiro-bravo (Ipomoea fistulosa), chibata (Arrabidae bilabiata) e 
outras que podem causar a morte de animais. 
d) Algumas espécies exercem o parasitismo em citros, milho e plantas ornamentais. São 
exemplos a erva-de-passarinho (Phoradendron rubrum) em citros e a erva-de-bruxa 
(Striga lutea) em milho. Esta última é a pior invasora para milho, ainda não introduzida 
no Brasil. Ela produz cerca de 5.000 sementes por planta, que germinam e parasitam as 
raízes do milho; dois meses mais tarde as plantas aparecem na superfície do solo, 
florescem rapidamente e iniciam novamente o ciclo parasitário. 
 
2.1.2. Prejuízos indiretos 
 
As plantas daninhas podem ser hospedeiras alternativas de pragas e doenças, como o 
mosaico-dourado do feijoeiro, causado por um vírus à cultura do feijão, que é transmitido pela 
mosca-branca após ter se “alimentado” de espécies do gênero Sida (Sida rhombifolia, Sida 
glaziovii, Sida micrantha, Sida santaremnensis, Sida cordifolia, etc.); os nematóides: 57 espécies 
de plantas daninhas hospedam Meloydogyne javanica e, por isso, a rotação de cultura não é 
satisfatória para seu controle. Recentemente, foi introduzido no Brasil o gênero Heterodera 
(nematóide-do-cisto da soja), também hospedado por diversas espécies de plantas daninhas. 
Outro exemplo é o capim-massambará (Sorghum halepense), que é hospedeiro do vírus do 
mosaico da cana-de-açúcar. 
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Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
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 Algumas espécies, além dos prejuízos diretos que causam às culturas, podem, ainda, 
prejudicar ou mesmo até impedir a realização de certas práticas culturais e a colheita. São 
exemplos destas espécies a corda-de-viola (Ipomoea grandifolia, Ipomoea aristolochiaefolia, 
Ipomoea purpurea e outras desse gênero). Estas diminuem a eficiência das máquinas e 
aumentam as perdas durante a operação da colheita até mesmo quando em infestação moderada 
nas lavouras. Capim-carrapicho (Cenchrus echinatus), carrapicho-de-carneiro (Acathospermum 
hispidum), arranha-gato (Acassia plumosa) e outras plantas espinhosas podem até impedir a 
colheita manual das culturas. Outro exemplo de espécie de planta daninha que causa prejuízos 
diretos e indiretos é a Mucuna pruriens, infestante comum em lavouras de milho, feijão e cana-
de-açúcar; esta espécie daninha dificulta tremendamente a colheita manual, pois, durante a 
operação da colheita, os tricomas de suas folhas se rompem a um leve contato e liberam toxinas 
que causam inflamação na pele do trabalhador. 
As plantas daninhas, também, podem ser altamente inconvenientes em áreas não 
cultivadas: áreas industriais, vias públicas, ferrovias, refinarias de petróleo. Nestas áreas não é 
desejável a presença de plantas daninhas vivas ou mortas. Causam, também, problemas sérios 
em ambientes aquáticos, onde podemdificultar o manejo da água, aumentando o custo da 
irrigação, prejudicando a pesca, dificultando a manutenção de represas, o funcionamento de 
usinas hidrelétricas, etc. Exemplos: taboa (Typha angustifolia) e aguapé (Eichornia crassipes), 
etc. 
Outras espécies de plantas daninhas podem ainda reduzir o valor da terra, como a tiririca 
(Cyperus rotundus) e a losna-brava (Artemisia verlotorum). Estas, quando presentes em áreas 
com culturas que apresentam pequena capacidade competitiva, como as olerícolas de modo 
geral, os parques e os jardins, têm o custo de controle muito elevado, tornando-se inviável 
economicamente. 
 
2.2. Utilidades das Plantas Daninhas 
 
Considerando o conceito de planta daninha como “aquela planta que, em determinado 
momento e lugar, é indesejável em relação a uma atividade humana”, pode-se deduzir que em 
muitas situações elas podem ser extremamente úteis. Este fato é verificado quando se analisa a 
sua importância na cobertura do solo contra a erosão, no fornecimento de matéria orgânica, na 
reciclagem de nutrientes, na alimentação para aves e animais silvestres, na manutenção da 
estabilidade térmica e da umidade do solo, etc. Elas podem ainda promover o impedimento da 
germinação e, ou o desenvolvimento de outras espécies de plantas daninhas (alelopatia), 
favorecendo o manejo de culturas, principalmente no sistema de Plantio Direto. Muitas, ainda, 
são plantas medicinais; outras são importantes na produção de mel pelas abelhas, na alimentação 
alternativa do homem, etc. Além disso, muitas vezes as plantas daninhas podem ser úteis apenas 
em determinadas situações, como: (a) em determinado espaço de tempo, (b) em determinada fase 
de seu desenvolvimento, (c) dentro de certos limites de população e (d) dentro de certos limites 
do número de indivíduos presentes na área. 
 
2.3. Origem, Estabelecimento e Propagação das Plantas Daninhas 
 
De acordo com Musik (1970) e Fischer (1973), pensa-se que as plantas daninhas 
originaram-se, inicialmente, com os distúrbios naturais, como glaciação, desmoronamentos de 
montanhas, ação de rios e mares, etc. Existem duas grandes teorias: a hidrosere, que afirma que a 
vida originou-se no meio líquido, e a xerosere, segundo a qual a vida teve origem em terra firme. 
Na verdade, devido ao próprio conceito de planta daninha, elas começaram a aparecer quando o 
homem iniciou suas atividades agrícolas, separando as benéficas (denominadas plantas 
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cultivadas) das maléficas (denominando-as de plantas daninhas). Estas encontram-se onde está o 
homem, porque ele é quem cria o ambiente favorável para elas. Musik (1970) salienta que o 
homem é, provavelmente, o responsável pela evolução das plantas daninhas, como o é, também, 
pelas plantas cultivadas. 
As plantas daninhas podem ser disseminadas por diversos meios. Vários são os diásporos, 
pelos quais as plantas podem perpetuar-se tanto por via seminífera como por via vegetativa. Por 
outro lado, a disseminação das plantas daninhas pode ser feita por vento, água, animais, 
incluindo o homem, que se constitui num grande disseminador de tais plantas. Todavia, o 
estabelecimento de uma determinada planta daninha envolve os aspectos ecológicos da 
agregação e migração, além da competição pelos recursos do meio. 
Do ponto de vista morfofisiológico, o estabelecimento envolve o processo de germinação 
da semente, crescimento e desenvolvimento da planta, envolvendo os complexos aspectos 
morfogênicos e edafoclimáticos. A propagação vegetativa é um mecanismo de sobrevivência de 
grande importância nas plantas daninhas perenes. Os propágulos podem ser raízes, rizomas, 
tubérculos, etc., que apresentam duas características essenciais: dormência e reservas 
alimentícias. Normalmente, as plantas daninhas produzem muitas sementes, o que assegura alta 
taxa de dispersão e restabelecimento de uma infestação. 
O estudo do processo germinativo das sementes é de fundamental importância para quem 
trabalha com o manejo de plantas daninhas, pois a semente é uma das vias de entrada dos 
herbicidas, além das partes das plântulas, como hipocótilo, radícula, caulículo, etc. Além disso, 
muitos herbicidas atuam, ou seja, possuem seus mecanismos de ação ligados ao processo 
germinativo, impedindo que a planta se estabeleça. Se a semente não estiver em estado de 
dormência e houver condições ambientais favoráveis, como adequado suprimento hídrico, 
temperatura, concentração de oxigênio e presença ou ausência de luz, conforme ela seja 
fotoblástica positiva ou negativa, ela entrará em processo de germinação (Propinigis, 1974; 
Metivier, 1979; Ferri, 1985). 
A germinação da semente é a reativação dos pontos de crescimento do embrião que 
haviam sido paralisados nos estágios finais da maturação morfisiológica da semente. Do ponto 
de vista fisiológico, a germinação consiste no processo que se inicia com o suprimento de água à 
semente seca e termina quando o crescimento da plântula se inicia, ou seja, ocorre a ruptura do 
tegumento e saída da radícula. O processo da germinação inicia-se, portanto, com o 
ressurgimento das atividades paralisadas ou reduzidas por ocasião da maturação da semente, e 
para isto são necessários alguns requisitos fundamentais: estarem as sementes viáveis e as 
condições ambientais serem favoráveis. Para que uma semente viável (condição intrínseca) 
possa germinar, são necessárias as seguintes condições ambientais favoráveis: água em 
quantidade suficiente, temperatura adequada à espécie, atmosfera apropriada à espécie 
(concentração de CO2 e O2) e luz (comprimento de onda e intensidade). Estas necessidades são 
definidas para cada espécie e estão relacionadas com o habitat de origem e com a melhor forma 
de preservar a espécie (normalmente as espécies daninhas somente germinam quando existem 
condições para sobrevivência). 
A água é necessária para que ocorra a reidratação das sementes, que perdem muita 
umidade por ocasião de sua maturação e secagem. A quantidade de água necessária para 
reidratação, para a maioria das espécies, é de duas a três vezes o peso da semente. Entretanto, em 
fases seguintes à reidratação, é necessário o suprimento contínuo de água, para o 
desenvolvimento do eixo embrionário em plântula independente. A embebição das sementes é 
um processo físico que ocorre tanto nas sementes vivas quanto nas mortas, sendo dependente dos 
seguintes fatores: composição química da semente, permeabilidade do tegumento à água e 
presença de água na forma líquida ou gasosa. As características físico-químicas das substâncias 
coloidais das sementes irão comandar o potencial da água nas sementes. Com a embebição, 
aumenta-se o potencial de pressão interna na membrana que envolve a semente (pressão de 
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Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
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embebição), o qual pode atingir centenas de atmosferas, provocando o rompimento do 
tegumento, por onde sairá a radícula. As principais substâncias responsáveis pela embebição são 
as proteínas, a celulose e as substâncias pécticas. A embebição também é influenciada pela 
temperatura (temperaturas mais elevadas, menor tempo para embebição). Outro fator que pode 
influenciar a embebição é a permeabilidade do tegumento da semente à água. É comum entre as 
espécies a presença do tegumento totalmente impermeável à água, dando origem ao que se 
chama de semente dura. Estas sementes permanecerão dormentes enquanto o tegumento estiver 
impermeável (semente dura). 
Normalmente, cada espécie requer uma temperatura ideal para germinação. A 
temperatura ótima é aquela que permite a obtenção da maior percentagem de emergência no 
menor espaço de tempo. Em temperaturas abaixo daótima, a velocidade da germinação é menor, 
o que resulta numa diminuição do estande, porque as sementes ficam por períodos prolongados 
nos estágios iniciais da germinação e, nestas condições, ficam mais susceptíveis ao ataque de 
microrganismos patogênicos. Temperatura acima da ótima tende a aumentar, em demasia, a 
velocidade da germinação, causando crescente desorganização do mecanismo germinativo e 
impossibilitando que as sementes menos vigorosas completem a emergência. A temperatura 
ótima está relacionada com as atividades das enzimas que participam dos diversos processos 
metabólicos que ocorrem durante a germinação e cujas ações somente se tornam eficientes em 
temperaturas específicas. Há espécies cujas sementes somente germinam em regime de 
alternância de temperatura, como a grama-seda (Cynodon dactylon). Sementes desta espécie 
dificilmente germinam totalmente no escuro, em regime de temperatura constante entre 25 e 
30oC; entretanto, passam a germinar rapidamente se ocorrer alternância de temperaturas alta e 
baixa. Em algumas espécies tem-se observado, também, uma interdependência entre temperatura 
e outros fatores externos. Como exemplo desta interdependência pode-se citar as espécies do 
gênero Amaranthus, onde a luz pode promover a germinação mesmo em temperaturas 
desfavoráveis. 
A germinação, por se tratar de um processo que ocorre em células vivas, necessita de 
energia, obtida por meio do processo de oxidação na presença do oxigênio, isto é, respiração. A 
respiração envolve trocas de gases, razão porque a germinação das sementes é influenciada pela 
composição do ar atmosférico que as envolve. Em condições normais, as sementes germinam em 
atmosferas com 20% de O2 e 0,03% de CO2. O efeito do CO2 é normalmente contrário ao do O2, 
pois sementes de muitas espécies não conseguem germinar quando a concentração de CO2 é 
muito elevada. Através de concentrações elevadas de CO2 consegue-se evitar a germinação e 
auxiliar na conservação de sementes. Todavia, esta prática não é utilizada para conservação de 
sementes, porque uma atmosfera rica em nitrogênio parece ser mais econômica e eficiente. As 
necessidades e quantidades de 02 para germinação são influenciadas por outros fatores, como: a) 
altas temperaturas, que aumentam a necessidade de oxigênio pelo embrião, devido à maior 
atividade metabólica; e b) fatores do solo como porosidade, profundidade de semeadura, 
porcentagem de matéria orgânica, atividade microbiana e teor de umidade. Além destes, a fase 
gasosa do solo apresenta uma série de substâncias voláteis que são produzidas pelas plantas, 
podendo, em alguns casos, ser inibidoras ou promotoras da germinação. 
Existem espécies de plantas daninhas que somente germinam no escuro, outras em luz 
contínua, outras necessitam de breve iluminação e outras são indiferentes; este fenômeno é 
semelhante ao fotoperiodismo observado para o florescimento. A necessidade de luz pode variar 
também em função do armazenamento. Em algumas espécies a necessidade de luz ocorre 
somente após a colheita e em outras por um longo período (por um ano ou mais). É importante 
salientar que a sensibilidade das sementes à luz é maior quando a semente está embebida. O 
período de exposição pode ser curto, como em sementes de alface (alta % de germinação em 
exposição por um a dois minutos), ou muito curto, apenas flash de 0,001 segundo (sementes de 
fumo), ou, ainda, longo e de forma cíclica. Neste caso, as reações envolvem o fitocromo. 
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Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 7 
O processo de germinação inicia-se, portanto, com uma rápida absorção de água pelos 
biocolóides, ocorrendo a embebição de todos os tecidos da semente e uma expansão do 
tegumento envolvente; ao mesmo tempo, o embrião passa a sintetizar e liberar giberelinas que se 
movem através do endosperma, havendo formação de α-amilase e outras enzimas. Esta fase da 
embebição coincide com o aumento da atividade metabólica, primeiramente na região da 
radícula do embrião, que é observada pelo aumento da respiração, que envolve a oxidação da 
matéria orgânica da semente com formação de ATP e substâncias intermediárias necessárias ao 
processo anabólico da germinação. Isto ocorre porque durante o processo da embebição a enzima 
β-amilase, presente na semente seca, é reativada e a enzima α-amilase é sintetizada de novo por 
estímulo hormonal (giberelinas) às expensas de aminoácidos originados de proteínas hidrolisadas 
e com a energia oriunda das atividades das fosforilases, da glicólise e da respiração. 
Em cereais, verifica-se inicialmente a ativação do m-RNA preexistente, acompanhada 
pelo aumento da síntese protéica no embrião. Aumenta-se, também, o número de 
ribossomos+RNA que incorporam os aminoácidos às proteínas, incrementando-se a respiração e 
o alongamento celular. Nas primeiras 12 a 16 horas após o início da embebição, observa-se 
aumento nas sínteses de DNA e RNA, iniciando-se o crescimento celular e a mitose; e, nas 
primeiras 24 horas iniciais, ocorrem a divisão e o alongamento celular, os quais dependem do 
uso de aminoácidos, lipídeos e carboidratos solúveis armazenados no embrião. Durante esta fase 
o ácido giberélico (giberelinas) estimula a ativação e,ou, síntese das amilases, que elevam a 
produção de glucose, frutose e maltose, as quais são essenciais para o desenvolvimento do 
embrião. 
Em conseqüência do aumento das atividades de diversas enzimas durante o processo de 
embebição, ocorrem o metabolismo e a mobilização das reservas das sementes. O amido, pela 
ação das enzimas amilases, é transformado em açúcares redutores e sacarose; os lipídeos, pela 
ação das lipases, são transformados em ácidos graxos (em oleaginosas, as gorduras são 
convertidas em sacarose pelo ciclo do glioxilato, através da ação de duas enzimas: isocitrase e 
sintetase do malato); as proteínas, pela ação das enzimas proteolíticas, são transformadas em 
aminoácidos; e a fitina, por ação das fitases, é transformada em inositol e fósforo inorgânico. 
Outro aspecto relacionado com a semente é a quiescência, que é o repouso metabólico da 
semente devido a condições externas desfavoráveis; a quiescência é confundida, por alguns 
autores, com a dormência. Um grande volume de sementes de plantas daninhas encontra-se, no 
solo, em estado da quiescência. O simples revolvimento do solo, a drenagem de áreas 
encharcadas e as irrigações de solos secos podem estimular a germinação dessas sementes. 
Uma outra razão é dormência, que é devida a condições intrínsecas inerentes à própria 
semente, podendo ser física, mecânica ou fisiológica. No caso da dormência, a semente não 
germina, mesmo que as condições ambientes sejam favoráveis. Neste caso, as sementes, para 
germinarem, necessitam que a dormência seja superada de alguma forma. Propinigis (1974) cita 
como exemplo marcante a dormência das plantas daninhas comparada à das plantas cultivadas, 
nas quais o melhoramento genético reduziu ou mesmo suprimiu tal atributo. É o caso das aveias 
silvestre e cultivada, que são plantas muito semelhantes e apresentam ciclos vegetativos 
praticamente iguais, porém a cultivada já não consegue viver sem ajuda do homem, enquanto a 
silvestre sobrevive por vários séculos sem a ajuda humana; pelo contrário, o homem sempre 
procurou erradicá-la, mas sem sucesso. A aveia cultivada amadurece no verão e suas sementes, 
sem dormência, germinam todas; e o inverno violento pode matar as plântulas. Já a aveia 
silvestre, por apresentar dormência, não germina de forma uniforme, sobrevivendo no solo por 
muito tempo, sendo considerada uma espécie de planta daninha importante. 
Dormência pode ser definida como qualquer estágio no ciclo da vida no qual o 
crescimento ativo é suspenso por um período de tempo. Segundo diversos autores, podem ser 
várias as causas da dormência:embrião imaturo; tegumento da semente impermeável à água e, 
ou, ao oxigênio; e presença de algum inibidor fisiológico. 
Biologia e Controle de Plantas Daninhas SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. 
 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
8
Os diversos tipos de dormência podem ser agrupados em: 
a) “Dormência primária”, também chamada de dormência inata, endógena, inerente ou 
natural; seria aquela que a semente adquire quando ainda está ligada à planta-mãe, 
durante o processo de maturação, e persiste por longo tempo após completada a 
maturação. 
b) “Dormência secundária”, também chamada de induzida; seria aquela que a semente 
adquire devido ao ambiente desfavorável. No retorno ao ambiente favorável, a semente 
permanece dormente (sementes com tegumento impermeável, por exemplo), requerendo 
condição especial para quebra da dormência. 
 
A dormência, nas várias formas, é um dos mais importantes mecanismos indiretos de 
dispersão, sendo um meio necessário de sobrevivência entre as plantas daninhas. Através deste 
mecanismo a espécie consegue sobreviver em estações desfavoráveis, aumentando a sua 
população quando as condições retornam à sua normalidade. Como a dormência não é a mesma 
em todas as sementes de uma planta, pode ocorrer germinação durante meses ou até anos, 
garantindo a perpetuação da espécie. O amplo conhecimento da dormência poderá, no futuro, 
contribuir para o desenvolvimento de métodos mais eficientes de controle de plantas daninhas. 
Como exemplos de espécies de plantas daninhas que apresentam mecanismos de dormência 
podem-se citar: a) erva-formigueira (Chenopodium album): produz sementes com tegumentos 
normal e duro. Por esta razão mesmo sob intenso controle sempre haverá no solo sementes desta 
espécie. Acredita-se que muitas outras espécies de plantas daninhas apresentam mecanismos 
semelhantes; b) língua-de-vaca (Rumex cryspus): germina melhor na presença de luz; e c) 
quinquilho (Datura stramonium): germina melhor no escuro. O leiteiro (Euphorbia 
heterophylla), por ser indiferente à luz, é capaz de germinar até a profundidade de 25 cm no solo 
(Vargas et al., 1998). 
O solo agrícola é um banco de sementes de plantas daninhas contendo entre 2.000 e 
50.000 sementes/m2/10 cm de profundidade. Do total destas sementes, em um dado período, 
apenas 2 a 5% germinam; as demais permanecem dormentes. Por isso, uma avaliação da 
composição florística de uma área em uma única época do ano não representa o potencial de 
infestação desta área. Certas espécies necessitam de condições especiais para germinarem. Isto 
pode ocorrer pela simples movimentação do solo, que pode expor as sementes à luz (mesmo por 
frações de segundos), provocar mudança nos teores de umidade, na temperatura e na composição 
atmosférica do solo ou até mesmo acelerar a liberação de compostos estimulantes da 
germinação, como os nitratos. 
A maior germinação foi observada (Quadro 1) no tratamento com (aração + enxada 
rotativa + ligeira compactação do solo), possivelmente pelo maior teor de umidade junto às 
sementes (maior contato entre as sementes e o solo). Isto pode ser observado facilmente em 
condições de campo, onde no rastro da roda do trator observa-se cerca de 10% a mais de 
emergência de plantas daninhas. Outro fator extremamente importante na germinação das 
sementes é a profundidade em que elas se encontram no solo. Espécies que produzem 
sementes grandes, como as dos gêneros Ipomoea e Euphorbia, podem germinar até a 
profundidades superiores a 15 e 25 cm, respectivamente (Vargas et al., 1998); entretanto, 
espécies que produzem sementes pequenas, como Eleusine indica, somente germinam quando 
estão até a profundidade de 1,0 cm, sem o revolvimento do solo. 
 
SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. Biologia e Controle de Plantas Daninhas 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 9 
Quadro 1 - Influência do tipo do preparo do solo na germinação de sementes de plantas 
daninhas 
 
Tipo de Preparo do Solo No de Sementes Emergidas/m2 
1. Uma Aração 103 
2. Uma Aração + Uma Gradagem 134 
3. Uma Aração + Enxada Rotativa 206 
4. Uma Aração + E. Rotativa + Compactação 328 
5. Sem Cultivo 80 
 
 
As características físico-químicas do solo também influenciam a profundidade de 
emergência das sementes; assim, em solos muito compactados, a emergência ocorre em menores 
profundidades, quando comparada com solos pouco compactados. Outro fator que influencia a 
profundidade de emergência é o sistema de cultivo, como é o caso da Brachiaria plantaginea, 
que germina até a profundidade de 3,0 cm no plantio convencional e somente até 1,5 cm no 
sistema de plantio direto. 
 
2.4. Classificação das Plantas Daninhas 
Em certos casos, a seletividade de alguns herbicidas baseia-se em diferenças 
morfológicas e fisiológicas existentes entre as espécies de plantas daninhas e cultivadas. Por 
estes e outros motivos é necessário conhecimento mais amplo das espécies de plantas daninhas, 
de suas formas de reprodução e ciclo de vida para se desenvolver um bom programa de manejo 
integrado. 
As plantas que produzem sementes englobam as monocotiledôneas e dicotiledôneas, com 
aproximadamente 170.000 espécies. Este grupo abrange quase todas as plantas consideradas 
daninhas (cerca de 30.000 espécies). Destas, cerca de 1.800 espécies são consideradas mais 
nocivas em razão de suas características e seu comportamento, causando a cada ano grandes 
perdas na agricultura. O Quadro 2 apresenta as 12 famílias mais importantes do mundo. 
Quanto ao ciclo de vida, as plantas daninhas podem ser anuais, bianuais e perenes. As 
anuais completam seu ciclo de vida (semente-semente) em um ano ou menos. Estas podem ser 
anuais de inverno (que germinam no outono ou inverno, crescem na primavera e produzem 
frutos e morrem em meio ao verão) e anuais de verão (que germinam na primavera, crescem 
no verão e madurecem e morrem no outono). Em certas regiões do Brasil, principalmente no 
sul, onde as estações do ano são bem definidas, há nítida observância destes fatos. As 
plantas bianuais vivem mais do que um, porém menos do que dois anos. Durante a primeira fase 
de crescimento, as plântulas desenvolvem vegetativamente até o estágio de roseta; há 
necessidade de um período frio para florescimento e frutificação, e depois ocorre maturação e 
morte, como no caso de cenoura e alface silvestres. 
 
Biologia e Controle de Plantas Daninhas SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. 
 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
10 
Quadro 2 - Famílias de plantas daninhas e números de espécies mais importan-tes por 
família, segundo Holm (1978) 
Famílias No Espécies % Total de Espécies Daninhas 
Gramineae 44 37% 
Compositae 32 (43%) 
Cyperaceae 12 
Poligoniaceae 8 
Amaranthaceae 7 
Cruciferae 7 
Leguminosae 6 (68%) 
Convolvulaceae 5 
Euphorbiaceae 5 
Chenopodiaceae 4 
Malvaceae 4 
Solanaceae 4 
 
 
As plantas perenes são aquelas que vivem mais de dois anos e são caracterizadas pela 
renovação do crescimento ano após ano a partir do mesmo sistema radicular. Estas podem ser 
classificadas em: a) perenes herbáceas simples - exemplo: dente-de-leão (Taraxacum officinale) -
, que se reproduzem por sementes e podem também reproduzir-se vegetativamente se injuriadas 
ou cortadas; b) perenes herbáceas mais complexas, que se reproduzem por sementes e por 
mecanismos vegetativos; exemplos: Cynodon dactylon, Cyperus rotundus, Imperata brasilensis, 
etc.; e c) perenes lenhosas, que são plantas cujos caules têm crescimento secundário, com 
incremento anual; exemplo: Senna obtusifolia. 
Para facilitar a correta identificação da espécie, deve-se primeiramente conhecer se a 
planta é mono ou dicotiledônea, se as pétalas estão ausentes ou presentes,livres ou unidas, a 
posição do ovário (inferior ou superior), o número de estames ou pétalas, a simetria das pétalas, 
o tipo de fruto, etc. Caso a planta esteja sem sementes, há uma lista enorme de características 
vegetativas que levam às famílias. 
 
2.4.1. Características práticas para reconhecimento das principais famílias de plantas 
daninhas 
 
Graminae - talo cilíndrico, com nós e entrenós; entrenós com talo oco; bainha normalmente 
aberta; lígula normalmente presente. Exemplos: Digitaria sanguinalis, Eleusine indica, 
Echinocloa crusgalli, Echinocloa cruspavonis e Bracharia plantaginea. 
Compositae - Inflorescência em capítulo (flores muito pequenas e em dois tipos: tubulares e 
ligulares); estames livres e anteras unidas; cálice transformado em papus, fruto em aquênio; etc. 
Exemplos: Bidens pilosa, Acanthospermum australe, Ageratum conyzoides, Melampodium 
perfoliatum, Sonchus oleraceus e Xanthium cavanillesii. 
Cyperaceae - talo triangular sem nós; bainha fechada sem lígula. Exemplos: Cyperus esculentus 
e Cyperus rotundus. 
Polygonaceae - presença de serocina; nós dos talos inchados ou protuberantes; seiva ácida e 
penetrante. Exemplos: Rumex crispus - língua-de-vaca. 
SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. Biologia e Controle de Plantas Daninhas 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 11 
Amaranthaceae - flores muito pequenas e de cor verde; brácteas espinhosas; inflorescências 
condensadas. Exemplos: Amaranthus hybridus e Amaranthus viridis. 
Cruciferae - estames tetradínamos (quatro comprimidos para dentro e quatro curvados para 
fora); o fruto é uma síliqua, dividido em dois lóculos. Exemplos: Brassica rapa, Raphanus 
raphanistrum e Lepidium virginicum. 
Leguminosae - é subdividida em subfamílias: 
Subfamília I - Mimosaceae - corola actinomorfa; estames quatro a infinito; folhas bipenadas ou 
penadas. Exemplo: Mimosa e Acácia. 
Subfamíla II - Cesalpinaceae - corola irregular com estandarte interno; estames 3-12 inseridos no 
cálice; em geral as folhas são penadas. Exemplos: Senna obtusifolia. 
Subfamília III - Papilionaceae - corola com estandarte interno; estames 10, geralmente (9) + 1, 
inseridos na corola; folhas nunca bipenadas. Exemplos: Desmodium e Phaseolus. 
Convolvulaceae - trepadoras com folhas alternadas e sem estípulas; corola em forma de tubo; 
flores vistosas, hermafroditas e actinomorfas; cinco estames de tamanho desigual; estames 
inseridos no fundo do tubo polínico; o fruto é uma capsula. Exemplos: Ipomoea sp., Convolvulus 
arvensis e Cuscuta sp. 
Chenopodiaceae - folhas de disposição alternadas, sem estípulas; flores muito pequenas e de cor 
verde; talo estriado; planta com escamas. Exemplo: Chenopodium album. 
Malvaceae - flores vistosas com cálice e corola pentâmeros, usualmente anuais, com seiva 
mucilaginosa e talos fibrosos, com muitos estames em androceu tubular; o fruto muitas vezes é 
uma capsula ou um policoco. Exemplos: Sida spp. 
Solanaceae - possuem cinco estames; anteras agrupadas ao redor do estilete; folhas e caules, 
muitas vezes, com odor forte e característico; folhas irregularmente recortadas; talos e folhas 
muitas vezes com espinho. Exemplos: Solanum, Physalis e Datura. 
 
2.5. Características de Agressividade das Plantas Daninhas 
 
As características das plantas daninhas verdadeiras fazem com que estas sejam mais 
agressivas em termos de desenvolvimento e ocupação rápida do solo; com isso, dominam as 
plantas cultivadas, caso o homem não interfira, usando os métodos de controle disponíveis. Estas 
características de agressividade são: 
a) Elevada capacidade de produção de dissemínulos (sementes, bulbos, tubérculos, 
rizomas, estolões, etc.). Exemplos: Amaranthus retroflexus 117.400 sementes por 
planta; Artemisia biennis: 107.500 sementes por planta; Cyperus rotundus; apenas um 
tubérculo, em 60 dias, produz 126 tubérculos, e cada tubérculo possui cerca de dez 
gemas que, quando separadas, cortadas, no momento do cultivo do solo, podem gerar 
mais dez plantas; além de tudo isso, esta planta produz centenas de sementes viáveis. 
b) Manutenção da viabilidade mesmo em condições desfavorá-veis. Exemplo: Convolvulus 
arvensis, cujas sementes permanecem viáveis mesmo após 54 meses, submersas em 
água ou após passarem pelo aparelho digestivo do porco ou boi; e mantém alguma 
viabilidade após passarem pelo aparelho digestivo de ovinos e eqüinos e só perdem o 
poder germinativo passando pelo aparelho digestivo das aves. 
c) Capacidade de germinar e emergir a grandes profundidades. Exemplos: Avena fatua 
(aveia-brava) germina até a 17 cm; Ipomoea sp. (corda-de-viola), a 12 cm; e Euphorbia 
heterophylla (amendoim-bravo), a 20 cm. Esta característica, muitas vezes, é a causa do 
insucesso dos herbicidas aplicados ao solo. 
d) Grande desuniformidade no processo germinativo. Isto ocorre devido aos inúmeros e 
complexos processos de dormência, sendo uma das estratégias de sobrevivência das 
plantas daninhas. 
e) Mecanismos alternativos de reprodução. Muitas plantas daninhas apresentam mais de 
Biologia e Controle de Plantas Daninhas SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. 
 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
12 
um mecanismo de reprodução. Exemplos: Sorghum halepense (capim-massambará): 
reproduz por sementes e rizomas; Cynodon dactylon (grama-seda): por sementes e 
estolões; e Cyperus rotundus (tiririca), por sementes e tubérculos. 
f) Facilidade de distribuição dos propágulos a grandes distâncias. Isto ocorre pela ação de 
água, vento, animais, homem, máquinas, etc. Há duas situações distintas: 1) 
Disseminação auxócora (externa): Acanthospermum australe (carrapicho-de-carneiro) - 
adere à lã das ovelhas, e este foi o motivo de sua introdução no Brasil pela importação 
de animais ou lã; Echinoclhoa crusgali (capim-arroz) foi introduzido junto com as 
sementes importadas; e Bidens pilosa (picão-preto) é transportado a longas distâncias 
nos pêlos de animais ou roupas dos operadores de máquinas, etc. 2) Disseminação 
zoócora (interna): as sementes ingeridas pelos animais passam pelo intestino e, através 
das fezes, são distribuídas em outras áreas. Exemplos: Phoradendron rubrum (erva-de-
passarinho), Momordica charantia (melão-de-são-caetano) e Paspalum notatum 
(grama-batatais). 
g) Rápido desenvolvimento e crescimento inicial. Muitas plantas daninhas crescem e 
desenvolvem mais rápido que muitas culturas. Na cultura da cebola, por exemplo, as 
plantas daninhas germinam e crescem muito mais rápido, dominando facilmente a 
cultura, quando esta é conduzida por semeadura direta. Em soja, a Brachiaria 
plantaginea tem grande facilidade para dominar a área quando o controle não é 
efetuado no momento oportuno. 
h) Grande longevidade dos dissemínulos. Observações com 107 espécies de plantas 
daninhas, cujas sementes foram enterradas em cápsulas porosas, a 20-100 cm de 
profundidade, mostraram que 71 delas estavam viáveis um ano após, 68 após 10 anos, 
57 após 20 anos, 44 após 30 anos e 36 após 38 anos, nestas condições (Klingman et al., 
1982). Observações usando 14C
 
mostraram que a semente do lótus da índia pode ser 
viável por 1.040 anos, e a da ançarinha-branca, por 1.700 anos. Esta grande longevidade 
se deve a inúmeros e complexos processos de dormência. 
 
 
 
3. COMPETIÇÃO ENTRE PLANTAS DANINHAS E CULTURAS 
 
Para germinar, crescer e reproduzir-se, completando seu ciclo de vida, toda planta 
necessita de água, luz, temperatura, gás carbônico e oxigênio em quantidades adequadas. À 
medida que a planta se desenvolve, esses fatores do ambiente tornam-se limitados, podendo ser 
agravados pela presença de outras plantas no mesmo espaço, que também lutam pelos mesmos 
fatores de crescimento, gerando, assim, uma relação de competição entre plantas vizinhas, seja 
da mesma espécie ou de espécies diferentes. De Candole (1820) foiquem primeiro conceituou 
competição, afirmando que todas as plantas de um determinado lugar estão em estado de guerra 
entre si. Daí em diante vários outros conceitos foram emitidos. Para Weaver e Clements (1938), 
a competição seria a luta que se inicia entre indivíduos, quando uma planta está em um grupo de 
outras plantas, ou quando esta é rodeada pelos seus descendentes, ou seja, envolve os aspectos da 
migração e agregação, respectivamente. Já Odum (1969) afirma que competição significa uma 
luta por um fator, e, em nível ecológico, a competição torna-se importante quando dois ou mais 
organismos lutam por algo que não existe em quantidade suficiente para todos. Locatelly e Doll 
(1977) definem competição como a luta que se estabelece entre a cultura e as plantas daninhas 
por água, luz, nutrientes e dióxido de carbono disponíveis em um determinado local e tempo; 
esses autores salientam que, em razão de a competição envolver vários fatores diretos e indiretos, 
SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. Biologia e Controle de Plantas Daninhas 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 13 
muitas vezes é preferível falar-se em interferência de uma comunidade de plantas, daninhas ou 
não, sobre outras. 
Do exposto, depreende-se que, numa situação de competição, ambos os indivíduos são 
prejudicados. Porém, nos ecossistemas agrícolas, as plantas daninhas sempre levam vantagem 
competitiva sobre as plantas cultivadas, pois nos programas de melhoramento genético tem-se 
procurado desenvolver cultivares que, com pequeno porte e pouco crescimento vegetativo, 
apresentem grande acúmulo de material em sementes, frutos, tubérculos ou outras partes de 
interesse econômico; quase sempre esse acréscimo na produtividade econômica da espécie 
cultivada é acompanhado por decréscimo no potencial competitivo (Pitelli, 1985). Outro aspecto 
importante é a grande agressividade, ou seja, a grande capacidade de sobrevivência das plantas 
daninhas. Estas se estabelecem rapidamente, diminuindo ou impedindo que as plantas cultivadas 
tenham acesso aos fatores de crescimento, comprometendo, assim, a produtividade das culturas e 
a qualidade dos produtos colhidos. 
 
3.1. Fatores do Ambiente Passíveis de Competição 
 
A competição entre plantas é diferente daquela que ocorre entre animais. Devido à falta 
de mobilidade dos vegetais, a competição entre plantas é de natureza aparentemente passiva, não 
sendo visível no início do desenvolvimento das plantas. Sabe-se, entretanto, que as plantas 
cultivadas, devido ao refinamento genético a que foram e ainda são submetidas, não apresentam, 
em sua maioria, capacidade de competir vantajosamente com as plantas daninhas verdadeiras, 
caso não haja interferência humana, fazendo o controle das plantas invasoras. 
Em ecossistemas agrícolas, a cultura e as plantas daninhas desenvolvem-se juntas na 
mesma área. Como ambas possuem suas demandas por água, luz, nutrientes e CO2 e, na maioria 
das vezes, estes fatores de crescimento (ou pelo menos um deles) estão disponíveis em 
quantidade insuficiente, até mesmo para o próprio desenvolvimento da cultura, estabelece-se a 
competição. Isto ocorre porque, nestas circunstâncias, qualquer planta daninha que se estabeleça 
na cultura vai usar parte dos fatores de produção, já limitados no meio, reduzindo não somente a 
produtividade da cultura, mas também a qualidade do produto colhido. Radosevich et al. (1996) 
dividem os fatores do ambiente que determinam o crescimento das plantas e influenciam a 
competição em “recursos” e “condições”. 
Recursos são os fatores consumíveis, como água, gás carbônico, nutrientes e luz. A 
resposta das plantas aos recursos segue uma curva-padrão: é pequena se o recurso é limitado e é 
máxima quando o ponto de saturação é atingido, podendo declinar se houver excesso do recurso 
(ex. toxidez devido excesso de Zn no solo). 
Condições são fatores não diretamente consumíveis, como pH do solo, densidade do solo, 
etc., cuja dependência é muito grande, devido à influência extrema que estes exercem sobre a 
utilização dos recursos pelas plantas. A condição pode limitar a resposta da planta tanto pela 
carência quanto pela abundância, até que um nível ideal seja alcançado. Todavia, a competição 
somente se estabelece quando a intensidade de recrutamento de recursos do meio pelos 
competidores suplanta a capacidade do meio em fornecer aqueles recursos, ou quando um dos 
competidores impede o acesso por parte do outro competidor, como acontece, por exemplo, em 
condições de sombreamento (Pitelli, 1985). 
A maioria dos estudos sobre competição entre plantas daninhas e culturas tem focalizado 
somente a ocorrência e o impacto da competição na produção da cultura, sem examinar as 
características das plantas e os mecanismos que estão associados à competitividade (Radosevich 
et al., 1996). Shainsk e Radosevich (1992), citados por Radosevich (1996) sugeriram que o 
mecanismo de competição por recursos deve ser demonstrado por depleção dos recursos 
associados à presença e abundância de plantas vizinhas; mudanças morfológicas e fisiológicas 
nas respostas de crescimento que estejam associadas com variações nos recursos; e correlações 
Biologia e Controle de Plantas Daninhas SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. 
 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
14 
entre a presença de vizinhos, a depleção nos recursos e as respostas de crescimento. Portanto, os 
mecanismos de competição consistem tanto do efeito que as plantas exercem sobre os recursos 
quanto da resposta das plantas às variações dos recursos (Goldberg, 1990, citado por Radosevich 
et al., 1996). Embora a maioria das definições atuais sobre competição englobem o critério de 
Goldberg, várias outras teorias têm sido desenvolvidas para explicar a importância relativa dos 
componentes da competição e das características das plantas que lhes conferem competitividade 
superior. Radosevich et al. (1996) afirmam que duas dessas teorias (a de Grime e a de Tilman) 
têm recebido maior atenção do meio científico; e é desses autores a descrição que se segue. 
De acordo com Grime, a competição é a tendência de plantas vizinhas utilizarem os 
mesmos recursos, e o sucesso na competição é fortemente determinado pela capacidade da planta 
em capturar recursos. Assim, um bom competidor apresenta alta taxa de crescimento relativo, 
podendo utilizar os recursos disponíveis rapidamente. 
Para Tilman, sucesso competitivo é a habilidade para extrair recursos escassos e para 
tolerar essa escassez de recursos. Portanto, nessa teoria, um bom competidor poderia ser a 
espécie com menor requerimento de recursos. 
 Apesar de os debates continuarem a respeito da validade e relevância dessas duas teorias, 
ambas ajudam a explicar como espécies de plantas competem por recursos limitados e como as 
características das plantas influenciam sua habilidade competitiva. Com base nestas teorias, 
pode-se concluir que determinadas plantas são boas competidoras por utilizarem um recurso 
rapidamente ou por serem capazes de continuar a crescer, mesmo com baixos níveis do recurso 
(Radosevich et al.,1996). 
A base fisiológica que explica as vantagens que levam as plantas daninhas a ganhar a 
competição é muito complexa, não estando, ainda, totalmente esclarecida. Na realidade, a 
competição entre a planta daninha e a cultivada afeta ambas as partes, porém a espécie daninha 
quase sempre supera a cultivada. Os fatores que determinam a maior competitividade das plantas 
daninhas sobre as culturas são o seu porte e sua arquitetura; a maior velocidade de germinação e 
estabelecimento da plântula; a maior velocidade do crescimento e a maior extensão do sistema 
radicular; a menor susceptibilidade das espécies daninhas às intempéries climáticas, como 
veranico e geadas; o maior índice de área foliar; e a maior capacidade de produçãoe liberação de 
substâncias químicas com propriedades alelopáticas. 
A competição entre plantas daninhas e culturas é um fator crítico para o desenvolvimento 
da cultura, quando a espécie daninha se estabelece junto ou primeiro que a cultura (Radosevich, 
1996). Todavia, se a cultura se estabelecer primeiro, em função da espécie cultivada, do seu 
vigor, da velocidade de crescimento inicial e da densidade de plantio, ela poderá cobrir 
rapidamente o solo, podendo excluir ou inibir significativamente o crescimento das plantas 
invasoras. No entanto, se a população de plantas da cultura por área for baixa ou o estande 
desuniforme, as plantas daninhas poderão vencer a competição pelos substratos ecológicos. 
A competição pode ser intra-específica, ocorrendo entre indivíduos de uma mesma 
espécie, seja ela daninha ou não, e, também, interespecífica, envolvendo indivíduos de espécies 
diferentes. Todavia, ocorre, também, a competição intraplanta ou endocompetição, em que cada 
órgão ou parte da planta luta pelo fotoassimilado produzido nas fontes. 
Com base nos pontos descritos, várias generalizações podem ser inferidas sobre os 
aspectos competitivos entre as culturas e as plantas daninhas: 
a) A competição é mais séria quando a cultura está na fase jovem, isto é, nas 
primeiras seis a oito semanas após sua emergência. 
b) As espécies daninhas de morfologia e desenvolvimento semelhantes ao da 
cultura, comumente, são mais competitivas se comparadas com aquelas que 
apresentam desenvolvimento diferente. 
c) As espécies daninhas competem por água, luz, nutrientes e espaço, podendo, 
ainda, liberar toxinas no solo, que podem inibir a germinação e, ou, 
SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. Biologia e Controle de Plantas Daninhas 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 15 
desenvolvimento da cultura. 
d) Uma infestação moderada de plantas daninhas em lavouras pode ser tão 
danosa quanto uma infestação pesada, dependendo da época de seu 
estabelecimento, entre outros fatores. 
As plantas daninhas apresentam certas características que lhes conferem grande 
capacidade competitiva, como: germinação fácil em condições ecológicas variáveis; 
desenvolvimento e crescimento rápido de uma grande superfície fotossintética mesmo, ainda, na 
fase plantular; grande número de estômatos por área foliar; e sistema radicular muito 
desenvolvido, apresentando muitas raízes fasciculadas nas camadas superficiais do solo e raízes 
principais com penetração profunda. 
Cardenas (1972) salienta que a competição deve-se a condições específicas quanto ao 
ambiente e ao solo, que são capazes de prover quantidades limitadas dos fatores essenciais ao 
desenvolvimento das plantas. Segundo este autor, as características que fazem com que uma 
espécie de planta seja altamente competitiva são as seguintes: 
- Ciclo de vida semelhante ao da cultura. 
- Desenvolvimento inicial rápido das raízes e, ou, parte aérea. 
- Plasticidade fenotípica e populacional. 
- Germinação desuniforme no tempo e no espaço (presença de dormência). 
- Produção e liberação no solo de substâncias alelopáticas. 
- Produção de um elevado número de propágulos por planta. 
- Adaptação às mais variadas condições ambientais. 
Para que se faça o manejo adequado de plantas daninhas em uma cultura, o profissional 
necessita ter o conhecimento profundo da cultura e da vegetação daninha infestante da área a ser 
cultivada. O princípio básico da competição baseia-se no fato de que as primeiras plantas que 
surgem no solo, pequenas ou grandes, tendem a excluir as demais, pois se estabelecem primeiro. 
Desse modo, no manejo da cultura, as condições para que a cultura se estabeleça devem ser 
fornecidas antes do surgimento da vegetação daninha. Disso resulta a importância do preparo do 
solo, da profundidade de plantio, da percentagem de germinação e vigor das sementes, do 
cultivar adequado para a região, da época correta de plantio, etc., que são métodos culturais de 
controle de plantas daninhas. Conhecendo tais fatores, torna-se fácil o manejo da cultura de 
modo que esta leve vantagem sobre o complexo daninho, minimizando assim a competição ou 
até mesmo eliminando-a com a ajuda de outros métodos de controle, como o método químico, 
mecânico ou biológico, realizando, dessa forma, o chamado manejo integrado de plantas 
daninhas. 
 
3.1.1. Competição por água 
 
As plantas daninhas são verdadeiras bombas extratoras de água do solo; por isso, é 
normal em alguns agroecossistemas, especialmente nos trópicos, em dias quentes, as plantas da 
cultura ficarem completamente murchas e as plantas daninhas túrgidas, sem qualquer sinal de 
déficit hídrico. Normalmente, a competição por água leva a planta a competir ao mesmo tempo 
por luz e nutrientes, especialmente nitrogênio e carbono. Vários fatores influenciam a capacidade 
competitiva das espécies por água. Dentre estes fatores destacam-se a taxa de exploração de 
volume do solo pelo sistema radicular; as características fisiológicas das plantas, como 
capacidade de remoção de água do solo, regulação estomática e capacidade das raízes de se 
ajustarem osmoticamente; magnitude da condutividade hidráulica das raízes; etc. (Radosevich et 
al., 1996). 
Certas espécies de plantas são capazes de usar menos água por unidade de matéria seca 
produzida que outras, ou seja, apresentam alta eficiência no uso da água (EUA = g de matéria 
seca produzida/g de H2O utilizada). É de se esperar, portanto, que essas plantas com baixo 
Biologia e Controle de Plantas Daninhas SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. 
 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
16 
requerimento de água sejam mais produtivas durante o período de limitada disponibilidade de 
água que as plantas com alto requerimento em água e, portanto, mais competitivas (Radosevich 
et al.,1996). 
Outra maneira de se estimar o consumo de água pelas plantas é através da eficiência 
transpiratória, que correlaciona a água transpirada com a biomassa seca produzida, chamada de 
coeficiente transpiratório (CT = volume água transpirado em mL/produção de biomassa seca, em 
gramas). O coeficiente transpiratório das diferentes espécies de plantas varia de 25 a 700. O 
abacaxi, por ser uma planta xerófila e apresentar uma rota fotossintética específica (CAM), tem 
um coeficiente transpiratório extremamente baixo. A maioria das culturas (feijão, soja, algodão, 
trigo, etc.) apresenta coeficiente transpiratório entre 500 e 700 (Quadro 3), pois são espécies que 
realizam o metabolismo C3 (plantas ineficientes). Por outro lado, algumas culturas de gramíneas, 
como o milho, sorgo e cana-de-açúcar e grande número de espécies daninhas em nossas 
condições (Cyperus rotundus, Cenchrus echinatus, Cynodon dactylon, Panicum maximun, 
Brachiaria plantaginea, Digitaria horizontalis, Amaranthus retroflexus, etc.), por realizarem o 
metabolismo C4, apresentam um coeficiente transpiratório entre 150 a 350 (Quadro 3). 
Essa diferença na eficiência do uso da água é um fator importante na agressividade da 
espécie. Porém, o uso eficiente da água não é o único mecanismo utilizado para sobreviver à 
competição por água. Pearcy et al. (1981), citados por Radosevich et al. (1996), observaram que 
a diferença na eficiência de uso da água entre Chenopodium album (C3) e Amaranthus 
retroflexus (C4) influenciou pouco a relação entre elas. Provavelmente a espécie C3 contornou a 
deficiência hídrica pelo controle estomatal, já que sua EUA é baixa. Já o A. retroflexus, mesmo 
crescendo com outras espécies em condição imposta de estresse hídrico, não foi eliminado, com 
certeza devido à sua alta EUA. Observa-se, nesse exemplo, dois mecanismos diferentes para 
sobreviver à competição por água: habilidade para utilizar um recurso rapidamente (espécie C4) e 
habilidade para continuar a desenvolver-se mesmo com baixos níveis do recurso(planta C3). 
 
 
Quadro 3 - Volume de água transpirada (em mL) para acúmulo de 1 g de biomasa seca, para 
diferentes espécies de plantas 
 
Espécie vegetal Coeficiente transpiratório 
Amarantus hybridus* 152 
Glycine max 700 
Gossypium hirsutum 568 
Phaseolus vulgaris 700 
Panicum maximum* 267 
Portulaca oleraceae* 281 
Polygonum aviculare* 340 
Oryza sativa 682 
Zea mays* 174 
Sorghum vulgare* 153 
Setaria geniculata* 285 
Triticum aestivum 542 
Fonte: Blanco (1977). 
* Espécies que realizam o mecanismo C4. 
 
SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. Biologia e Controle de Plantas Daninhas 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 17 
3.1.2. Competição por luz 
 
Para alguns autores, como Locatelly e Doll (1977), a competição pela luz não é tão 
importante como a competição por água e por nutrientes, chegando inclusive a citar exceções, 
como a da Sesbania exaltata, que compete vantajosamente por este fator de crescimento com a 
cultura do arroz. Estes autores salientam que, uma vez que a cultura tenha formado 
sombreamento completo, a competição das plantas daninhas pela luz deixa de existir. Entretanto, 
sabe-se que a competição pela luz é por demais complexa e sua magnitude é influenciada pela 
espécie, ou seja, se ela é umbrófila ou heliófila e, também, se a rota fotossintética que ela 
apresenta é C3, C4 ou se realiza o mecanismo ácido das crassuláceas (CAM). As diferenças entre 
as rotas fotossintéticas C3 (plantas ineficientes), C4 (plantas eficientes) e CAM estão nas reações 
bioquímicas que ocorrem na fase escura da fotossíntese. 
 As plantas C3 apresentam apenas o ciclo de Calvin e Benson, responsável pela fixação 
do CO2 , de modo que o primeiro produto estável da fotossíntese é um composto de três 
carbonos (ácido 3-fosfoglicérico). A enzima responsável pela carboxilação primária do CO2 
proveniente do ar é a ribulose 1-5 bifosfato carboxilase-oxigenase (Rubisco), a qual apresenta 
atividades de carboxilase e oxigenase. Esta enzima apresenta baixa afinidade pelo CO2 e, por ser 
ambígua quanto ao substrato, catalisa a produção do ác. 3-fosfoglicérico e, também, do glicolato, 
substrato inicial da respiração. Em conseqüência da ação desta enzima, as plantas C3 
fotorrespiram intensamente, apresentam baixa afinidade pelo CO2 e possuem elevado ponto de 
compensação para CO2, baixo ponto de saturação luminosa, baixa eficiência no uso da água e 
menor taxa de produção de biomassa, quando comparadas com plantas C4 (Quadro 4). 
As plantas C4 possuem duas enzimas responsáveis pela fixação do CO2 . Estas plantas, 
além do ciclo de Calvin e Benson, que ocorre em todas as plantas superiores, possuem ainda o 
ciclo de Hatch e Slack. Estas plantas não apresentam fotorrespiração detectável, logo, não 
desassimilam o CO2 fixado. A enzima primária de carboxilação é a PEP-carboxilase, localizada 
nas células do mesófilo foliar, a qual carboxiliza o CO2 absorvido do ar via estômatos, no ácido 
fosfoenolpirúvico, formando o ácido oxaloacético (AOA). Este AOA é convertido em malato ou 
aspartato, dependo da espécie vegetal, e, em seguida, por difusão, é transportado para as células 
da bainha vascular das folhas, onde estes produtos são descarboxilados, liberando no meio o CO2 
e o ácido pirúvico. Este CO2 liberado é novamente fixado, agora pela enzima ribulose 1,5 
difosfato carboxilase, ocorrendo o ciclo de Cavin e Benson; o ácido pirúvico, por difusão, 
retorna às células do mesófilo, onde é fosforilado, consumindo 2 ATPs, regenerando a enzima 
PEP-carboxilase e recomeçando o ciclo. 
É muito comum imaginar que as plantas C4 são sempre mais eficientes que as plantas C3; 
entretanto, isto só é verdade em determinadas condições. As plantas C4, por apresentarem dois 
sistemas carboxilativos, requerem maior energia para produção dos fotoassimilados, pois 
precisam recuperar duas enzimas para realização da fotossíntese. É sabido que a relação 
molécula de CO2 fixado/ATP/NADPH é de 1:3:2 para as plantas C3, sendo esta relação para as 
plantas C4 de 1:5:2. Este fato evidencia que as plantas C4 necessitam mais energia para produção 
dos fotoassimilados. Como toda esta energia é proveniente da luz, se se reduzir o acesso à luz, 
estas plantas passarão a perder a competição com as plantas C3. Todavia, a enzima responsável 
pela carboxilação primária nas plantas C4 (PEP-carboxilase) apresenta algumas características, 
como: alta afinidade pelo CO2; atua especificamente como carboxilase; atividade ótima em 
temperaturas mais elevadas; e não satura em alta intensidade luminosa. Em função destas e 
outras características (Quadro 4), quando plantas estão se desenvolvendo em condições de 
temperaturas elevadas, alta luminosidade e até mesmo déficit hídrico temporário, as espécies C4 
dominam completamente as C3, chegando a acumular o dobro de biomassa por área foliar no 
mesmo espaço de tempo. Isto acontece porque, nestas condições, a enzima carboxilativa das 
plantas C3 encontra-se saturada quanto à luz, e, em temperatura acima da ótima para a ribulose 
Biologia e Controle de Plantas Daninhas SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. 
 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
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1,5-bifosfato carboxilase-oxigenase (25oC), esta passa a atuar mais como oxidativa, liberando 
CO2. Além disso, é comum, nestas condições, os estômatos estarem parcialmente fechados (horas 
mais quentes do dia). Este fato faz com que a concentração do CO2 no mesófilo foliar caia a 
níveis abaixo do mínimo necessário para atuação desta enzima, levando a planta a atingir o ponto 
de compensação rapidamente. 
No caso das plantas C4, mesmo que a concentração de CO2 no mesófilo foliar atinja 
níveis muito baixos, ainda assim estas plantas continuam acumulando biomassa, porque a 
enzima responsável pela carboxilação primária nestas plantas (PEP-carboxilase) apresenta alta 
afinidade pelo CO2 (baixo Km) (Quadro 4). Isto é possível porque este grupo de plantas não 
apresenta fotorrespiração detectável. 
Como a maioria das culturas agronômicas das regiões tropicais e sub- tropicais (algodão, 
arroz, cana-de-açúcar, feijão, milho, mandioca, soja, etc.) são cultivadas nos meses do ano que 
coincidem com períodos de elevada intensidade luminosa e temperatura, torna-se evidente que 
plantas daninhas C4 serão aquelas que exercerão maior competição com as culturas. 
Considerando todas as áreas do globo terrestre, estima-se que, entre as dez espécies de plantas 
daninhas mais nocivas do mundo, oito são plantas C4 anuais ou perenes: Cyperus rotundum, 
Cynodon dactylon, Sorghum halepense, Imperata cilindrica, panicum maximum, Echinochloa 
colonum, Echinochloa crusgalli e Eleusine indica. 
 
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Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 19 
Quadro 4 - Características diferenciais entre plantas com rotas fotossintéticas “C3” e “C4” 
Características Fotossíntese “C3” Fotossíntese “C4” 
01. Fotorrespiração Presente: 25 a 30 % do valor 
da fotossintese 
Presente: não mensurável 
pelo método de troca de 
gases com o ambiente 
02. Primeiro produto estável Ácido 3-fosfoglicérico Ácido oxaloacético 
03. Ponto de compensação Alto: 50-150 ppm de CO2 Baixo: 0,0 a 10 ppm de CO2 
04. Anatomia foliar Ausência bainha vascular; 
quando presente, sem 
cloroplastos 
Presença de bainha vascular 
com cloroplastos; existem 
exceções. 
05. Enzima primária 
carboxilativa 
RuDP-carboxilase (Km ≅ 
20�M de CO2) 
PEP-carboxilase (Km ≅ 
5�M de CO2) 
06. Efeito do oxigênio 
(21%) sobre a fotossíntese. 
Inibição Sem efeito 
07. Relação CO2 : 
ATP:NADPH 
1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 
08. Fotossíntese x 
intensidade luminosa 
Satura com 1/3 da 
luminosidade máxima 
Não satura com aumento da 
luminosidade. 
09. Temperatura ótima para 
a fotossíntese 
Próximade 25oC Próxima de 35oC 
10. Taxa de fotossíntese 
líquida com saturação de luz 
15 a 35 mg CO2 dm-2 h-1 40 a 80 mg CO2 dm-2 h-1 
11. Coeficiente 
transpiratório 
450 a 1.000 g H2O / g 
biomassa seca 
150 a 350 g H2O / g 
biomassa seca 
11. Conteúdo de N na folha 
para atingir fotossíntese 
máxima 
6,5 a 7,5 % da biomassa 
seca 
3,0 a 4,5 % da biomassa 
seca 
Fonte: Ferri (1985). 
 
3.1.3. Competição por CO2 
 
Com relação ao CO2, o aspecto competitivo não é comumente discutido e geralmente é 
considerado não-significante. Todavia, considerando as diferentes rotas fotossintéticas 
apresentadas por espécies de plantas daninhas e culturas, a concentração de CO2 no mesófilo 
foliar necessária para que uma determinada espécie passe a acumular matéria seca é diferente. 
Como a eficiência na captura de CO2 proveniente do ar é diferente entre plantas C3 e C4 (Quadro 
4) e se sua concentração pode variar, por exemplo, dentro de uma população mista de plantas, ele 
pode ser limitante, principalmente, para as espécies de plantas C3. 
Outro ponto a ser considerado é a “Interação Radicular Passiva”. Sob condições normais, 
a atmosfera edáfica contém menos oxigênio e mais CO2 do que o ar acima do solo. Isto acontece 
devido ao consumo do oxigênio pelos microrganismos do solo e em razão de sua renovação 
lenta, em conseqüência da “tortuosidade” da matriz do solo, que oferece resistência à difusão e 
Biologia e Controle de Plantas Daninhas SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. 
 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 
 
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ao fluxo de massa, que são os dois processos principais de renovação da atmosfera do solo. 
Determinadas espécies de plantas são mais sensíveis ao excesso de CO2 e, ou, deficiência de 
oxigênio e, assim, podem levar desvantagem na competição com espécies mais tolerantes em tais 
situações; por exemplo, Molinia caerulea é mais tolerante a alta taxa de CO2 do que Erica 
tetralix, em condições de solo encharcado. 
 
3.1.4. Competição por nutrientes 
 
As plantas daninhas possuem grande capacidade de extrair do ambiente os elementos 
essenciais ao seu crescimento e desenvolvimento e, em conseqüência disto, exercem forte 
competição com as culturas pelos nutrientes essenciais, os quais quase sempre estão em 
quantidades inferiores às necessidades das culturas em nossos solos. 
Devido à grande variação em termos de recrutamento dos recursos minerais do solo 
apresentada pelas diferentes espécies de plantas daninhas, a competição por nutrientes depende, 
em alto grau, das espécies presentes. Por exemplo, Klingmam et al. (1982) mostraram que a 
mostarda-silvestre (Raphanus raphanistrum) requer de duas a três vezes mais nitrogênio e 
fósforo e quatro vezes mais potássio do que a aveia. Quanto ao picão-preto (Bidens pilosa) e 
rabo-de-rojão (Tajetes minuta), Pereira e Jones (1954), citados por Camargo et al. (1972), 
verificaram que estas espécies removeram do solo de quatro a cinco vezes mais fósforo do que o 
cafeeiro. Quando se trata de analisar a capacidade de uma espécie de planta daninha em competir 
por nutrientes, deve-se considerar, com muito maior ênfase, a quantidade extraída do que os 
teores que ela apresenta na matéria seca. 
Pode-se observar, no Quadro 5, que o carrapicho-de-carneiro (Acanthospermum 
hispidum) quase sempre apresentou os maiores teores de nutrientes; no entanto, devido ao seu 
pequeno porte, sempre apresentou acúmulos de nutrientes bem inferiores aos das demais 
espécies. Desse modo, a competição por nutrientes vai depender do acúmulo de matéria seca 
pela comunidade infestante. 
Em lavoura de arroz de sequeiro, desenvolvida na presença da comunidade infestante, 
Pitelli (1985), estudando a distribuição dos nutrientes extraídos pelas plantas daninhas e pela 
cultura, por ocasião do florescimento da cultura, observou que a matéria seca acumulada foi 
equivalente para a cultura e as plantas daninhas. Cerca de 80% do cálcio foi imobilizado pelas 
plantas daninhas, e o contrário ocorreu com o manganês (85% imobilizado pela cultura). Isto 
demonstra que, além do acúmulo de matéria seca, a competição depende do nutriente. Os 
acúmulos de cálcio e manganês no arroz foram reduzidos em 40 e 28%, respectivamente, pela 
interferência imposta pela comunidade infestante. 
 
Quadro 5 - Peso da matéria seca, teores e acúmulos de nutrientes em plantas infestantes da 
cultura do milho. Dados coletados por ocasião do florescimento do milho 
 
Espécies Peso 
(g/planta) 
Teores ( % ) Acúmulo (mg/planta) 
 Infestantes Matéria 
Seca 
N P K N P K 
Anileira 45,4 2,02 0,14 1,25 917,1 63,6 567,5 
Corda-de-viola 20,2 1,54 0,14 1,50 311,1 28,3 303,0 
Carrapicho-de-
carneiro 
5,7 2,20 0,16 2,05 125,4 9,7 116,8 
Apaga-fogo 80,4 1,70 0,11 2,23 1.366,8 88,4 1.792,9 
Fonte: Cicerelli (1977), citado por Pitelli (1985). 
SILVA, A.A., FERREIRA, F.A., FERREIRA, L.R. Biologia e Controle de Plantas Daninhas 
Plantas Daninhas – Biologia e Métodos de Controle 21 
4. ALELOPATIA 
 
As plantas superiores desenvolveram notável capacidade de sintetizar, acumular e 
secretar uma grande variedade de metabólitos secundários, denominados aleloquímicos, que não 
parecem relacionados diretamente com nenhuma função do metabolismo primário, mas 
provavelmente estão associados com mecanismos ou estratégias químicas de adaptação às 
condições ambientais. Os aleloquímicos, quando lançados no ambiente, promovem uma 
interação bioquímica entre plantas, incluindo microrganismos. Os efeitos podem ser deletérios 
ou benéficos sobre outra planta, sobre a própria planta ou microrganismos ou vice-versa. Assim, 
os compostos secundários que, lançados ao ambiente, afetam o crescimento, o estado sanitário, o 
comportamento ou a biologia da população de organismos de outra espécie são de interesse da 
alelopatia. Existe ainda a auto-alelopatia, ou seja metabólitos secundários podem inibir a própria 
planta que os produziu, após serem transferidos para o ambiente (Rice, 1984). 
A primeira demonstração científica de auto-alelopatia foi feita em feijão-miúdo (Vigna 
unguiculata), quando cultivado sucessivamente na mesma área. Em fruteiras (pessegueiros, 
macieiras e citros) também ocorre a auto-inibição do desenvolvimento em plantios na mesma 
área, após muitos anos de cultivo da mesma espécie no solo. 
As plantas são hábeis em produzir aleloquímicos em todos os seus órgãos, (folhas, caules, 
raízes, flores, frutos e sementes). A quantidade dos compostos produzidos e a composição destes 
dependem da espécie e das condições ambientais. Essas substâncias alelopáticas são liberadas 
dos tecidos da planta para o ambiente de diferentes formas, através de volatilização, exsudação 
radicular, lixiviação e decomposição dos resíduos da planta. 
A maioria dos aleloquímicos voláteis são compostos terpenóides, principalmente 
monoterpenos e sesquiterpenos (Rice, 1984). 
Uma vez volatilizados, os aleloquímicos podem ser absorvidos diretamente pela cutícula 
das plantas vizinhas, por meio dos próprios vapores, ou condensados no orvalho, ou ainda 
alcançar o solo, onde são absorvidos pelas raízes (Almeida, 1988). 
As plantas podem exsudar naturalmente uma série de compostos orgânicos, em raízes 
intactas, geralmente da ordem de 0,1 a 0,4% do carbono fotossintetizado (Rovira, 1969). 
Contudo, é difícil identificar e afirmar com precisão se as substâncias encontradas no solo, às 
quais são atribuídos efeitos alelopáticos, são provenientes diretamente das raízes ou se são 
produzidas pelos microrganismos associados ou se oriundos dos resíduos orgânicos, nos quais se 
incluem as células mortas das raízes (Einnhellig, 1986). 
Uma variedade de compostos químicos podem ser carreados da parte aérea das plantas 
por meio de chuva, neblina e orvalho, entre estes, os ácidos, açúcares, aminoácidos e as 
substâncias pécticas.