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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● CITOLOGIA 1 www.medresumos.com.br INTRODUÇÃO AO ESTUDO DA CÉLULA Citologia (do grego kytos, 'célula' e logos, 'tratado', 'estudo') é aparte da Biologia que se ocupa do estudo da célula, no que diz respeito a sua estrutura, suas funções e sua importância na complexidade dos seres organizados. Hoje se sabe que todos os seres vivos são formados de minúsculas partículas chamadas células, excetuando-se os vírus. Alguns tipos de células podem ser vistos macroscopicamente, mas, em sua maioria absoluta só são vistos através de um microscópio. O pioneiro no termo “célula” foi Robert Hooke, inglês, que, observando cuidadosamente um pedaço de cortiça, em 1665, notou um revestimento duro. Hooke descreveu a estrutura da cortiça como semelhante a um favo de mel, composta por pequenos compartimentos, que ele batizou de "células". Seu microscópio, no entanto, era ainda muito rudimentar para aprofundar a descoberta. A teoria celular, porém, só foi formulada em 1838-39, por Mathias Schleiden e Theodor Schwann. Através de suas observações em animais e vegetais, esses dois cientistas concluíram que todo ser vivo é constituído por unidades fundamentais: as células (para a época, hoje se sabe que os vírus não apresentam). Todos os organismos vivos e todas as células que os constituem tem um ancestral em comum que sofreu processo evolutivo, ou seja, a bilhões de anos, uma determinada célula permitiu a formação dos seres vivos a partir de mutações e seleções naturais que envolvem: Ocorrência de uma variação randômica (aleatória, ao acaso) na informação genética transmitida de um indivíduo a seus descendentes. Seleção a favor do material genético que ajuda o indivíduo a se propagar. Neste capítulo, poder-se-á analisar os conceitos fundamentais pertinentes à citologia, as semelhanças e diferenças entre as células procarióticas e eucarióticas, bem como, a análise das principais organelas citoplasmáticas e dos componentes nucleares. OBS 1 : Parasitas intracelulares obrigatórios. São seres microscópicos que não possuem metabolismo próprio, sendo necessário que estejam no interior de uma célula, parasitando-a para que possuam determinadas características como reprodução e evolução. São enquadrados neste contexto os vírus e algumas bactérias (por exemplo, as Rickéttsias que são procariontes incompletos que proporcionam quadro patológico similar a poliomielite). Principais diferenças entre Rickéttsias. Rickéttsia Vírus Possuem parte da bateria necessária para a multiplicação Apresentam DNA e RNA Possuem membrana plasmática semipermeável Não possui nenhuma estrutura complexa ou organela. Apenas possui DNA ou RNA (ver OBS 2 ) Não possui membrana plasmática e o material genético é delimitado por capa proteica (capsídeo, o qual é formado por unidades proteicas denominadas de capsômeros). OBS 2 : Atualmente, foram descobertos alguns vírus que apresentam DNA e RNA, como algumas variedades do citomegalovírus. CÉLULA PROCARIÓTICA OU PROTOCÉLULA São células que não possuem uma carioteca e que o DNA (cromossomo) encontra-se espalhado pelo citoplasma numa região denominada nucleoide. As primeiras células na origem da vida possivelmente tinham esta conformação, as quais são representadas atualmente pelo Reino Monera (bactérias e cianobactérias). Não possuem organelas citoplasmáticas membranosas típicas como complexo golgiense, retículo endoplasmático, lisossomos, peroxissomos e vacúolos. Também não possuem a estrutura não-membranosa denominada de centríolos, bem como, citoesqueleto. As células procarióticas (procariontes) apresentam membrana plasmática, ribossomos 70S (velocidade de sedimentação das subunidades ribossômicas, diferente da dos eucariontes que é 80S) para a síntese proteica, DNA (cromossomo bacteriano), RNA, citoplasma com citosol, além de a maioria poder apresentar parede celular para a proteção e sustentação, como também, mesossomo relacionado a respiração celular. Arlindo Ugulino Netto; Leopoldo Marques Filho. CITOLOGIA 2016 Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● CITOLOGIA 2 www.medresumos.com.br OBS 3 : O mesossomo é uma invaginação presente na membrana bacteriana. Podem existir membranas fotossintetizantes ou lamelas fotossintetizantes no citoplasma das cianobactérias. CÉLULAS EUCARIÓTICAS OU EUCÉLULAS (EUCARIONTES) São células que surgiram durante o processo evolutivo a partir de um procarionte primitivo que apresentou inúmeras invaginações da membrana o que permitiu a origem das estruturas membranosas internas como carioteca, complexo golgiense, retículo endoplasmático, lisossomos, peroxissomos, vacúolos e duas outras estruturas que surgiram a partir do modelo endossimbiôntico. Estas são as mitocôndrias e os cloroplastos, os quais, no passado, possivelmente eram bactérias que foram englobadas por células eucarióticas e assim se modificaram e transformando-se em organelas citoplasmáticas membranosas. OBS 4 : As principais diferenças entre eucariontes e procariontes são: nos procariontes tem-se ausência de carioteca (envoltório nuclear), organelas citoplasmáticas membranosas e citoesqueleto, bem como, presença de ribossomos com coeficiente de sedimentação 70S, DNA circular e disperso pelo citoplasma sendo transcrito em RNA no citoplasma e este é traduzido no próprio citoplasma (citosol ou hialoplasma). Nos eucarionte tem-se a presença de carioteca (envoltório nuclear), organelas citoplasmáticas membranosas e de citoesqueleto, bem como, presença de ribossomos com coeficiente de sedimentação 80S e DNA transcreve o RNA no núcleo (em geral, exceto nas mitocôndrias e cloroplastos) e este é traduzido no citoplasma. LISOSSOMOS Os lisossomos são organelas arredondadas (esféricas), membranosas (lipoproteicas), possuidoras de enzimas digestivas em seu interior, que têm sua origem no complexo golgiense. Suas enzimas são formadas no Retículo endoplasmático granuloso e encaminhadas ao complexo golgiense, onde são "empacotadas" em pequenas vesículas denominadas de lisossomos. As enzimas são chamadas hidrolases ácidas ou hidrolíticas porque a digestão é uma quebra de moléculas de alimento feita com moléculas de água (daí o nome hidrolase, de hidro = água e lise = separação) e o interior do lisossomo é ácido (pH aproximadamente 4.5 a 5). Células animais como neutrófilos e macrófagos se valem da fagocitose para defesa do organismo contra bactérias e outros microrganismos. Quando os lisossomos digerem algum material proveniente do meio extracelular e que penetrou na célula por fagocitose ou por pinocitose este fenômeno é denominado de heterofagia ou função heterofágica. Os lisossomos podem também remover organelas ou partes desgastadas da célula ou que não são mais necessárias ao seu funcionamento. Por esse processo, chamado autofagia (autos = próprio; fago = comer), ou seja, digestão realizada pelos lisossomos de estruturas da própria célula. A célula mantém suas estruturas em permanente reconstrução, podendo mesmo construir uma parte nova à custa da destruição de outra mais velha. Este processo também está relacionado, ao longo do desenvolvimento de um organismo, há momentos em que grupos de células são destruídos, a partir da morte programada das células por apoptose. É o que ocorre durante a regressão da cauda do girino (larva do sapo) durante o processo de metamorfose. O mesmo acontece durante a modelagem dos dedos do embrião humano: inicialmente, os dedos estão unidos por uma membrana (como em um pé- de-pato), que é removida pela destruição de suas células, regressão da mama após o final do período de lactação e do útero ao fim da gestação. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● CITOLOGIA 3 www.medresumos.com.br Autólise é o fenômeno de ruptura dos lisossomos que pode levar ao extravasamento das enzimas hidrolíticas no citoplasma celular e alteração do metabolismo celularde tal forma a prejudicar a vida da célula, como na doença chamada de silicose. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO O Reticulo Endoplasmático (que será citado como RE ao longo deste capítulo), é uma organela endomembranosa que atuará na síntese de proteínas. A depender da presença ou da ausência de ribossomos aderidos à sua membrana, o RE poderá ser do tipo liso ou rugoso. O retículo endoplasmático não-granuloso, liso ou agranular (REL) compõe canais membranosos em forma de tubos e não possui ribossomos aderidos às suas membranas. Mas em suas cavidades há enzimas que sintetizam diversos tipos de lipídios, como os da membrana plasmática e os esteroides (que formam, por exemplo, os hormônios sexuais). Há também enzimas responsáveis por uma desintoxicação do organismo (P450), enzimas que transformam alguns medicamentos, álcool e outras substâncias tóxicas em produtos menos tóxicos e de excreção mais fácil. Esse processo é realizado no fígado principalmente. Nas células de Leydig dos testículos e nas células foliculares dos ovários existe uma grande quantidade de retículo endoplasmático não-granuloso devido a produção de hormônios esteroides. Nos músculos, o retículo liso - chamado retículo sarcoplasmático - também é muito desenvolvido e serve de reservatório de íons cálcio, necessários ao mecanismo de contração. O retículo endoplasmático granuloso, rugoso (RER), também chamado ergastoplasma (ergazomai = fabricar), é formado por canais achatados (cisternas) com vários ribossomos na parte externa da membrana, isto é, na parte em contato com o citoplasma. As proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo rugoso são lançadas na cavidade do retículo e envolvidas por pedaços de membrana, formando pequenos "pacotes" ou vesículas cheias de proteína. Essas pequenas vesículas de transporte são enviadas para o complexo golgiense, de onde podem ser secretadas. Dizemos, então, que o retículo rugoso produz proteínas para exportação principalmente. Por isso, ele é bem desenvolvido em células glandulares. COMPLEXO GOLGIENSE (COMPLEXO DE GOLGI) Estruturalmente, o complexo de Golgi (CG) é uma estrutura saculiforme (vesículas achatadas e empilhadas) relacionada ao processo de secreção celular. Em muitas células, o complexo Golgiense localiza-se em posição constante, quase sempre ao lado do núcleo; em outras células, ele se encontra disperso pelo citoplasma (vegetais). O complexo de Golgi é estrutural e bioquimicamente polarizado. Apresenta duas faces distintas: a face cis ou formativa, voltada para o núcleo e o retículo endoplasmático, através da qual as proteínas secretadas pelo RER penetram no complexo de Golgi. A face trans ou de maturação, côncava, é a face voltada para a Membrana Plasmática, através da qual brotam as vesículas secretoras, os lisossomos e as vesículas contendo proteínas destinadas à Membrana Plasmática. Quanto ao CG, podemos levantar algumas especificidades: As principais funções do CG são recepção, armazenamento temporário de proteínas produzidas no RER, as quais chegam através de vesículas de transporte e secreção através das vesículas de secreção até a membrana plasmática. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● CITOLOGIA 4 www.medresumos.com.br No complexo golgiense as proteínas podem sofrer modificações tais como: glicosilação, sulfatação e fosforilação. O complexo golgiense é capaz de sintetizar alguns glicídios (exemplo: polissacarídeos), como o ácido hialurônico, que forma uma espécie de "cola" entre as células de alguns tecidos animais. Pode também acrescentar ou retirar algumas moléculas de açúcar e outras substâncias às proteínas. Isso funciona como um sinal ou "etiqueta com um endereço", que indica se a proteína será exportada ou levada para outra organela. Em síntese, são funções do Golgi: condensar, modificar e segregar proteínas secretadas pelo RER. As proteínas são acondicionadas em vesículas que brotam da face TRANS; podem seguir 3 caminhos, dependendo do que contêm em seu interior. Por exocitose, lançam o seu conteúdo para fora da célula contendo secreções celulares (enzimas inativas como grânulos de zimogênio). Vesículas contendo enzimas que vão atuar na digestão intracelular. Nesse caso, recebem o nome de lisossomos primários. Vesículas contendo proteínas que farão parte da Membrana Plasmática. Nesse caso, as vesículas se fundem à Membrana Plasmática, incorporando a ela essas proteínas. O complexo de Golgi está diretamente relacionado com a formação do acrossomo estrutura presente no espermatozoide contendo enzimas que favorece a fecundação. Origina os fragmoplastos de pectina que, na mitose vegetal se fundem dando origem à lamela média, zona cimentante relacionada à junção das paredes celulares primárias das células vegetais. RIBOSSOMOS Os ribossomos são estruturas (organoides) não-membranosas que se apresentam sob forma de partículas globulares ou grânulos. São constituídos por duas subunidades de tamanhos diferentes (maior e menor). OBS 5 : Atualmente, muitos autores os consideram como organelas citoplasmáticas as estruturas que são membranosas, ou seja, formadas por lipídios e proteínas. Os ribossomos ocorrem em seres procariontes e eucariontes. Aparecem livres no citoplasma ou associados às membranas do retículo endoplasmático. Os ribossomos livres associam-se a filamentos de RNA-mensageiro, constituindo os polissomos ou polirribossomos. Os ribossomos originam-se do nucléolo, componente nuclear implicado na síntese do RNA ribossômico, principal constituinte dos ribossomos. Os ribossomos são constituídos de RNAr e proteínas. O ribossomo é a sede da síntese proteica. Como polirribossomos livres no citosol sintetizam proteínas de uso na própria célula como as do citosol, citoesqueleto, proteína nuclear, enzimas mitocondriais e de peroxissomos, dentre outras. PEROXISSOMOS Organelas membranosas arredondadas presentes em todos os eucariotas, 4 enzimas oxidativas sintetizadas por polissomos livres no hialoplasma. As enzimas oxidativas dos peroxissomos transferem átomos de hidrogênio de vários substratos para o oxigênio. A membrana dos peroxissomos se origina do REL. As principais funções dos peroxissomos são: Decomposição do peróxido de hidrogênio por ação da enzima catalase. A H2O2 é formada nas células como subproduto de algumas reações químicas; é extremamente tóxica para as células. Beta-oxidação de ácidos graxos derivado das gorduras e óleos produzindo a Acetil-CoA. Essa é liberada no hialoplasma e penetra .nas mitocôndrias onde participa do ciclo de Krebs com o intuito de proporcionar energia. A adrenoleucodistrofia representada no filme óleo de Lorenzo é um distúrbio vinculado à degradação de ácidos Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● CITOLOGIA 5 www.medresumos.com.br graxos e acumulo prejudicial dos mesmos, o que determina a destruição da bainha de mielina dos neurônios e das adrenais (suprarrenais). Enzimas que metabolizam o ETANOL principalmente nos peroxissomos do fígado, desintoxicando o organismo. CENTRÍOLOS Os centríolos são pequenos cilindros presentes em quase todas as células eucariotas, com exceção de células das plantas com sementes, em uma região do citoplasma próxima ao núcleo no centro celular ou centrossomo. Eles são encontrados geralmente aos pares, formando um ângulo reto entre si, e cada cilindro é formado por nove grupos de três microtúbulos, esse par é denominado diplossomo. Eles colaboram na formação dos cílios e flagelos e na organização do fuso acromático (conjunto de filamentos relacionados a migração dos cromossomos durante a divisão celular, proporcionando a migração cromossômica para os polos ou laterais da célula) durante a divisão celular das células animais. Podem se autoduplicar, isto é, orientar a formação de novos centríolos a partir dos microtúbulos do citoplasma. MITOCÔNDRIA A mitocôndriaé uma importante organela delimitada por membrana lipoproteica presente em células eucarióticas de maneira geral. Na matriz e na membrana interna existem várias enzimas responsáveis pelas reações químicas da respiração celular aeróbia. As cristas mitocondriais permitem um aumento no número de enzimas sem aumento do tamanho da mitocôndria. Na matriz há também DNA, RNA e ribossomos, o que significa que as mitocôndrias possuem equipamento próprio para a síntese de proteínas. Com ele, elas sintetizam algumas proteínas típicas e mesmo algumas enzimas que atuam na respiração, enquanto outras são produzidas pelos genes do núcleo da célula. O DNA garante também a autoduplicação dessa estrutura. As mitocôndrias são responsáveis pela respiração aeróbia. A principal molécula utilizada pelas células como fonte de energia é a glicose. O processo de respiração celular aeróbia pode ser representado pela equação simplificada: C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energia CITOESQUELETO Conjunto de fibras de proteína que dão suporte à organização interna e mantêm a forma da célula, além de colaborarem nos seus movimentos e no transporte de substâncias. Esse conjunto de fibras e tubos proteicos é chamado citoesqueleto e funciona tanto como uma espécie de "esqueleto" e como de "músculo" da célula. As fibras são visíveis apenas ao microscópio eletrônico. Com esse aparelho e outras técnicas, podemos identificar três tipos de fibras: os microfilamentos, os microtúbulos e os filamentos intermediários. Microfilamentos: os microfilamentos ajudam a manter a forma da célula, ligando-se a proteínas da face interna da membrana plasmática. Dão sustentação também as microvilosidades. Além disso, atuam em certos movimentos da célula. Com outras proteínas, participam da contração das células musculares, da ciclose (corrente de citoplasma principalmente ao redor do vacúolo da célula vegetal que ajuda a distribuir substâncias pela célula), da emissão de pseudópodes (presentes na fagocitose e no deslocamento da ameba e dos leucócitos), e do estrangulamento do citoplasma da célula animal no fim da divisão celular denominado de citocinese. Microtúbulos: os microtúbulos servem para a sustentação celular, bem como, de ponto de apoio e "trilhos" para o transporte de organelas de uma parte para outra da célula. Eles também atuam nos movimentos dos cromossomos durante a divisão celular e na formação dos centríolos, cílios e flagelos. Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● CITOLOGIA 6 www.medresumos.com.br NÚCLEO O núcleo é a estrutura responsável pelo controle do metabolismo e das divisões celulares, por possuir material genético, representado pela cromatina (DNA associado a proteínas denominadas de histonas) envolvido por envoltório membranoso denominado de carioteca. As proteínas produzidas pelos polissomos livres ao penetrarem pelos poros da carioteca e chegarem ao nucléolo juntam-se aos RNAr e proporcionam os grãos de ribonucleoproteínas, os quais formam as subunidades ribossômicas, que no citoplasma se juntam durante a síntese proteica para formar os ribossomos. CÉLULA VEGETAL As células vegetais apresentam particularidades tais como reserva nutritiva representado pelo amido, parede celular de celulose, ausente em animais, bem como, organelas como os plastos ou plastídeos (o principal é o cloroplasto com o papel de realizar fotossíntese), vacúolo de suco celular (armazenar substâncias, além de controle hídrico) e os plasmodesmos que são pontos de comunicação entre células vegetais com aberturas na parede celular.
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