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UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEARÁ 
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS 
DEPARTAMENTO DE ZOOTECNIA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
MATERIAL DIDÁTICO - BIOCLIMATOLOGIA ZOOTÉCNICA (AF0683) 
 
TERMORREGULAÇÃO E METABOLISMO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Prof. Dr. Pedro Henrique Watanabe 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
TERMORREGULAÇÃO 
 
 Termorregulação é um termo que, em biologia, refere-se ao conjunto de sistemas de 
regulação da temperatura corporal de alguns seres vivos (em especial, mamíferos e aves). Esta 
regulação é exercida graças à coordenação entre a produção (termogênese) e libertação 
(termólise) do calor orgânico interno. A termorregulação é um mecanismo de homeostasia, já que, 
na presença de oscilações térmicas externas, possibilita a manutenção da temperatura corporal 
dentro de fronteiras definidas. 
 A manutenção da normotermia nos animais homeotermos, como o homem, é uma função 
muito importante do sistema nervoso autônomo. Já com pequenas alterações da temperatura 
central, podem ocorrer alterações metabólicas e enzimáticas. Possivelmente você já deve ter 
vivenciado isso em uma condição febril, onde há o aumento da temperatura corporal e condição 
de cansaço e torpor. 
 Em relação aos animais de interesse zootécnico, a manutenção da normotermia dentro das 
instalações também é desejável, visto que em nossas condições, as altas temperaturas 
ambientais resultam também em modificações comportamentais e fisiológicas, com consequência 
sobre o desempenho animal. Essa resposta dos animais frente a esse desvio climático é 
chamado de estresse térmico. 
 Relembrando o que foi falado em aula, com o exemplo de uma liga elástica, onde 
aplicando uma força para esticá-la, haverá uma força contrária para o retorno à condição normal. 
Essa força contrária é o estresse, e portanto, quanto maior a força para esticá-la, maior será a 
força contrária (mais estressada) da liga, até um determinado momento em que a liga se 
romperá. Nesse caso, fazendo um paralelo com a biologia, o estresse é a resposta do animal e 
ela existirá até um determinado ponto, quando a força aplicada for de tamanha magnitude que o 
sistema entrará em colapso e o animal acaba por perecer. Da mesma forma, o estresse térmico 
então é a força do animal para o retorno de sua condição homeostásica (a termoneutralidade). 
 Assim, o estresse térmico é a força exercida pelos componentes do ambiente térmico 
sobre um organismo, causando nele uma reação fisiológica proporcional à intensidade da força 
aplicada e à capacidade do organismo em compensar os desvios causados pela força. 
 
HOMEOTERMIA E TERMOS CORRELATOS 
 
 Os diversos organismos animais diferem entre si quanto à importância do componente 
térmico liberado intrinsicamente. Aqueles nos quais a importância é maior são denominados de 
endotérmicos, e neles a quantidade de energia estocada depende essencialmente de uma 
elevada taxa metabólica. 
 Nos animais ectotérmicos, a quantidade de energia térmica estocada depende mais da 
energia proveniente do ambiente externo. 
 De acordo com SILVA (2000), julgava-se a ectotermia como um processo inferior (em 
termos evolutivos) à endotermia, porém na realidade o mecanismo de termorregulação depende 
da classe do animal e de seu modo de vida. Assim, os animais ectotérmicos dispendem de 
menos energia na produção de calor e geralmente vivem com uma baixa taxa metabólica, e 
consequentemente podem investir uma grande parte de seu aporte de energia no crescimento e 
na reprodução. Por sua vez, os endotérmicos são mais independentes do meio ambiente quanto 
a energia térmica, podendo-se adaptar a uma gama maior de ambientes. Assim, em um ambiente 
tropical os endotérmicos e os ectotérmicos se equivalem quanto a ocorrência, porém à medida 
que nos afastamos da linha do Equador, observamos a prevalência dos endotérmicos. 
 Os animais endotérmicos nos quais a variação da quantidade de calor estocado é mantida 
dentro de limites especificados e geralmente bastante estreitos, independente das variações 
térmicas do ambiente externo, são chamados homeotérmicos. Aves e mamíferos, que 
compreendem a classe de animais de maior interesse zootécnico são homeotérmicos e pela 
influência direta do microclima passível de modificação, serão abordados com maior 
aprofundamento na disciplina. Modificações ambientais para o modo de vida de abelhas, por 
exemplo, são difíceis de serem aplicados, embora há existam estudos relacionados ao microclima 
de colmeias, por exemplo. 
 Um animal homeotérmico será capaz de manter relativamente estável sua temperatura 
interna, dentro de limites estabelecidos de temperatura ambiente. Na Figura 1, são representadas 
a zona de conforto térmico ou termoneutralidade, que representa a amplitude de variação da 
temperatura ambiente dentro da qual os animais apresentam metabolismo mínimo, sem 
demonstrar sintomas de desconforto térmico. A zona de termoneutralidade é limitadas em ambos 
os extremos pela temperatura crítica inferior (TCI) e pela temperatura crítica superior (TCS). 
 
Figura 1. Zona de conforto térmico, temperatura crítica inferior e temperatura crítica superior. 
 
 No Quadro 1 são apresentados valores de temperatura retal, temperatura crítica inferior e 
temperatura crítica superior de animais de interesse zootécnico. 
 
Quadro 1. Temperatura retal de animais domésticos em condições de termoneutralidade, dentro 
da amplitude delimitada pelas temperaturas críticas superior (TCS) e inferior (TCI). Nc (nada 
consta). 
Animais Temperatura Retal 
o
C Ambiente 
Variação Média TCI (
o
C) TCS (
o
C) 
Bovinos 
Taurinos, adultos 37,5 – 39,3 38,3 -6 27 
Taurinos, bezerros 37,5 – 39,3 38,3 13 25 
Zebuínos 38,5 – 39,7 39,1 7 35 
Ovinos 
Europeus, adultos 38,3 – 40,0 39,1 -2 20 
Europeus, cordeiros 38,3 – 40,0 39,1 29 30 
Deslanados 38,9 – 40,5 39,8 nc Nc 
Suínos 
Adultos 38,7 – 39,8 39,2 0 15 
Leitões 38,7 – 39,8 39,2 32 33 
Caprinos (adultos) 38,7 – 40,7 39,9 10 30 
Galinhas 
Poedeiras 40,6 – 43,0 41,7 7 21 
Frangos 40,6 – 43,0 41,7 13 27 
 Fonte: Adaptado de SILVA (2000). 
 
 É interessante observar que dentre os bovinos, os animais zebuínos apresentam 
temperatura retal mais elevada, estando sua faixa de conforto térmico abrangendo a temperatura 
média na região tropical. Por outro lado, os taurinos apresentam temperatura retal inferior e o 
limite superior da zona de termoneutralidade encontra-se muitas vezes abaixo da temperatura 
média na região tropical. 
 
METABOLISMO E TERMOGÊNESE 
 
 Conforme vimos anteriormente, um animal homeotérmico apresenta temperatura corporal 
que independe da temperatura ambiente, isto é, dentro de certos limites, mantendo de forma 
relativamente estável sua temperatura. 
 Mas como isso é possível? Bom, devido ao metabolismo, ocorre a geração de calor. Na 
verdade, o calor é um subproduto da transformação da energia em seus vários estados. Por 
exemplo, a energia química contida na gasolina é liberada de forma explosiva durante sua 
oxidação, sendo transformada no motor do automóvel em energia mecânica (trabalho) que 
movimenta o veículo. O calor resultante da transformação de energia química em energia 
mecânica aquece o motor. A maioria (aproximadamente 75%) da energia derivada da oxidação 
da gasolina é perdida na forma de calor. Ao contrário, num motor elétrico, mais de 90% da 
energia é transformada em trabalho, o que faz com que este tipo de motor esquente menos e seja 
mais econômico e eficiente do ponto de vista termodinâmico. 
 Em todos os animais ocorre um processo muito semelhante. A energia química contida nos 
substratos energéticos (alimentos) é liberada lentamente durante a oxidação dos açúcares e 
gorduras, sendo armazenada temporariamente na forma de ATP. A partir de então ocorre um 
novo processo de transformação energética resultando em trabalhobiológico, e.g. transporte de 
íons, síntese de macromoléculas (lípides, proteínas, ácidos nucléicos), contração muscular e 
outros. Neste caso, também, o principal subproduto da transformação da energia é o calor. A 
eficiência termodinâmica do nosso organismo, à semelhança do motor a gasolina, é de cerca de 
30%. 
 A ineficiência termodinâmica no automóvel representa um gasto "desnecessário" a cada 
reabastecimento. Entretanto, a ineficiência dos seres vivos é importante e serve um propósito 
biológico: aquecer o organismo, otimizando o funcionamento das células, tecidos e sistemas. Do 
ponto de vista filogenético, essa ineficiência termodinâmica serviu como força evolutiva. Existe 
um degrau evolutivo bastante importante entre os animais ectotérmicos e homeotérmicos: do 
ponto de vista termodinâmico, o organismo dos animais homeotérmicos é ainda mais ineficiente 
que os animais ectotérmicos, o que faz com que estes consigam manter a temperatura corporal 
próxima dos 37°C. Como resultado, temos melhor funcionamento enzimático, movimentos mais 
rápidos e mais prolongados, maior capacidade de adaptação às diversidades do meio ambiente, 
constituindo vantagem evolutiva sobre os animais ectotérmicos . 
 Do ponto de vista bioquímico, a produção de calor nos seres vivos pode ser analisada 
como resultante da: (i) síntese de ATP ou (ii) hidrólise de ATP. A eficiência termodinâmica da 
síntese de ATP é de cerca de 65%, ou seja, ~35% da energia liberada durante a oxidação dos 
substratos energéticos (transformação de energia) é liberada na forma de calor. Entretanto, a 
molécula de ATP é um armazém intermediário de energia que deve ser novamente mobilizada 
(hidrólise do ATP) para que ocorra o trabalho biológico. A eficiência desta segunda etapa é menor 
ainda, de cerca de 40%. Assim, a eficiência termodinâmica do nosso organismo é de cerca de 25-
30%. 
 Pode-se dizer, então, que quase todo calor biológico é decorrente, em última análise, dos 
processos que envolvem a síntese e a hidrólise do ATP (turnover). Quanto mais acelerado for 
o turnover de ATP, maior será a produção de calor. 
 Do ponto de vista fisiológico, admite-se que a produção de calor nos animais possa ser 
dividida em duas categorias: termogênese obrigatória e termogênese facultativa. 
 A termogênese obrigatória , mensurada pela taxa metabólica basal (TMB) é a somatória de 
todo o calor produzido no organismo, estando este em vigília e repouso, na temperatura ambiente 
e em jejum de pelo menos 12h. É o resultado da ineficiência intrínseca mitocondrial e 
do turnover de ATP, associado em grande parte a: ciclos celulares iônicos e de substratos, e.g. 
Na/K, Ca, ciclos da glicólise, particularmente nos tecidos excitáveis e renal; ciclos metabólicos, 
e.g. ciclo de Cori, lipólise/lipogênese, glicogenólise/glicogênese, particularmente no fígado e 
tecido adiposo; contração e relaxamento muscular derivado do trabalho muscular basal, 
particularmente os batimentos cardíacos, movimentos respiratórios, tônus da musculatura 
estriada e vasomotora, peristaltismo; e secreção basal de glândulas exócrinas e anexas ao tubo 
digestivo. 
 A termogênese facultativa é todo o calor produzido além da TMB. É o resultado do 
aumento da ineficiência termodinâmica mitocondrial e do aumento do turnover de ATP associado, 
por exemplo, à contração muscular durante atividades diárias mínimas ou à prática de esportes. A 
termogênese facultativa também pode ser derivada de processos involuntários, tais como o 
tremor muscular associado à exposição ao frio. Em pequenos mamíferos, esta ocorre 
principalmente na gordura marrom1, enquanto nos mamíferos de grande porte, incluindo os seres 
humanos, sua origem ainda não está bem determinada. 
 A termogênese facultativa tem intensidade variável, dependendo da magnitude do estímulo 
desencadeador, e pode ser induzida em duas condições: exposição ao frio, ou durante período de 
alimentação com dieta hipercalórica. 
 Durante exposição ao frio, o organismo perde maior quantidade de calor para o meio 
ambiente e, portanto, aumenta a produção de calor além da TMB para manter a temperatura 
corporal próxima a 37°C. Da mesma forma, a dieta hipercalórica leva a um aumento da 
termogênese facultativa no sentido de eliminar, sob a forma de calor, o excesso de energia que 
de outra forma seria armazenado no organismo. Um maior problema pode ser observado em 
dietas hipercalóricas, quando o maior substrato de oxidação é proveniente de proteína, em virtude 
do maior incremento calórico, sobretudo em condições tropicais. 
 
TAXA DE METABOLISMO BASAL 
 
 De modo geral, os tecidos que apresentam maior atividade metabólica são, em ordem 
decrescente, o tecido nervoso, o glandular e por último o muscular. Obviamente, como há maior 
tecido muscular em um indivíduo adulto em detrimento do nervoso e do glandular, a termogênese 
referente a uma atividade física é muito mais pronunciada quando comparada a resolução de 
uma questão na prova de bioclimatologia. 
 Em um mamífero em repouso, podemos observar os seguintes consumos de oxigênio (em 
mm/min*g): 
 - tecido cerebral - 10,0 
 - adrenais, baço e pâncreas - 4 a 5,0 
 - músculos esqueléticos - 0,4 
 A característica adaptativa dos animais a climas tropicais também influencia a taxa 
metabólica basal. Comparando-se animais das raças Brahman, Shorthorn e do cruzamento entre 
ambas, observa-se que à medida que há aumento da temperatura entre 25 a 45o C, diminui 
significativamente o consumo de oxigênio. Nos animais Shorthorn essa diminuição ocorre já a 25 
o C, nos mestiços à 28 o C e nos da raça Brahman, a queda só começa a evidenciar-e a 41oC 
(Figura 2). 
 
 
1
 Leia mais sobre o tecido adiposo marrom ou gordura marrom em http://www.ufrgs.br/lacvet/restrito/pdf/ucp.pdf 
 Os bovinos de origem europeia tendem a apresentar níveis de metabolismo mais elevados 
que as raças zebuínas e utilizam-se da variação da termogênese como um meio de 
termorregulação. Já os zebuínos podem sustentar seus níveis metabólicos até temperaturas mais 
elevadas, por terem um metabolismo normalmente mais baixo e disporem de mecanismos mais 
eficientes de termólise. 
 A taxa de metabolismo basal é a quantidade mínima de energia necessária para manter as 
funções vitais do organismo em repouso. Embora o termo estaria incorreto, por pressupor que 
abaixo do qual não seria possível a manutenção da vida, é o mais utilizado para definir o suporte 
nutricional adequado e determinar as necessidades calóricas para o balanço energético. Vários 
fatores influenciam na determinação da TMB, como tamanho do animal, categoria, entre outros. 
 Dessa forma, alguns autores concebem a taxa metabólica média, que seria assumida 
como proporcional à massa corporal. De acordo com KLEIBER (1965) teríamos a TMB em função 
do peso corporal (P): 
 TMB = 3,3922 * P0,75, W 
 Utilizando a equação acima para mensurarmos a TMB de uma vaca 400 kg e de um frango 
de 2kg, temos que a vaca irá apresentar uma taxa metabólica de 303,41W, enquanto o frango 
apresentará uma taxa de 5,70W. 
 No Quadro 2 estão apresentadas algumas fórmulas para determinação da TMB a partir da 
massa corporal, conforme a espécie animal. 
 
 
 No entanto, conforme SCHIMIDT-NIELSEN (1991), quando comparamos animais de 
diferentes pesos corporais devemos considerar a taxa metabólica específica, isto é, por unidade 
de massa corporal. Assim, se relacionarmos a TMB com o peso da vaca, observaremos que o 
valor será de 0,76W/kg enquanto o frango apresentará taxa de 2,85W/kg. Mas seria a lógica para 
que um frango apresente maior TMB em relação a unidade de massa corporal do que uma vaca? 
 Obviamente, em absoluto a vaca apresenta maior TMB, porém relativamente ao peso, será 
menor a TMB quando comparada ao frango. Isso ocorre porque a estocagem de energia também 
se relaciona com a passa corporal. Emoutras palavras, indivíduos mais pesados armazenam 
maior quantidade de energia e necessitam de uma taxa de produção de calor proporcionalmente 
menor. Isso ocorre porque objetos pequenos apresentam áreas de superfície maiores em relação 
ao seu volume. Lembremos do exemplo dos cubos de arestas 5 e 50cm. O cubo de 5cm de 
aresta apresentará relação área/volume de 1,2. Já o cubo de 50cm de aresta apresenta relação 
área/volume de 0,12. 
 Portanto, quanto maior o corpo, menor a área em relação ao volume. Esta relação é 
importante para a adaptação dos animais ao ambiente, especialmente considerando a eliminação 
por evaporação. Um exemplo disso é a barbela e a presença de cupim em zebuínos, 
modificações anatomofisiológicas que resultam em maior área de superfície do animal. 
 
LITERATURA CONSULTADA2 
 
BACCARI JÚNIOR, F. Métodos e técnicas de avaliação da adaptabilidade dos animais às 
condições tropicais. In: SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE BIOCLIMATOLOGIA ANIMAL NOS 
TRÓPICOS: PEQUENOS E GRANDES RUMINANTES, 1., 1990, Sobral-CE. Anais... Sobral: 
EMBRAPA-CNPC, 1990. p. 9-17. 
BIANCO, A.C. Hormônios tireóideos, UCPs e termogênese. Arquivo Brasileiro de Endocrinologia 
e Metabolismo, v.44, n.4, p.281-289, 2000. 
KLEIBER, M. Body size and metabolism. In: BLAXTER, K. Energy metabolism. Londres: 
Academic Press, 1965, p.427-435. 
MEDEIROS, L.F.D.; VIEIRA, D.H. Bioclimatologia animal. 1997. Disponível em: 
http://levy.blog.br/arquivos/aula-fesurv/downs-86-0.pdf. Acesso em 05 de outubro de 2014. 
MULLER, P.B. Bioclimatologia aplicada aos animais domésticos. Porto Alegre: Sulina, 1982. 
158p. 
SCHIMIDT-NIELSEN, K. Animal physiology: adaptation and environment. Cambridge: Cambridge 
University Press, 1991, 602p. 
SILVA, R.G. Introdução à bioclimatologia animal. São Paulo: Nobel, 2000. 286p. 
 
2
ATENÇÃO: este material tem como uso único e exclusivo para fixação do conteúdo apresentado em aula da disciplina Bioclimatologia Zootécnica 
(AF0683) do curso de graduação em Zootecnia da Universidade Federal do Ceará. Os trabalhos não referenciados podem ser encontrados a partir 
da literatura consultada e dos links utilizados para confecção deste.