Vertebrados (exceto Aves e Mamíferos)

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ORIGEM, EVOLUÇÃO E REGISTRO FÓSSIL DOS VERTEBRADOS 
 Os vertebrados compartilham algumas características morfológicas com alguns 
invertebrados marinhos de maneira exclusiva, formando com estes o grupo 
monofilético Chordata, composto pelos Craniados (um termo mais generalizado para 
os vertebrados), Cephalochordata (anfioxos), Urochordata (ascídias) e, provavelmente, 
pelos Conodonta. Essas características, aparentes em alguma fase da vida, são: 
Notocorda- tubo cartilaginoso flexível e incomprimível que, nos vertebrados, origina a 
coluna vertebral; 
Tubo nervoso dorsal oco- nos demais filos é maciço e ventral. Sua parte anterior 
forma o encéfalo nos vertebrados; 
Fendas branquiais faríngeas- sustentadas por arcos, têm função alimentar e 
respiratória; 
Miótomos- blocos seriais em forma de V, composto por fibras musculares esqueléticas 
longitudinais; 
Cauda pós-anal muscular. 
Os Cephalochordata incluem cerca de 14 espécies viventes, todas marinhas, 
com larvas livre-natantes e adultos escavadores. Utilizam-se de tratos ciliados (órgão 
da roda e cílios nas fendas faríngeas) e órgãos secretores de muco (fosseta de 
Hatschek e endóstilo) para circular a água e capturar partículas alimentares. Larvas de 
vertebrados basais como as lampréias utilizam-se do mesmo sistema para filtração de 
alimento, mas utilizam um sistema de bombeamento muscular para movimentar a 
água, ao invés de cílios. Os cefalocordados são os animais atuais mais próximos do 
plano de corpo do ancestral dos vertebrados, mas possuem características exclusivas, 
principalmente no tubo nervoso, que mostram que os dois grupos representam 
caminhos evolutivos divergentes a partir de um ancestral comum. 
Os Urochordata incluem cerca de 3000 espécies sésseis, pelágicas e 
planctônicas, de hábitos suspensívoros. Possuem, enquanto larva, as características 
cordadas básicas e o mesmo sistema de captura de alimentos dos anfioxos. As larvas 
são livre-natantes, semelhantes a girinos. Entretanto, sofrem uma drástica 
metamorfose que torna os adultos animais sésseis, sem qualquer semelhança com os 
vertebrados e mesmo com os anfioxos. No entanto, um processo evolutivo denominado 
progênese (desenvolvimento antecipado das gônadas na larva, de modo que o adulto 
mantenha a condição larval) explica a origem dos craniados e dos cefalocordados a 
partir de ancestrais semelhantes a tunicados que retiveram as características larvais. 
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Os cefalocordados e urocordados viventes não secretam esqueleto mineral, uma 
característica dos craniados, mas nódulos de fosfato de cálcio estão presentes no 
exoesqueleto do fóssil Fenhsiangia, atribuído aos Urochordata (Ordoviciano Inferior da 
China). 
A descoberta do animal conodonte e análises histológicas dos elementos 
conodontes mostrou que esses compartilham as características cordadas básicas e 
seus elementos possuem o mesmo padrão de crescimento e arranjo do esmalte dos 
dentes de vertebrados, o que os situa dentre os craniados, possivelmente como os 
vertebrados mais basais. Os conodontes, os fósseis Haikouella, Haikouichthys, 
Yunnanozoon e Pikaia mostram que os cefalocordados e os craniados já estavam 
presentes no Cambriano Inferior, juntamente com todos os outros filos surgidos na 
Explosão Cambriana. 
No Brasil, conodontes ocorrem no: 
• Carbonífero da Bacia do Amazonas (Formação Itaituba); 
• Devoniano da Bacia do Solimões (Formação Jandiatuba); 
• Permiano da Bacia do Acre (Formação Cruzeiro-Eirunepê). 
ORIGEM DOS VERTEBRADOS 
 Infelizmente não há como apontar um determinado espécime fóssil como o 
ancestral dos vertebrados e, apesar dos cefalocordados e urocordados serem os 
organismos viventes mais próximos dos craniados, carecem de características que os 
definem, como um cérebro protegido por um crânio, ossos e estruturas sensórias 
pareadas como olhos e ouvidos. A maiorias das diferenças entre craniados e os 
demais cordados podem ser associadas a três tipo de tecidos exclusivos dos 
craniados: 
Hipômero- responsável pela muscularização da boca, faringe, intestino e coração, 
sendo fundamental para o estilo de vida ativo dos vertebrados. Fibras musculares já 
estão presentes nessas áreas nos cordados basais, de modo que a condição craniada 
requer apenas uma amplificação dos tecidos existentes. 
Placodes- aglomerados cefálicos de células sensoriais que originam o trato olfativo, os 
olhos, o ouvido interno e a linha lateral. As células sensoriais (químio, tácteis, foto e 
eletrossensíveis) presentes de maneira mais ou menos espalhada na epiderme dos 
cordados basais, ao aglutinar-se, podem ter formado as placodes. 
Crista neural- essas células proliferam-se entre o tubo neural e a ectoderme, migrando 
para todo o corpo, originando o esqueleto dérmico, cartilaginoso, músculos dos arcos 
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branquiais (e mandíbulas posteriormente), gânglios dos nervos cranianos, inervação do 
coração e arco aórtico e pigmentos. As células sensoriais epidérmicas periféricas e 
periviscerais dos cordados basais podem ter sido as predecessoras das células da 
crista cranial. 
 Quanto ao ambiente, é praticamente consenso atualmente que os craniados se 
originaram no mar, uma vez que seus grupos-irmãos e formas basais atuais são 
marinhas, além de que todos os craniados cambrianos e ordovicianos provém de 
rochas marinhas ou estuarinas. Os craniados atuais mais primitivos, as feiticeiras, 
possuem rins glomerulares bem desenvolvidos, de modo que os primeiros craniados 
provavelmente já reuniam condições osmorregulatórias para invadir a água doce, o que 
já é registrado por fósseis do Siluriano. 
OS PRIMEIROS VERTEBRADOS CONHECIDOS 
 Os primeiros vertebrados (craniados exceto as feiticeiras e talvez os 
conodontes) conhecidos datam do Cambriano Superior e são fragmentos pouco 
expressivos, que são relacionados aos vertebrados através do exame ao microscópio 
de seções que mostram um tecido ósseo com três camadas internas e de estrutura 
complexa e tão sofisticada quanto a encontrada nos vertebrados recentes. Eram 
organismos aquáticos e filtradores, que contavam com uma importante inovação em 
relação aos demais cordados: bombeamento muscular para movimentar a água no 
lugar dos movimentos ciliares. Outra inovação foi o desenvolvimento de uma forma 
particular de mineralização do tecido: o osso (como placas ósseas formando uma 
armadura). A maioria dos vertebrados conhecidos tinha pouco menos de 20 cm, mas 
isso representa um aumento considerável de tamanho quando comparado aos 
invertebrados que se utilizam do batimento ciliar. 
 Os mais antigos vertebrados eram animais aquáticos denominados 
genericamente de ostracodermos (ostra=concha, derma=pele), que é um grupo 
parafilético. São reconhecidos dois grupos distintos principais: os Pteraspida 
(ptera=asa, aspid=escudo) e os Cephalaspida (cephal=cabeça, aspid=escudo). Eram 
agnatos, não tinham apêndices pares similares aos dos outros vertebrados e possuíam 
câmaras branquiais em número variável que se comunicavam com o exterior por poros 
ou um duto comum. Como nunca foi encontrada uma vértebra nos ostracodermos, 
provavelmente a notocorda persistia no adulto. Esses animais compartilham 
características em comum com os Agnatha atuais (feiticeiras e lampréias), mas 
características primitivas, que não oferecem informações consistentes em relação ao 
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grau de parentesco, colocando o táxon Agnatha em discussão. Este seria um conjunto 
de vertebrados basais relacionados como sucessivos grupos-irmãos. Não são 
conhecidos ostracodermes no Brasil. 
Os Pteraspida 
Conhecidos também como Diplorhina ou Heterostracos, são os primeiros 
vertebrados encontrados no registro fóssil (Cambriano Superior, cerca de 505 Ma).Variavam de 10 cm a dois metros e possuía a região anterior do corpo recoberta por 
placas ósseas articuladas. Posterior ao ânus possuíam uma cauda hipocerca (o maior 
lóbulo era o inferior) recoberta por placas pequenas imbricadas. A carapaça cefálica 
apresentava uma placa dorsal ornamentada com espinhos de função estabilizadora e 
mostra indícios de que acompanhava o crescimento do animal. A partir de impressões 
na parte interna da carapaça dorsal, sugere-se que o encéfalo continha dois bulbos 
olfatórios que se comunicavam com cada uma das duas aberturas nasais (Diplo=duas, 
rhina=narina). Possuíam olhos laterais e um órgão pineal (“3o olho”) mediano dorsal. A 
boca era anterior e terminal, mas algumas formas tinham a boca ventral (bentônicos). 
Algumas formas eram bizarras, com enormes “cornua” e uma projeção denteada 
anterior à boca, como um rostro, mas em posição ventral, sendo usado talvez para 
desentocar organismos enterrados. A seção transversal do corpo era circular, 
semelhante à dos girinos, e como continham poucos elementos estabilizadores, 
provavelmente esses agnatos eram maus nadadores. 
 
Coelolepida- São conhecidos do médio Siluriano ao médio Devoniano. Tinham corpo 
fusiforme, recoberto com placas ósseas pequenas semelhantes a dentes, separadas 
entre si, formando um mosaico que não impede o crescimento contínuo do animal, 
além de expansões correspondentes às nadadeiras dorsal e anal, projeções laterais 
numa posição correspondente às nadadeiras peitorais e a nadadeira caudal era 
hipocerca. Tinham entre 10 e 20 cm de comprimento e a região anterior era deprimida, 
enquanto a posterior era comprimida. Por analogia às formas viventes com essa forma, 
os Coelolepida devem ter se alimentado por sucção de depósitos de fundo. Pela 
abundância em regiões estuarinas, podem ter invadido a água doce. Anteriormente 
incluídos em Pteraspida, suas relações filogenéticas são incertas. 
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Os Cephalaspida 
Aparecendo no Siluriano médio (420 Ma), os Cephalaspida ou Monorhina têm 
em comum uma narina única e longa, cuja abertura, em forma de fenda, localiza-se na 
região central anterior da cabeça (Mono=um, rhina=narina). Reúnem vários grupos de 
agnatos distintos, sendo os Osteostraci (osteo=osso, ostrac=concha) os mais bem 
conhecidos. Tinham carapaças pesadas, como os heterostracos, mas sem evidência 
de crescimento. Ou a carapaça era absorvida e após o crescimento e metamorfose era 
secretada outra nova, ou a carapaça era exclusiva dos indivíduos adultos. As placas 
ósseas alojavam corpos celulares (ao contrário dos Pteraspida) e tinham projeções 
dorsais sem suturas. Os últimos osteostracos tinham projeções móveis, em forma de 
remo na mesma posição dos apêndices pares peitorais, mas sem evidência de 
apresentarem uma cintura escapular. A nadadeira caudal era heterocerca (maior lóbulo 
é o superior), o que produz uma força de ascensão na coluna d’água, aumentando a 
mobilidade do animal. Os osteostracos, como os heterostracos, devem ter se 
alimentado expandido a faringe e sugando alimento do substrato. Esses animais, 
apesar de terem aparecido mais tarde no registro fóssil, são usados como modelos 
para os primeiros vertebrados. Isso se deve à melhor preservação e conseqüente 
maior quantidade de informações que se tem desse grupo, tanto da morfologia externa 
quanto interna. Devido à preservação dos detalhes da caixa craniana, pôde-se 
reconstruir as estruturas moles da cabeça e verificar que a anatomia do encéfalo e dos 
nervos cranianos dos Osteostraci é muito semelhante à das lampréias atuais. 
OS GNATHOSTOMATA OU VERTEBRADOS COM MANDÍBULAS 
Fósseis destes vertebrados são conhecidos desde o Siluriano médio, ou seja, 
eles conviveram com os ostracodemos, antes da grande irradiação destes. 
 Através de estudos da anatomia e embriologia, viu-se que as maxilas se 
originaram de modificações do esqueleto branquial, a partir de células da crista neural. 
As células neurais formam os arcos viscerais e algumas migraram, formando as 
cartilagens palatoquadrado e mandibular, que vão se diferenciar em maxila e 
mandíbula. Após estas, está o arco hióide, sendo seu maior osso o hiomandibular, que 
dá a sustentação das maxilas junto ao crânio. 
 Os primeiros gnatostomados possuíam também uma nadadeira caudal 
heterocerca e nadadeiras pares com esqueleto interno (cinturas) e raios cartilaginosos, 
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que dão a direção ao nado. Sem esse direcionamento, as maxilas não seriam 
vantajosas. 
Os Acanthodi 
Um dos dois primeiros grupos de gnatostomados, os Acanthodi tinham 
nadadeiras ímpares suportados por esqueleto cartilaginoso fino, em forma de espinhos 
que não se retraíam. O corpo era fusiforme, com uma ou duas nadadeiras dorsais, uma 
caudal e uma nadadeira heterocerca, além de pélvicas, peitorais e intermediárias. 
Alcançavam até 20 cm, com alguns chegando a dois metros. O neurocrânio é bem 
conhecido em Acanthodes, e é notavelmente semelhante aos dos primitivos 
Actinopterygii. De fato, os acantódios são considerados por alguns autores como grupo 
irmão dos osteíctes (os peixes ósseos) e até são agrupados juntos num táxon: os 
Teleostomi. Ocorrem fragmentos de acantódios na Formação Pitinga (Siluriano, Grupo 
Trombetas, Bacia do Amazonas), Manacaupuru (Siluriano-Devoniano, Grupo 
Trombetas) e na Formação Itaituba (Carbonífero, Bacia do Amazonas). 
Os Placodermi 
Sem formas análogas atuais, eram vertebrados com uma pesada armadura 
óssea externa que, diferente dos acantódios, tinham nadadeiras peitorais sustentadas 
por raios espinhosos que se retraíam. Devido à caracteres das maxilas, os 
placodermos são isolados de todos os outros vertebrados mandibulados. Os dentes 
não correspondem aos dos outros gnatostomados, sendo ossos dérmicos modificados 
que não eram substituídos e o arco hióide não está diretamente envolvido na 
suspensão da mandíbula. 
 Os primeiros placodermos foram os Arthrodira (Arths=articulação, 
dira=pescoço), que se assemelhavam aos ostracodermes na aparência e hábitat. Sua 
carapaça cefálica era formada por numerosas placas largas e uma fenda a separava 
das pequenas placas do resto do corpo. Até a sua extinção no Carbonífero (350 Ma), 
os Arthrodira desenvolveram hábitos predadores. Possuíam uma articulação entre a 
primeira vértebra e o crânio que os permitia levantar a cabeça e assim aumentar a 
abertura da boca. Um gênero de Arthrodira (Dunkleosteus) chegou a alcançar 10 m. 
 Outros placodermos possuíam placas dentígeras para trituração e em alguns se 
verifica que as nadadeiras pélvicas formavam um clásper (estrutura de cópula). Outros 
mostram especializações para a vida bentônica, como achatamento dorso-ventral e 
olhos laterais (semelhante às raias). Baseados nessas características, alguns autores 
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colocam os placodermos como grupo irmão ou ancestrais diretos dos Chondrichthyes 
(tubarões e afins), porém o clásper daqueles é estruturalmente diferente desses, e 
suas características em comum são exemplos de evolução paralela ou convergente. 
Não são conhecidos placodermes no Brasil 
Os Chondrichthyes 
Os primeiros fósseis de tubarões apareceram nos sedimento do Devoniano 
Inicial. Desde então alguns dos seus sistemas alcançaram níveis de refinamento 
morfológico só ultrapassado por poucos vertebrados viventes. Esses vertebrados são 
identificados por possuírem um esqueleto cartilaginoso e as formas atuais são divididas 
em dois grupos: os Holocephali, nos quais existe uma única abertura branquial de cada 
lado da cabeça, com apenas uma espécie vivente, e os Elasmobranchii, no qual existe 
várias aberturas branquiais de cada lado da cabeça. 
Apesar de o registro fóssil ser amplo e bem conservado, a filogenia dosChondrichthyes não está bem definida. Na primeira irradiação (Paleozóico), as 
transformações mais acentuadas relacionaram-se aos dentes, maxilas e nadadeiras. 
Os primeiros elasmobrânquios são identificados pela forma dos dentes, comuns à 
maioria das espécies, sendo basicamente tricuspidados e com pequeno 
desenvolvimento da raiz. A mandíbula era sustentada pelo 2o arco visceral, o arco 
hióide, de modo anfistílico (anfi = duplo; styl = suporte). Apresentavam um avanço 
significativo nos mecanismos de alimentação comparados com os seus 
contemporâneos placodermos - a troca dos dentes desgastados. Algumas espécies 
mostravam evidência de cláspers e não possuíam nadadeira anal, como em alguns 
tubarões modernos, mas possuíam nadadeira caudal homocerca (lóbulo superior e 
inferior de igual tamanho), sendo que a partir da segunda irradiação (Mesozóico) a 
forma da nadadeira caudal foi alterada pela redução do lobo inferior para o tipo 
heterocerca, mais eficiente em controlar a tendência de afundar e oferece maior 
flexibilidade comportamental. 
A irradiação moderna, a dos cações atuais e raias, provavelmente evoluiu a 
partir de uma linhagem semelhante àquelas da primeira irradiação. A diferença mais 
marcante entre os organismos das duas primeiras irradiações e os da terceira é que 
estes últimos tem um focinho desenvolvido fazendo com que a boca assuma uma 
posição ventral e a suspensão da mandíbula é do tipo hiolística (apenas um ponto de 
articulação com o hiomandibular) que dá mobilidade à mandíbula, permitindo que ela 
assuma várias posições diferentes, associadas à diferentes oportunidades alimentares. 
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A anfistilia não permite essa mobilidade pois o palatoquadrado está totalmente soldado 
ao condrocrânio. Outra inovação dos elasmobrânquios modernos é a substituição da 
notocorda contínua por centros vertebrais cartilaginosos que se calcificam. 
Os Holocephali, conhecidos desde o Carbonífero, não tem uma filogenia bem 
definida, possivelmente originando-se de linhagem primitivas de cações. Possuem 
características peculiares, sendo um desvio curioso na história dos Chondricthyes. 
Uma característica que distingue os Chondricthyes dos outros gnatostomados é 
a ausência de bexiga natatória, sendo que os elasmobrânquios usam o óleo do fígado 
para contrabalançar os pesos dos seus corpos. 
No Brasil, Chondrichthyes da primeira irradiação (principalmente dentes) ocorrem 
nas bacias do Amazonas (Carbonífero, Formação Itaituba), Parnaíba (Permiano, 
Formação Pedra de Fogo), e na Bacia do Paraná (Permiano-Triássico, Formação 
Tatuí, Irati, Formação Corumbataí, Formação Estrada Nova e Formação Rio do 
Rastro). Chondrichthyes da irradiação moderna ocorrem nas bacias cretácicas do Acre 
(Formação Moa), Bacia do Araripe (Formações Missão Velha e Santana) e Bacia 
Pernambuco–Paraíba (Formação Gramame) e no Terciário da Bacia Pernambuco-
Paraíba (Formação Maria Farinha). 
Os Osteichthyes 
No fim do Siluriano, os agnatas apresentavam ampla diversidade de formas e os 
Gnathostomata cartilaginosos estavam no meio de sua primeira irradiação. Neste ponto 
da história evolutiva dos vertebrados apareceu um grupo que alcançou um maior 
sucesso evolutivo: os peixes ósseos ou Osteichthyes. Os primeiros fósseis de peixes 
ósseos datam do Siluriano Superior e estavam em plena expansão no Devoniano 
Médio. Uma vez mais, as progressivas especializações dos mecanismos alimentares 
foram um dos pontos-chave na evolução dos vertebrados. Um aumento progressivo da 
mobilidade entre os ossos maxilares e cranianos permitiu aos peixes ósseos 
explorarem uma variedade maior de presas e modalidades predatórias. As 
especializações relativas à locomoção, aos hábitats e ao comportamento 
acompanharam as especializações dos mecanismos alimentares, e os peixes ósseos 
(incluído aí os que derivaram os tetrápodas e estes próprios) formam o maior e mais 
diversificado grupo de vertebrados. 
As características dos dois grupos de Osteichthyes, os Sarcopterygii (sarcos = 
carnoso; pterygiun = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = espinho) são: padrões 
derivados semelhante de canais de linha lateral; ossos dérmicos; opérculo e cintura 
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escapular similares; o contorno das nadadeiras é suportado pelos raios ósseos 
dérmicos; existência de um divertículo esofágico que funciona como um órgão 
respiratório acessório (pulmão) ou como flutuador (bexiga natatória). 
Os Actinopterygii 
Os Actinopterygii eram peixes pequenos com uma única nadadeira dorsal, 
nadadeiras pares com bases longas e estreitas (não carnosa), uma nadadeira caudal 
heterocerca fortemente furcada e um focinho reduzido. A estrutura que dá suporte às 
nadadeiras são arranjos paralelos de raios ósseos muito próximos entre si. 
Os peixes que formam o grupo basal dos Actinopterygii incluem os 
Paleoniscoidei, do Paleozóico, que tiveram seu sucesso durante 200 Ma. No fim do 
Paleozóico, os paleoniscóides mostram sinais de mudança. Os lobos superior e inferior 
da nadadeira caudal ficam quase simétricos e as membranas das nadadeiras eram 
sustentadas por um número bem menor de raios ósseos. Essas modificações 
morfológicas dos paleoniscóides mais derivados certamente permitiram um melhor 
controle dos movimentos das nadadeiras, cada vez mais flexíveis. O recobrimento 
ósseo do corpo também sofreu redução, complementando a mudança das nadadeiras 
em direção à um aumento na mobilidade. Este aumento de habilidade locomotora foi 
intensificado com o aperfeiçoamento da bexiga natatória e o refinamento do controle 
hidrostático, o que aumentou a capacidade predatória. Os mecanismos para a 
apreensão de alimento sofreram mudanças radicais nos muito clados actinopterigianos, 
originando, no fim do Permiano, os Neopterígios, que inclui quase todas as espécies 
viventes. 
Esse grupo era tradicionalmente ordenado em Chondrostei (os "peixes ósseos 
cartilaginosos"), os Holostei (os "peixes inteiramente ósseos") e os Teleostei (os 
"peixes ósseos terminais"), mas o registro fóssil indica que não ocorre uma seqüência 
regular no aumento da ossificação e isso é evidenciado quando comparamos os 
primeiros Osteichthyes com seus descendentes modernos. 
Modificações na estrutura óssea do crânio levaram os primeiros neopterígios a 
apresentarem consideráveis vantagens tróficas e locomotoras. Ao longo do Jurássico 
surgiram neopterígios com especializações que constituem a maior irradiação de 
vertebrados: os Teleostei. Estes provavelmente se desenvolveram no mar, mas logo 
irradiaram para a água doce. Desenvolveram uma nadadeira caudal simétrica e muito 
flexível, do tipo homocerca, que, associada à bexiga natatória, proporciona ao peixe 
uma natação horizontal para frente, sem que haja necessidade da interferência das 
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nadadeiras pares como superfície estabilizadoras. Como nos seus predecessores, os 
aperfeiçoamentos na locomoção freqüentemente estão associados com uma redução e 
revestimento do corpo. Os Teleósteos modernos tem escamas finas quando 
comparados com os neopterígios mesozóicos e paleozóicos, ou não tem escamas, 
sendo que as poucas exceções mostram uma redução secundária das habilidades 
locomotoras. 
Também determinantes na evolução dos actinopterígios são as mudanças nos 
mecanismos de abertura e fechamento da boca, que relatam a transição entre o 
simples prender a presa aos mais complexos e sofisticados mecanismos de sucção, 
que impedem que a presa seja empurrada pela coluna d'água deslocada pelo 
predador. Nos primeiros actinopterígios, o grau de expansão da cavidade orobranquial, 
que produz a sucção, era limitada, pois as maxilas, as paredes laterais da cabeça e os 
opérculos estavam solidamente fixos entre si, ocorrendo poucamobilidade. Uma 
reorganização dos mecanismos mandibulares nos Neopterigii resultaram em um 
aumento considerável da força de fechamento da boca. Isso foi possível porque os 
ossos maxilares não se prendiam mais aos ossos laterais da cabeça, que limitavam o 
tamanho dos músculos adutores (de fechamento) da boca. Uma segunda inovação é 
uma força de sucção mais poderosa, devido em parte à orientação quase vertical do 
osso hiomandibular, que se move mais lateralmente, junto com o abaixamento do 
assoalho da cavidade orobranquial e projeção dos ossos pré-maxilares e maxilares, 
resultando numa maior e mais rápida abertura da boca. 
No Brasil, dentes e escamas desarticulados de paleoniscóides são comuns nas 
bacias paleozóicas. Ocorrem alguns exemplares completos e cinco espécies descritas, 
provindas da Bacia do Parnaíba (Permiano, Formação Pedra de Fogo) e Bacia do 
Paraná (Permiano, formações Corumbataí e Rio do Sul). Os vestígios mais antigos de 
actinopterígios provém da Formação Manacapuru (Devoniano Inferior, Grupo 
trombetas, Bacia do Amazonas). Dentre os teleósteos, muitos gêneros e espécies têm 
sido descritos, procedentes de várias bacias paleozóicas, mesozóicas e cenozóicas, 
destacando-se a ictiofauna da Bacia do Araripe (principalmente da Formação Santana-
Cretáceo) e da Bacia de Taubaté (Oligoceno). 
Os Sarcopterygii 
Os Sarcopterygii atuais incluem os peixes pulmonados ou Dipnoi (di=duplo; 
pnoi=respiração), os celacantos e os Tetrapoda. Uma séria de formas conhecidas 
coletivamente como Osteolepiformes foram comuns no Devoniano e incluem os grupos 
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mais relacionados aos Tetrapoda. Os Sarcopterígios primitivos eram semelhantes 
quanto à forma e dimensões (20 a 70 cm de comprimento), tinham duas nadadeiras 
dorsais, nadadeira caudal heterocerca e nadadeiras pares (peitorais e pélvicas) 
carnosas com eixo ósseo central de suporte. Os raios das nadadeiras pares se 
dispõem como as de uma folha, ou apenas da extremidade da nadadeira, num padrão 
completamente diferente dos raios dos actinopterígios, que se dispõe como os raios de 
um leque ligados diretamente às cinturas. Os músculos maxilares dos sarcopterígios 
eram maciços quando comparados aos dos actinopterígios e as dimensões destes 
músculos influenciaram os detalhes do crânio. Os sarcopterígios aquáticos pisciformes 
foram muito abundantes no Devoniano, mas o seu número diminuiu muito desde o fim 
do Paleozóico. Sua primeira irradiação foi significativa e resultou em formas de água 
doce e salgada e organismos que deram origem aos tetrápodes. Além dos tetrápodes, 
atualmente existem apenas 3 gêneros de Dipnóicos (Brasil, África e Oceania) e o 
celacanto de águas profundas, Latimeria chalumnae, no Oceano Índico. 
No Brasil, sarcopterígios (dipnóicos e celacantos) ocorrem nos seguintes depósitos: 
• Bacia do Acre: Formação Solimões, Mioceno; 
• Bacia do Parnaíba: Formação Pedra de Fogo (Permiano), Formação Codó e 
Itapecuru (Cretáceo); 
• Bacia do Araripe: Formação Brejo Santo, Missão Velha e Santana (Cretáceo); 
• Bacia do Recôncavo: Formação Ilhas (Cretáceo) 
• Bacia Sanfranciscana: Formação Quiricó (Cretáceo) 
• Bacia do Paraná: Formação Rio do Sul, Corumbataí e Estada Nova (Permiano). 
ORIGEM DOS TETRAPODA E A INVASÃO DO AMBIENTE TERRESTRE 
 Os mais antigos tetrápodas conhecidos provêm de sedimentos devonianos da 
Laurásia, especialmente da Groelândia (uma pegada atribuída a estas formas ocorre 
na Formação Furnas, no Brasil). Os gêneros mais bem conhecidos são Acanthostega e 
Ichthyostega, superficialmente similares, que apresentavam membros bem 
desenvolvidos, com até oito dedos. 
Existem várias características derivadas compartilhadas que aproximam os 
osteolepiformes dos tetrápodes terrestres. Entre elas podemos citar: 
• A divisão da caixa craniana nas porções anterior e posterior (neurocrânio), 
articulados de forma móvel atrás das órbitas. Este tipo de caixa craniana que os 
Osteolepiformes compartilham com os tetrápodes basais como Ichthyostega e 
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Acanthostega, é visível nestes pela presença de uma sutura entre as porções 
anterior e posterior do crânio. 
• Tetrápodas basais e Osteolepiformes apresentam dentes com um padrão 
labirintodonte (com invaginações na dentina e esmalte). 
• Homologia dos ossos dos membros. A estrutura óssea da nadadeira lobada dos 
Osteolepiformes é o mesmo dos tetrápodas, com um osso proximal (úmero), dois 
ossos mediais (rádio e ulna) e uma série de ossos do pulso e tornozelo e dedos 
articulados. Este fato conferiu a ambos uma significativa sustentação do corpo e 
capacidade de locomoção na transição de um ambiente de margem para o 
ambiente terrestre. 
Além das homologias acima citadas, os tetrápodas basais retinham algumas 
características pisciformes, como sustentação da cauda por raios dorsais e ventrais e 
brânquias nos adultos (estas ausentes já em Ichthyostega). 
 As vantagens do abandono de uma vida aquática em favor da conquista do 
ambiente terrestre são mais bem compreendidas quando pondera-se as pressões 
oferecidas pelos dois ambientes (aquático e terrestre). O ambiente terrestre naquele 
momento propiciava a abertura de novos nichos ecológicos a um organismo que 
apresentasse "pré-adaptações" à vida terrestre, como pulmões, nadadeiras com eixo 
ósseo, separação da cintura escapular do crânio (que libera o osso mandibular para 
captação de sons no ouvido interno, originando o estribo) e ureotelia (excreção de 
uréia, que permite economia de água). Numa terra invadida por vários artrópodes 
terrestres e por diversas plantas, novas relações poderiam ser estabelecidas. 
Tetrápodas Paleozóicos Derivados 
 Durante 150 Ma, do Devoniano tardio ao Jurássico, os tetrápodes irradiaram-se 
em uma gama de formas terrestres e aquáticas. O entendimento de suas relações 
filogenéticas é difícil, face à freqüente evolução paralela entre os grupos. Entre os 
grupos principais, destacam-se: 
• Temnospondyli: foram os anfíbios que apresentaram mais especializações 
para a vida terrestre, o que provavelmente justifica a sua grande diversificação 
no Paleozóico. Muitos eram predadores semi-aquáticos e possuíam forma 
atarracada, com corpo pesado, patas curtas e cabeça grande. Outros 
temnospondyli, como os Dissophoridae, eram aquáticos e possuíam pequeno 
porte, podendo estar próximos da linhagem da qual derivaram os anuros. 
D. Riff 13
• Microsauria: assemelham-se superficialmente aos lagartos modernos. 
Apresentavam o corpo moderadamente alongado, patas pequenas mas 
funcionais e um crânio forte. Eram pequenos predadores terrestres especialistas 
em invertebrados. 
• Aistopoda: representava o menor grupo de anfíbios e extinguiu-se rapidamente. 
Eram dotados de corpos muito alongados (alguns possuíam mais de 200 
vértebras), mas não dispunham de patas nem cintura. Além disso, o crânio era 
flexível e não permitia um hábito fossorial (escavador), tal como os 
Gymnophiona (cecílias) atuais, que apresentam morfologia corpórea similar, 
mas crânio sólido, que abre caminho solo adentro. Poderiam ter vivido na 
superfície do solo ou terem sido aquáticos. 
• Nectridia: eram organismos aquáticos alongados (comprimento da cauda 
grande). O tronco poderia ter de 15 a 26 vértebras. Tal como os Aistopoda, 
apresentaram pequena diversificação e também se extinguiram logo. 
• Anthracosauria: sugere-se que sejam mais relacionados aos amniotas, mas 
não existe uma sinapomorfia que suporte este agrupamento. Possuíam patas e 
cinturas bem ossificadas, coluna vertebral sólida e alguns (p. ex.: Diadectes) 
possuíam dentição especializada, sugerindo a herbivoria. 
Os Anfíbios Atuais 
Os anfíbios modernos podem ter derivado de duas diferentes linhagens de 
vertebradosnão-amniotas do Paleozóico, mas certos caracteres compartilhados pelos 
anfíbios -especialmente uma pele permeável e úmida- conduziram sua evolução em 
direções similares. Devido ao compartilhamento de características como dentes 
pedicelados, pele glandular, musculatura ocular e estruturas do ouvido interno, os 
anfíbios atuais são agrupados por alguns autores no táxon Lissamphibia, que inclui os 
Anura (sapos, rãs e pererecas), os Caudata (salamandras) e os Gymnophiona 
(cecílias), mas este grupamento pode ser parafilético. Os Anura são os anfíbios mais 
bem sucedidos e esse sucesso provavelmente se deu devido à sua variedade de 
formas de locomoção permitidas por sua morfologia especializada. Os sapos podem 
escalar, caminhar e nadar. Em contraste com os sapos, as salamandras (Urodela) 
retém o padrão locomotor de ondulações laterais, primitivo dos tetrápodes, combinado 
com movimentos das patas. A variedade de especializações reprodutivas dos anfíbios 
é quase tão grande quanto a dos peixes actinopterígios, um fato notável, quando se 
considera que o número de espécies excede o número de espécies de anfíbios em 
D. Riff 14
mais que cinco vezes. O modo reprodutivo ancestral dos anfíbios provavelmente 
consistia na deposição de um grande número de ovos que eclodiam em larvas 
aquáticas, e muito anfíbios ainda se reproduzem desta maneira. As modificações do 
modo reprodutivo ancestral incluem a supressão do estágio larval, a viviparidade e o 
cuidado parental de ovos e jovens, incluindo fêmeas que alimentam seus girinos 
 No Brasil, tetrápodes ocorrem nas seguintes formações: 
• Formação Pedra de Fogo e Tatuí (Permiano)- dentes e fragmentos de crânio. 
• Formação Rio do Rasto (Permiano) Australerpeton cosgriffi (Temnospondyli); 
• Formação Santa Maria (Triássico Inferior): Temnospondyli; 
• Formação Santana (Cretáceo Inferior): Anura sem descrição; 
• Grupo Bauru (Cretáceo superior): Baurubatrachus (Anura); 
• Bacia de Itaboraí (Paleoceno): Xenopus e anura indeterminado; 
• Formação Tremembé (Oligoceno): Bufonoidea sem descrição. 
OS AMNIOTAS DO PALEOZÓICO SUPERIOR 
 No Carbonífero, vários grupos de tetrápodes vinham desenvolvendo 
especializações para a vida terrestre, e um evento que exerceu grande influência no 
curso da sua evolução foi a irradiação dos insetos nos hábitats terrestres. Ao 
explorarem essa nova fonte de energia, os tetrápodes foram moldados por duas forças: 
a evolução de um mecanismo mandibular mais eficiente à insetivoria e modificações na 
estrutura do corpo que permitiram a locomoção terrestre mais eficaz. Além disso, uma 
diferença fundamental entre anfíbios e os demais tetrápodes foi chave na conquista 
definitiva do ambiente terrestre: o advento do ovo amniótico, que oferece proteção 
mecânica e à ressecação ao mesmo tempo em que permite o movimento dos gases 
respiratórios pela sua casca, além do suprimento de energia para o embrião (vitelo). 
No Carbonífero e Permiano, os amniotas apresentaram uma diversidade 
morfológica e ecológica mais ou menos simultânea à redução na diversidade de não-
amniotas terrestres. A exemplo, temos os Mesosauria (anaspidas- sem aberturas 
temporais na cabeça), sendo eles os primeiros amniotas conhecidos que 
desenvolveram adaptações para a vida aquática, típicos do Gondwana. Os 
Pelycosauria primitivos, os Millerosauria, os Procolophonidae, os Pareiasauria, que 
eram animais de grande porte e apresentavam dentes que sugerem herbivoria, e 
outros grupos menores. Vários ocorrem no Brasil (exceto Synapsida basais), em 
sedimentos permianos e triássicos da Bacia do Paraná (Formações Irati, Rio do Rastro 
e Santa Maria) 
D. Riff 15
Os amniotas podem ser divididos em dois clados principais: os Sauropsida 
(incluem os répteis e afins) e os Theropsida (linhagem dos mamíferos, incluído os 
“répteis mamaliformes”) 
As Tartarugas 
 As tartarugas mais antigas são encontradas em depósitos do Triássico superior 
da Argentina, Alemanha e da Tailândia e já se apresentavam bem sucedidas, 
modificando-se muito pouco desde então. A chave do seu sucesso foi o casco que, 
contraditoriamente, limitou a diversidade do grupo. A morfologia do casco reflete a 
ecologia da espécie. Apesar de apresentarem uma condição anápsida do crânio, 
sugere-se que sejam mais relacionadas aos diápsida (particularmente aos 
lepidossauromorfos) do que aos anapsidas do Permiano. 
As tartarugas apresentam dois grupos que podem ser acompanhados através de 
fósseis até o Mesozóico: os Cryptodira (crypto=escondido, dire=pescoço), que retraem 
a cabeça para dentro do casco curvando o pescoço na forma de um S vertical, e os 
Pleurodira (pleuro=lado), que retraem a cabeça curvando o pescoço horizontalmente. 
Apresentam diferenças também no crânio e fusão da cintura pélvica ao casco. 
Possuem dez e duas famílias atuais, respectivamente. Fósseis brasileiros de tartarugas 
provém principalmente do Grupo Bauru (Neocretáceo) em Minas Gerais e São Paulo e 
na Bacia do Araripe (Formação Santana). 
OS DIAPSIDAS 
 Ao mesmo tempo em que as tartarugas evoluíam no Triássico, os Diapsida, a 
linhagem mais bem sucedida de vertebrados amniotas, iniciavam sua irradiação. 
 Os Diapsida se caracterizam por possuírem duas aberturas temporais, sendo a 
fenestra superior bordeada pelos ossos parietal, pós-orbital e esquamosal e a fenestra 
inferior bordeada pelos ossos jugal, quadratojugal e pós-orbital. Entre os diápsidas 
modificados atuais, os lagartos perderam o quadratojugal, perdendo a abertura inferior 
e as aves perderam a barra entre as duas aberturas, formada pelo osso pós-orbital. 
Compõem uma linhagem filogenética que inclui a maioria dos principais grupos de 
amniotas do Mesozóico, como os dinossauros, pterossauros, crocodilomorfos, as aves 
e os lepidossauromorfos (tuatara e os Squamatas atuais: lagartos e serpentes). 
 A compreensão de um número tão grande de animais é difícil, principalmente 
porque a evolução paralela e a evolução convergente foram comuns nos diápsida do 
Mesozóico, com piscívoros de focinho logo evoluindo repetidas vezes, assim como 
D. Riff 16
quadrúpedes com pesadas couraças e formas marinhas altamente especializadas. O 
mais antigo diápsida conhecido é Petrolacosaurus, dos depósitos do Carbonífero 
superior dos EUA, parecendo ser um animal terrestre ágil que se alimentava de 
grandes insetos e outros artrópodes. 
Os diápsidas mais avançados estão divididos em 2 grupos: 
• Archosauromorpha: sendo os grupos mais conhecidos os Rynchosauria, 
Phytosauria, Crocodylomorpha, Dinosauria, Pterosauria e Aves. Salvo 
reversões, possuem uma fenestra anterior às órbitas (antorbital) e uma forte 
área de articulação do músculo da perna no fêmur (quarto trocânter) 
• Lepidosauromorpha: inclui três grupos marinhos do Mesozóico (os 
Ichthyosauria, os Plesiosauria e os Placodontia), os Sphenodontia e os 
Squamata, além de outros grupos basais. 
Crocodilomorfos 
Surgindo no Triássico, são um grupo de Archosauria muito diversificado, havendo 
formas terrestres, semi-aquáticas, marinhas, de hábito predatório, insetívoro, piscívoro e 
possivelmente até herbívoro. Apresentam grande disparidade de formas e tamanhos, 
variando de um a até 15 metros. Os grupos mais derivados formam um palato secundário, 
formado principalmente pelos ossos maxilar e palatino, que separa as passagens nasais 
da boca. Essa condição desloca as coanas para a posição posterior da boca, onde uma 
válvula mantém a água fora das passagens nasais. Apresentam também patas 
desenvolvidas, podendo inclusive andar e correr com as patas eretas. As formas aquáticas 
utilizam-se de uma cauda pesada e comprimida como propulsor na água. Sobreviventes 
da extinção do Cretáceo, os crocodilomorfos atuais sãoagrupados em Alligatoridae (de 
água doce, ocorrendo no Brasil), Crocodylidae e Gavialidae. Os crocodilomorfos são o 
grupo de répteis fósseis mais bem representado no Brasil, com cerca de 29 espécies, 
provenientes principalmente do grupo Bauru (Cretáceo Superior, SP e MG), Formação 
Solimões (Mioceno Superior, AC) e bacias do Nordeste (Cretáceo, Araripe e Recôncavo). 
Dentre elas destacam-se o mais antigo registro de crocodilomorfos (Barberenasuchus), 
formas terrestres (p.ex.: Baurusuchus e Candidodon) e gigantes (Purussaurus e 
Gryposuchus). 
Pterosauria 
Apesar de pertencerem a um grupo distinto de arcossauros, Pterosauria e Aves 
possuem vários caracteres convergentes, todos relacionados ao vôo: ossos longos 
D. Riff 17
ocos que reduzem o peso com pouca perda de resistência; esterno bem desenvolvido, 
ao qual se ligariam os músculos do vôo; olhos grandes, com grande porção do encéfalo 
associado à visão; olfato reduzido; cerebelo, relacionado ao equilíbrio e coordenação 
dos movimentos, bem desenvolvidos; alguns pterossauros perderam os dentes e 
desenvolveram um bico córneo semelhante aos das Aves. Como elas, os Pterosauria 
provavelmente eram endotérmicos (alguns fósseis mostram impressões de estruturas 
semelhantes a pêlos, que poderiam atuar como isolantes). Porém, apresentavam 
algumas diferenças: as asas no Pterosauria eram formadas pelo 4o dedo alongado que 
sustentava uma membrana de pele ancorada nas laterais do corpo e talvez nas patas 
posteriores, enquanto nas aves a superfície alar principal constitui-se de uma série 
complexa de derivados epidérmicos sobrepostos (penas) inseridas nas patas 
anteriores. Ao contrário das aves, os pterossauros não apresentam uma quilha no 
esterno. São considerados pela maioria dos autores como o grupo-irmão de 
Dinosauria, mas há controvérsias, sugerido-se que os Pterosauria possam ter derivado 
de arcossauromorfos basais ou mesmo de lepidossauromorfos. Isso se dá 
principalmente pela ausência de fósseis de transição, com os pterossauros mais 
primitivos já sendo altamente especializados. A Bacia do Araripe, no Ceará, é o 
depósito mais rico no mundo com esses animais, havendo cerca de 19 espécies 
descritas. 
Dinosauria 
Muitas das tendências morfológicas que podem ser traçadas na evolução dos 
dinossauros parecem estar associadas ao aumento da eficiência locomotora. Dois foram 
os desenvolvimentos mais importantes: o deslocamento das patas para debaixo do corpo 
(como em mamíferos) e uma tendência generalizada ao bipedalismo. O primeiro refere-se 
à modificação do padrão primitivo em Archosauromorpha, no qual o fêmur e o úmero eram 
mantidos horizontalmente em relação ao corpo e o cotovelo e o joelho eram dobrados em 
ângulo reto, para o padrão dos Archosauria avançados, nos quais as patas são como 
pilares retos sobre o corpo. Modificações na cintura pélvica acompanharam esse 
deslocamento das patas, sob dois padrões: o dos Saurischia, nos quais o púbis e o íleo 
são alongados e o púbis é anterior; e o dos Ornithischia, nos quais o púbis é posterior (os 
ornitísquios avançados desenvolveram uma projeção anterior do púbis). Tais mudanças 
tornam os músculos de deslocamento das patas posteriores mais eficazes. 
Os dinossauros Saurischia são divididos em: 
D. Riff 18
• Theropoda - Inclui as aves, são bípedes carnívoros. Ex: Spinosaurus, 
Tyrannosaurus, Velociraptor. Dentre as características compartilhadas pelo 
terópodes (incluindo as aves) estão a redução no número de dígitos, falanges 
ungueais (primeiras, que portam as garras) bem desenvolvidas, recurvadas e 
comprimidas, ossos ocos e a presença de penas ou proto-penas ao menos nos 
grupos mais derivados (Coelurosauria). 
• Sauropodomorpha – Foram herbívoros e a quadrúpedes obrigatórios ou 
bípedes facultativos (apenas as formas mais basais). Ex: Saturnalia, 
Titanosaurus, Diplodocus, Brachiosaurus, Argentinosaurus. 
Os Sauropodomorpha possuíam o pescoço alongado e o problema mecânico de 
bombear sangue até uma cabeça localizada às vezes, até a 6 ou 7 metros acima do 
nível do coração. A grande pressão sangüínea requerida pela circulação sistêmica para 
levar sangue a alturas consideráveis não seria suportada pela circulação pulmonar, que 
requer baixas pressões suportáveis pelos finos capilares pulmonares onde se dão as 
trocas gasosas. Essa necessidade em manter dois níveis de pressão simultâneos é um 
problema a ser superado pelos Sauropoda e por animais como a girafa. Esta, como os 
demais mamíferos, o supera através de um septo no ventrículo cardíaco, dividindo-o em 
sistêmico (esquerdo) e pulmonar (direito). As tartarugas e Squamata viventes, que não 
dispõe deste artifício, utilizam-se de diferenças de pressão e válvulas cardíacas para dirigir 
o sangue oxigenado para o circuito sistêmico e o sangue desoxigenado para o circuito 
pulmonar, sistema esse que permite também o movimento de sangue entre esses dois 
circuitos para a termorregulação. Porém, sem a barreira proporcionada pelo septo 
ventricular, pressões altas na circulação sistêmica, necessárias em grandes corpos, 
obstruiriam as válvulas, transmitindo essas pressões à circulação pulmonar. Assim, essa 
morfologia não devia estar presente nos dinossauros, muito menos nos Sauropoda. Como 
Crocodilia e Aves possuem um coração com quatro cavidades (ou seja, eles tem um septo 
ventricular), provavelmente essa condição estava presente em um ancestral Archosauria 
comum e devia estar presente também nos Sauropoda e demais dinossauros. 
Os dinossauros Ornithischia compõem o grupo mais diversificado de 
dinossauros. Todos são herbívoros, havendo formas bípedes e quadrúpedes. Ex: 
Stegosaurus, Iguanodontia, Ceratopsia. 
No Brasil, há 16 espécies descritas de dinossauros: uma forma relacionado aos 
ornitísquios (Sacisaurus), nove de sauropodomorfos (Saturnalia, Unaysaurus, 
Guaibasaurus, Gondwanatitan, Baurutitan, Adamantisaurus, Uberabatitan, 
Trigonosaurus e Amazonsaurus) e seis de terópodes (Staurikosauros, Santanaraptor, 
D. Riff 19
Pycnonemosaurus, Irritator, Angaturama e Mirischia), além de outras em fase de 
estudo. Ornitísquios são conhecidos através de pegadas que ocorrem principalmente 
na bacia de Souza (PB). 
Lepidosauromorpha 
 Os Lepidosauromorpha distinguem-se por caracteres derivados do crânio e 
esqueleto pós-craniano. Os mais antigos Lepidosauromorpha conhecidos são os 
Younginiformes, do Permiano Superior e Triássico Inferior. 
 Três grupos apresentaram especializações para a vida marinha: os Placodontia 
(alguns se assemelhando a tartarugas); os Plesiosauria, que possuíam duas linhagens: 
uma de pescoço longo e cabeça pequena e outra de pescoço curto e crânio alongado, 
apresentavam hiperfalangia e narinas localizadas no alto da cabeça; e os 
Ichthyosauria, os mais especializados tetrápodes aquáticos do Mesozóico, com uma 
nadadeira dorsal sustentada por um tecido rijo e nadadeira caudal com a coluna 
dobrando-se para baixo (no lobo ventral), hiperdactilia e viviparidade. 
 Os lagartos são distinguidos por caracteres derivados tanto do esqueleto como 
da anatomia das partes moles. O caráter derivado mais interessante é o crescimento 
determinado, isto é, o crescimento interrompe-se quando a placa cartilaginosa que 
separa as extremidades dos ossos longos e as epífises torna-se completamente 
ossificada. Essa modificação do padrão de crescimento contínuo pode estar associada 
com a especialização a uma dieta insetívora, e com a importância de não atingir um 
grande tamanho para serem eficientes predadores de insetos. Uma especialização de 
lagartos varanóides à vida marinha foram os Mosasauria, do Cretáceo, com patas 
modificadas em nadadeiras. 
No Brasil, lagartos e serpentes ocorrem na Formação Santana,no Grupo Bauru, 
na Bacia de Itaboraí, Bacia de Taubaté e em depósitos quaternários. Dentes de 
mosassauros e vértebras de plessiosauros ocorrem em rochas marinhas da Bacia 
Pernambuco-Paraíba (Cretáceo). 
 
 
 
 
 
 
 
D. Riff 20
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
D. Riff 21
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
D. Riff 22
 
 
 
 
 
D. Riff 23
 
 
 
 
D. Riff 24
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
D. Riff 25
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
D. Riff 26