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Aparelho respiratório Os órgãos essenciais da respiração são os pulmões, nos quais ocorrem as trocas gasosas entre o ar inspirado e a circulação sanguínea. Os órgãos auxiliares compreendem as passagens por onde o ar é conduzido para dentro e para fora dos pulmões. As pequenas partículas de poeira do ar inspirado são filtradas e ele então é umedecido e aquecido nas vias respiratórias, as quais transferem o ar para os pulmões. Nos pulmões, o oxigênio se propaga do ar inspirado para o sangue, e o dióxido de carbono, do sangue para o ar. O NARIZ O nariz em sentido amplo engloba o nariz externo, as cavidades nasais pares e os seios paranasais. Em alguns casos pode ser incluída também a nasofaringe. O nariz é dividido internamente em duas cavidades, os vestíbulos nasais, cada um deles iniciando-se por uma narina e conduzindo, através de uma região de constrição, à cavidade nasal muito mais ampla situada caudalmente. O plano nasal pode ser dividido por um sulco mediano ou filtro. O tegumento ao redor das narinas é glabro e altamente diferenciado da pele não modificada em todas as espécies, exceto nos equinos. De acordo com a sua extensão, a região modificada é conhecida variavelmente como plano nasal (carnívoros e pequenos ruminantes), plano nasolabial (bovinos) ou plano rostral (suínos). As cartilagens que sustentam o nariz externo são variáveis na forma e no tamanho relativo, e apresentam-se aos pares. A extremidade rostral do septo nasal forma a divisão mediana entre os vestíbulos direito e esquerdo, e inclui um pequeno osso (osso rostral) no suíno. A margem livre do septo fornece fixação a outras cartilagens que sustentam as margens dorsal e lateral da narina e determinam a forma de sua abertura. Uma delas, a cartilagem alar, é especialmente grande nos equinos e é responsável pela curiosa forma de vírgula da narina, dividida nessa espécie em uma parte ventral, a chamada narina verdadeira, que conduz à cavidade nasal, e uma parte dorsal, a falsa narina. A narina é arredondada nos suínos, mas na maioria das outras espécies é prolongada lateralmente por uma extensão em forma de fenda. A forma da narina pode ser alterada, principalmente por uma “asa” lateral sendo elevada ativamente por alguns músculos faciais ou passivamente quando o fluxo de ar está aumentado na respiração forçada ou quando o animal fareja. No equino e no asinino, o tegumento continua dentro da cavidade nasal e forma uma delimitação precisa com a mucosa nasal. No equino, o ponto nasal do ducto lacrimonasal situa-se no assoalho ventral do vestíbulo, próximo a essa transição mucosa. Em outras espécies, ele se localiza mais caudalmente, às vezes com mais de uma abertura. No cão, as aberturas muito menores e mais indistintas das glândulas nasais laterais serosas também desembocam nessa região. A cavidade nasal se prolonga das narinas até a à extremidade rostral da cavidade craniana, sendo dividida pelo septo nasal em um lado direito e outro esquerdo, que é altamentecartilaginoso, mas ossificado em sua parte mais caudal. O septo se encontra com a superfície dorsal do palato duro, que separa as cavidades nasal. Nos equinos, o septo se estende pelo comprimento inteiro do palato duro, de modo que cada cavidade nasal se comunica com a faringe através de uma abertura separada (coana). Em outras espécies (p. ex., bovinos e cães) a parte caudal do septo não se une ao palato e uma única abertura é compartilhada entre os dois lados. As conchas nasais se projetam para o interior da cavidade nasal e servem para aumentar a superfície da área respiratória. Em animais com senso de olfato apurado, como o cão, as conchas nasais são mais complexas e aumentam ainda mais a superfície olfativa. Esse aumento, juntamente com uma quantidade maior de células olfativas receptoras, é responsável pelo excelente sentido de olfato do cão em comparação aos humanos. As numerosas conchas etmoidais são separadas por estreitas fendas (meatos etmoidais), e seu padrão é complicado nas espécies que utilizam muito o sentido do olfato. As conchas nasais dorsal e ventral determinam o padrão de meatos das partes média e mais rostral da cavidade. As conchas reduzem a cavidade a uma série de fendas ou meatos em um arranjo que pode ser comparado à letra E em secção transversa, em outras palavras, as conchas maiores definem os meatos nasais dorsal, médio e ventral, ramificando- se a partir de um meato comum junto ao septo. O meato dorsal conduz diretamente para o fundo da cavidade nasal e apresenta o ar à mucosa olfatória. O meato médio normalmente dá acesso ao sistema de seios. Os meatos ventral e comum são as principais vias aéreas conduzindo à faringe. O espaço relativamente amplo na junção desses meatos é a rota escolhida para passagem de instrumentos, como uma sonda gástrica. Além da olfação, a cavidade nasal possui a importante função de modificar o ar inspirado antes de ele ser encaminhado para as passagens das vias respiratórias inferiores. O ar é aquecido passando sobre a mucosa que é muito vascularizada, sendo umidificado pela vaporização das lágrimas e secreção nasal serosa, e purificado pelo contato com secreções de numerosas glândulas mucosas dispersas. LARINGE A laringe é um órgão musculocartilaginoso cilíndrico e bilateralmente simétrico que conecta a faringe à traqueia. Ela protege a entrada para a traqueia e impede a aspiração de corpos estranhos pelo trato respiratório inferior, além de ser importante para a vocalização. As paredes da laringe são formadas pelas cartilagens laríngeas e por seus músculos conectores e ligamentos, os quais unem a laringe ao aparelho hióideo rostralmente e à traqueia caudalmente. As paredes laríngeas cercam a cavidade da laringe, cujo lúmen é comprimido pelas pregas vocais. Durante a deglutição, a epiglote pende para trás com a finalidade de cobrir parcialmente a abertura rostral da laringe. Caudalmente, a cavidade laríngea une-se ao lúmen da traqueia. O esqueleto da laringe é composto das seguintes cartilagens laríngeas bilateralmente simétricas: ● Cartilagem epiglótica, formando a base da epiglote - (1) ● Cartilagem tireóidea (2) ● Cartilagem cricóidea (3) ● Cartilagens aritenóideas (4) Laringe A cartilagem epiglótica é a mais rostral. Consiste em uma pequena haste e uma grande lâmina em forma de folha. A haste está incorporada entre a raiz da língua, o basióideo, e o corpo da cartilagem tireóidea, e é ligada em todas essas estruturas. Em repouso, a lâmina se inclina do rostradorsalmente atrás do palato mole (a posição retrovelar), mas pode ser inclinada para trás para cobrir parcialmente a entrada da laringe quando o animal estiver deglutindo. É composta de cartilagem elástica e é flexível. A cartilagem tireóidea contém cartilagem hialina, a qual pode se ossificar com o avançar da idade, e forma as paredes laterais e o assoalho da laringe. Ela possui duas lâminas laterais e um corpo ventral. As cartilagens aritenóideas são formadas de cartilagem hialina e são as únicas cartilagens laríngeas pares que se encontram dorsalmente para cobrir a abertura deixada aberta pela lâmina da cartilagem tireóidea, e desse modo formam a maior parte do teto da laringe. A cartilagem cricóidea forma um anel completo na extremidade caudal da laringe. A cavidade da laringe pode ser dividida em três partes organizadas em série. O vestíbulose estende da entrada da laringe para a margem rostral das cartilagens aritenóideas e pregas vocais. A fenda glótica é delimitada pelas cartilagens aritenóideas dorsalmente e pelas pregas vocais ventrolateralmente, e pode variar de tamanho. A terceira, cavidade infraglótica, apresenta dimensões fixas e se direciona suavemente para o lume da traqueia A abertura (ádito da laringe) para a cavidade larínge é delimitada pela epiglote, pela prega ariepiglótica e pelas cartilagens aritenóideas. A abertura laríngea conduz à ampla antecâmara ou vestíbulo da laringe. A parte média é conhecida como glote e compõe-se das cartilagens aritenóideas pares dorsalmente e pelas pregas vocais pares ventralmente que formam uma passagem estreita para a faringe denominada rima da glote. Caudal à glote, o lúmen se torna mais amplo e forma a cavidade infraglótica, a qual se prolonga até a traqueia. A laringe originalmente é desenvolvida como um dispositivo para proteger as vias respiratórias inferiores contra “inundações”. A proteção das vias inferiores contra a entrada de alimentos e líquidos é feita de dois modos. Na deglutição, a laringe é puxada para a frente e a epiglote ligeiramente inclinada para trás, vindo de encontro à raiz da língua, formando uma cobertura parcial na entrada da laringe. A proteção das vias inferiores contra a entrada de alimentos e líquidos é feita de dois modos. Na deglutição, a laringe é puxada para a frente e a epiglote ligeiramente inclinada para trás, vindo de encontro à raiz da língua, formando uma cobertura parcial na entrada da laringe. Alimentos sólidos são rapidamente carreados sobre a entrada da laringe pelos músculos da faringe, ao passo que os fluidos são desviados pela epiglote através do recesso piriforme do assoalho da faringe. Uma segunda proteção ativa é fornecida em um nível mais profundo da glote, que é fechada pela adução das pregas vocais. A inibição da inspiração nesse momento reduz ainda mais o risco de o alimento que está sendo ingerido ir para a laringe. Na inspiração, a abdução das pregas vocais pode ampliar a rima da glote, mas o efeito é pronunciado apenas quando a respiração é excepcionalmente vigorosa. TRAQUEIA A traqueia e os brônquios formam um sistema contínuo de tubos de condução de ar entre a laringe e as passagens menores (bronquíolos) nos pulmões. Possuem uma construção muito semelhante e, juntos, são às vezes chamados de árvore traqueobronquial. A traqueia se inicia a partir da laringe, segue pelo espaço visceral do pescoço, na entrada do tórax entra no mediastino, e continua até a sua bifurcação terminal acima do coração. Os dois brônquios principais divergem da linha da traqueia para entrar nos pulmões correspondentes em suas raízes. Em ruminantes e suínos, um brônquio traqueal separado surge cranialmente à bifurcação da traqueia e ventila o lobo cranial do pulmão direito. Os brônquios principais penetram rapidamente nos pulmões, nos quais se ramificam. A parede da traqueia é constituída por uma mucosa interna, uma camada média fibrocartilagínea e uma adventícia (no pescoço) ou serosa (no tórax). A mucosa, contínua àquela que reveste a parte infraglótica da laringe, pode apresentar ligeiras pregas longitudinais quando o lume é estreitado. Contém glândulas mucosas unicelulares e multicelulares, que produzem uma cobertura protetora de muco continuamente movida em direção à laringe pela ação ciliar do epitélio. Esse muco eventualmente atinge a faringe e é deglutido sem ser notado. O revestimento fibrocartilagíneo é composto de inúmeras faixas de cartilagem que se curvam para formar “anéis” que são incompletos dorsalmente, onde as extremidades podem deixar de se encontrar ou podem se sobrepor. As margens das faixas são ligadas umas às outras por lâminas de tecido conjuntivo elástico contínuo ao pericôndrio. As extremidades são unidas pelo músculo traqueal liso, que preenche a lacuna dentro do “anel” na maioria das espécies, mas é disposto externamente no cão e no gato. A constituição da traqueia a previne do colapso e permite que faça o ajuste necessário no comprimento quando o pescoço é estendido e também quando o diafragma se contrai. A PLEURA Cada pulmão é revestido por uma membrana serosa, a pleura. Existem duas membranas pleurais, cada uma delas organizada como um saco invaginado fechado. O espaço entre os sacos direito e esquerdo forma o mediastino, uma parte mais ou menos mediana do tórax, dentro do qual o coração e outros órgãos torácicos estão situados. A parte da pleura que reveste o pulmão diretamente é conhecida como pleura visceral ou pulmonar. É refletida ao redor, e também por trás, da raiz do pulmão para se tornar contínua com a pleura mediastinal que, por sua vez, é contínua com as pleuras costal e diafragmática; estas últimas três partes são denominadas em conjunto pleura parietal. Contém uma pequena quantidade (alguns mililitros) de líquido seroso, que é disperso em toda a superfície pleural e facilita o movimento suave do pulmão contra a parede torácica e de um lobo pulmonar contra o outro. O saco pleural é sempre mais extenso do que o pulmão e, em determinadas regiões,as faces da pleura parietal que se defrontam estão diretamente aderidas umas às outras. O exemplo mais importante de tal arranjo é encontrado caudalmente à margem basal do pulmão, onde a parte periférica da pleura diafragmática fica encostada à pleura costal que reveste a parede torácica, o recesso costodiafragmático. Cranialmente, as porções costal e mediastinal da pleura se juntam para formar uma cúpula, a cúpula pleural, que pode se estender até a frente da primeira costela, onde é obviamente vulnerável a lesão. PULMÕES Os pulmões direito e esquerdo estão invaginados no saco pleural correspondente e são livres, exceto nas raízes, onde estão ligados ao mediastino. Não têm tamanho ou forma fixa, uma vez que se adaptam às alterações respiratórias nas dimensões do tórax. Os pulmões são normalmente mantidos expandidos pela pressão do ar dentro da árvore respiratória e, sendo elástico, retraem e colapsam logo que o ar entra nas cavidades pleurais por trauma, cirurgia ou dissecção. Possuem uma textura macia e esponjosa, e o ar residual que contêm, mesmo quando entram em colapso, faz com que crepitem quando pressionados e flutuem quando colocados na água. Em contraste, os pulmões não expandidos do feto ou animal natimorto parecem sólidos; afundam quando imersos, o que permite ao patologista um meio fácil de determinar que o animal do qual os pulmões vieram não tinha respirado. Os dois pulmões são macroscopicamente semelhantes e espelho um do outro em forma, embora o direito seja sempre maior; essa assimetria, em parte devido à posição inclinada do coração. As muitas depressões presentes na face mediastinal incluem a grande e profunda impressão cardíaca, que é criada pelo coração e naturalmente é maior no pulmão esquerdo, porque o próprio coração é inclinado para esse lado. A impressão se estende para a margem ventral, que está profundamente sulcada a esse nível na maioria das espécies e que, por sua vez, permite que o coração (ou, mais precisamente, o pericárdio) entre em contato direto com a parede torácica. A área de cada pulmão que recebe o brônquio principal, acompanhado pelos vasos pulmonares (artéria e veia pulmonares, artéria e veia brônquicas, vasos linfáticos) e nervos é conhecida como raizdo pulmão ou hilo pulmonar. As faces dos pulmões são cobertas pela pleura pulmonar. Sob a pleura, uma cápsula fibrosa envolve o órgão e forma septos entre os lóbulos, os quais são mais (no bovino) ou menos (no equino) distintos, dependendo da espécie. A elasticidade do tecido intersticial é responsável pela capacidade do pulmão de se expandir com a inspiração e de se comprimir com a expiração. Os lobos do pulmão são definidos pela ramificação da árvore brônquica. Os brônquios principais direito e esquerdo se originam na bifurcação da traqueia, acima do coração, e, depois de entrarem no pulmão por sua raiz, cada um deles emite um brônquio para o lobo cranial antes de se continuar caudalmente. Cada brônquio lobar abastece seu próprio lobo, que segue a mesma denominação: por exemplo, brônquio cranial – lobo cranial; brônquio acessório – lobo acessório. De acordo com esse sistema, o pulmão esquerdo é dividido em um lobo cranial e um lobo caudal. Além dos lobos cranial e caudal, o pulmão direito possui um lobo médio e um lobo acessório. Em algumas espécies, os lobos craniais subdividem-se também em partes cranial e caudal. O lobo acessório ocupa o recesso mediastinal, o qual se situa entre o mediastino, a veia cava caudal e sua rede mesovascular à direita, o pericárdio cranialmente e o diafragma caudalmente. No cão e no gato, parte do lobo acessório se situa fora do recesso mediastinal. Em ruminantes e no suíno, o lobo cranial direito é ventilado pelo brônquio traqueal, o qual emerge independentemente da traqueia cranial à sua bifurcação. A identificação dos pulmões de espécies individuais é baseada, mais convenientemente, no grau de divisão em lobos e de sua formação. Os pulmões de ruminantes e do suíno são ostensivamente lobados e lobulados. Externamente, os pulmões do equino apresentam quase nenhuma lobação e fraca lobulação. Os pulmões dos carnívoros apresentam fissuras profundas devido à quantidade de lobos, mas apresentam pouca evidência externa de lobulação. Gato e Cão Suino Equino Bovino As artérias pulmonares conduzem sangue não oxigenado do ventrículo direito do coração para os pulmões para a troca gasosa. As veias pulmonares devolvem sangue oxigenado do átrio esquerdo para o coração. As artérias pulmonares geralmente seguem os brônquios, enquanto as veias pulmonares, por vezes, correm separadamente, alternando a posição com as associações broncoarteriais. Um conjunto de artérias bronquiais se origina da aorta para suprir os brônquios e o tecido conjuntivo associado de forma totalmente independente das artérias pulmonares. Um conjunto correspondente de veias bronquiais pode retornar esse sangue para o átrio direito através da veia ázigos, mas muitas vezes o fluxo bronquial retorna inteiramente ao átrio esquerdo. SISTEMA RESPIRATORIO DAS AVES Empregado pelas aves para a vocalização e termorregulação, além das trocas gasosas, o sistema respiratório difere consideravelmente daquele dos mamíferos. Em particular, os pulmões são pequenos, submetidos a pequenas mudanças de volume durante a respiração e expandidos pelos sacos aéreos, os quais não participam das trocas gasosas, mas agem como foles efetuando o fluxo de ar. A separação da ventilação e das trocas gasosas permite fluxo contínuo de ar, ao contrário do “entra e sai” do fluxo aéreo em mamíferos. Após a siringe surgem os brônquios primários direito e esquerdo, que já são parte da estrutura funcional do pulmão, percorrendo o parênquima pulmonar direito e esquerdo respectivamente. De cada brônquio principal surgem quatro grupos de brônquios secundários, que por sua vez emitem numerosos parabrônquios, que se comunicam uns com os outros e novamente aos brônquios secundários. Esses grupos de brônquios secundários possuem várias conexões com os sacos aéreos; essas comunicações são essenciais para a passagem de ar pelos pulmões. Os sacos aéreos são estruturas saculares ligadas aos pulmões, que servem como câmara de recepção do ar inalado pelas aves, uma vez que elas possuem pulmões rígidos. São grandes, complacentes, de paredes finas e originam-se de brônquios secundários pulmonares. Os frangos possuem oito sacos aéreos: um cervical e um clavicular, únicos; e um par de sacos torácicos craniais, torácicos caudais e abdominais. Dos brônquios secundários partem 400-500 parabrônquios, cujas paredes, relativamente espessas, contêm os locais onde ocorrem as trocas gasosas. As diferenças no modo de respirar estão igualmente relacionadas à ausência de diafragma muscular; seu lugar é ocupado por um septo horizontal passivo que meramente mantém as vísceras em seus lugares. Em resumo, os sacos aéreos funcionam para criar um fluxo unidirecional de ar através dos pulmões, o qual é importante para maximizar a extração de oxigênio. Pela evaporação, também ajudam a reduzir a quantidade de calor produzida durante o voo e podem ter papéis subsidiários na produção de som, em demonstrações de cortejo e possivelmente no resfriamento dos testículos Os movimentos inspiratórios recebem o ar que já não possui muito oxigênio pela passagem através dos parabrônquios paleopulmonares. Na expiração, os sacos aéreos são comprimidos; a maior parte do ar dos sacos caudais passa agora através dos parabrônquios neopulmonares, enquanto a maior parte do ar dos sacos craniais é expelida pela traqueia. Dessa forma, os sacos aéreos agem como foles, movendo o ar através dos pulmões passivos.
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