Anatomia Comparada Quadro Comparativo Peixes

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Zoologia IV – Prova 1 – Introdução à Anatomia Comparada 
 
 A morfologia comparada trata da anatomia e do seu significado; 
 A comparação é uma ferramenta que realça melhor as diferenças e semelhanças entre os organismos, enfatizando aspectos funcionais e evolutivos; 
 A morfologia comparada teve contribuição fundamental no desenvolvimento da Teoria da Evolução envolvendo descendência com modificação, por meio da seleção natural; 
 A análise comparada emprega vários métodos para abortar as variações; 
 Contexto não histórico – Funcional e Ecológico; 
 Contexto histórico – Principal enfoque nessa disciplina; 
o Com base na comparação, pode-se propor hipóteses filogenéticas e esquemas de classificação; 
o Pode-se estudar os padrões e processos evolutivos subjacentes às unidades morfológicas (membros, olhos, maxilas); 
 Em 1517, Pierre Belon, foi considerado o pai da anatomia comparada moderna, ele comparava ossos. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Craniata 
o Myxinoidea (Feiticeiras) 
 Vertebrata 
o Petromyzontoidea (Lampréias) 
 Gnathostomata 
o Placodermi † 
o Chondrichthyes  Peixes Cartilaginosos  Tubarões e Raias; 
 Teleostomi 
o Achantodi † 
 Osteíchthyes  Peixes Ósseos 
o Actinopterygii  Peixes de nadadeiras raiadas; 
o Sarcopterygii  Peixes de nadadeiras lobadas; 
 
 
 
TEGUMENTO 
Variação na estrutura do tegumento ao longo da filogenia dos vertebrados: Peixes 
 
 Epiderme 
o A maioria dos “peixes” atuais não apresenta queratinização do tegumento, exceto os “dentes” córneos das lampreias e maxilas de 
peixes adaptados à herbivoria e durofagia; 
o Na maioria, a epiderme é viva e ativa, sem a camada de células mortas queratinizadas; 
o No entanto, externamente existe a Cutícula Mucosa que é produzida por células individuais ou por glândulas multicelulares, tendo 
função de: 
 Impedir penetração de agentes infecciosos; 
 Contribuir para a manutenção de fluxo laminar da água sobre a superfície do corpo; 
 Deixar o animal escorregadio para os predadores; 
 Fornecer (eventualmente) proteção adicional contra predadores (contendo substâncias tóxicas, alarmantes ou repugnantes); 
 
 Derme 
o Possui fibras colágenas organizadas para dar maior resistência contra as distorções; 
o Alguns peixes têm fibras elásticas que armazenam energia potencial para o posterior movimento em sentido contrário; 
o Em muitas ocasiões se formam ossos dérmicos (ossificação intra-membranosa) que, durante a evolução, deram origem às escamas; 
o Inicialmente (evolutivamente falando) as escamas recobertas por: 
 Esmalte ou ganoina (origem epidérmica); 
 Dentina ou cosmina (origem dérmica); 
 
Grupo Tegumento Estrutura no tegumento 
Agnatos atuais 
Petromyzontiformes (lampréia) 
Myxiniformes (feiticeira) 
Muito diferente dos fósseis basais de vertebrados. 
 
EPIDERME  Com muitas células secretoras de muco de diversos formatos. Nas feiticeiras há também células secretoras de muco filamentoso, produzido em 
situações de ameaça. 
DERME  É organizada em camadas regulares de tecido conectivo fibroso. Nas feiticeiras existem glândulas multicelulares que secretam muco escorregadio 
que deixa o animal mais liso (auxilia no seu comportamento alimentar). 
HIPODERME  Inclui tecido adiposo. 
Não tem ossos dérmicos. 
Pele lisa e sem escamas. 
“Peixes primitivos” 
Ostracodermi† (“Agnata”) 
Placodermi† (Gnatostomata) 
Tegumento com Placas Dérmicas (ósseas) proeminentes. 
Possuíam placas maiores na região cefálica, o Escudo Cefálico. 
Superfície das placas eram ornamentadas com odontódios. 
 
Cobertura de esmalte e dentina. Abaixo havia uma ou várias cavidades da polpa. Delimita-se duas camadas de ossos dérmicos: 
Osso esponjoso (vascular) e lamelar (compacto) presentes e comum a todos os tubérculos. 
Odontódio 
 
Esmalte + Dentina 
Cavidade da polpa 
Osso esponjoso (vascular) 
Osso lamelar (compacto) 
 
Ossos dérmicos comum a todos os tubérculos. 
Chondrichthyes
 
Não se formam ossos dérmicos 
(peixes são cartilaginosos). 
Possuem dentina e esmalte nas escamas. 
No interior dessa escama há uma cavidade de polpa. 
Se formam na derme, e na sua erupção recebem camada de esmalte epidérmico. 
A posição e formato dessas escamas favorece que a água flua com menor atrito. 
 
EPIDERME  Com epitélio estratificado. Com inúmeras células secretoras. 
DERME  Tecido conectivo fibroso, com fibras elásticas e de colágeno em um arranjo que possibilita maior mobilidade em certos eixos. 
Escamas Placoide 
(ou dentículos dérmicos) 
 
Esmalte do tipo Enameloide (epiderme) 
Dentina (derme) 
Cavidade da polpa 
Peixes ósseos 
EPIDERME  Inclui a lâmina basal ou estrato germinativo e acima tem um epitélio estratificado muito delgado que não se queratiniza; Recobre as escamas, 
que estão situadas na derme; Aloja glândulas unicelulares que produzem muco e que isolam a epiderme do contato com o meio. 
DERME  Possui uma camada superficial de tecido conectivo frouxo e outra camada profunda de tecido denso e fibroso, a partir dessa se forma as escamas, 
que ao longo da história tiveram sua morfologia bastante alterada. 
 
Peixe Ósseo 
Sarcopterygii primitivos 
Semelhante à dos Ostracodermi e Placodermi. 
 
 
Escama Cosmoide 
 
Esmalte 
Dentina do tipo Cosmina 
Osso esponjoso 
Osso lamelar 
Peixe Ósseo 
Polypteriformes e Lepisosteidae 
Não há ornamentação das cosmóides. 
Não há dentina. 
São brilhantes (por causa do esmalte) e imbricadas. 
Escama Ganóide 
 
Esmalte do tipo Ganoína. 
Osso esponjoso (ou ausente). 
Osso lamelar. 
Peixe Ósseo 
Teleostei 
Actinopterygii 
Redução do osso esponjoso e do esmalte. 
Resta apenas osso lamelar. 
Possuem anéis de crescimento, de maneira análoga aos anéis de um tronco de árvore. 
 
 
Escama cicloide  Composta por círculos concêntricos de crescimento; 
Escama ctenóide  Com uma franja de projeções em sua margem caudal. 
Escama Elasmoide 
 
Osso lamelar. 
 
DENTES 
 Estrutura muito importante para o estudo da anatomia, morfologia e sistemática dos Vertebrados. 
 Peças muito duras que correspondem a uma parte significativa do registro fóssil dos Vertebrados; 
 Variação estrutural entre os diferentes grupos, aliados a uma certa estabilidade em grupos mais aparentados, faz dos dentes importantes estruturas para a Sistemática. 
 São muito adaptáveis e sua morfologia diz muito acerca da dieta e comportamento alimentar dos organismos. 
 Origem evolutiva (estrutura precursora) 
o Armadura ancestral dos primeiros vertebrados possuíam dentículos com cavidade da polpa, dentina e esmalte e esses odontódios eram ancorados sobre osso; 
o Parecem ter evoluído a partir dessas estruturas; 
o Mais eficientemente a partir de dentículos liberados próximos as margens da boca, a medida que a ossificação do tegumento foi sendo reduzida. 
 
Grupo Dentes 
Agnata extintos 
Possuíam na boca placas ósseas com dimensões variando de pequenas a médias, com superfícies ásperas devido a presença de ornamentações (dentículos). 
Homologia dessas estruturas com dentes só pode ser traçada apenas quando derivados do mesmo folheto embrionário, só especulação. 
Agnatos atuais 
Petromyzontiformes (lampréia) 
Myxiniformes (feiticeira) 
Possuem “dentes” córneos cônicos, sobre o funil oral e sobre a “língua”. 
Esses dentes não são homólogos aos dentes dos demais grupos porque esses eram de queratina. 
“Peixes primitivos” 
Placodermi† (Gnatostomata) 
Sobretudo os predadores possuíam placas ósseas com margens denteadas nas margens de suas maxilas. 
Podiam possuir dentina. 
Homologia dessas com dentes passa a ser aceita (posição topográfica, estrutura e ontogenia), mas com certograu especulativo. 
Chondrichthyes 
Único grupo que apresenta seus dentes ancorados na pele. 
São continuamente substituídos a medida que novos dentes migram da região lingual das margens das maxilas. 
São muito variáveis na forma e na presença ou ausência de cúspides múltiplas. 
Pode-se detectar fusão em placas como adaptação à durofagia (quimeras e raias). 
Peixes ósseos 
Actinopterygii 
São extremamente variados e quase não se encontram tendências evolutivas. 
Tipicamente homodontes (todos os dentes têm formatos semelhantes). 
São numerosos, cônicos ou forma de lâmina. 
Localizam-se na margem das maxilas e, nos Actinopterygii podem estar no teto da boca, no quinto arco branquial e/ou na língua. 
Na maioria dos Actinopterygii a implantação é acrodonte, estando esses dentes fundidos aos ossos ou aderidos a eles por meio de tecido conjuntivo fibroso. 
Frequentemente não há trocas de dentes. 
Divergências em relação à essas condições gerais envolvem: a redução ou perda de dentes / o desenvolvimento de muitas cúspides ou espiras / além da fusão de alguns dentes em 
placas permanentes de esmagamento (adaptações a durofagia). 
Peixes ósseos 
Sarcopterygii basais 
 
Os dentes se assemelham aos Actinopterygii, distinguindo-se em virtude da presença de pregas no esmalte, formando padrão complexo quando observados em secção transversal. 
Dente Labirintodonte – Reforça o dente, tornando-os mais resistentes ao desgaste. 
Esses dentes persistiram na história dos vertebrados por muito tempo. Existem em “anfíbios” basais e em “répteis” basais. 
 
ÓRGÃOS ELÉTRICOS 
 
 Encontrados em cerca de 500 espécies de peixes de 7 famílias, tanto de peixes ósseos quanto cartilaginosos; 
 Geralmente derivam de células musculares, mas sua origem a partir de células nervosas ou de tecidos glandulares não é totalmente descartada; 
 Sua diversidade de localização e fisiologia indicam origens evolutivas distintas (não são homólogos); 
 Utilizados (sobretudo em peixes que vivem em água turva) para: 
o Comunicação; 
o Orientação; 
o Detecção de presas; 
o Defesa contra predadores. 
 Podem se situar: 
o Na cauda (raia elétrica e alguns peixes ósseos); 
o Nas nadadeiras (raias elétricas); 
o Atrás do olho (miracéu); 
o Ao longo do corpo (poraquê); 
 Variação 
o Muitos peixes são fracamente elétricos; 
o Mas outros geram eletricidade mais forte; 
 Raia elétrica 50 A (medida de corrente elétrica liberada); 
 Poraque 500 V (força da corrente elétrica) 
 
ESQUELETO 
 
 O esqueleto interno e articulado está presente apenas nos vertebrados; 
 E por ficar relativamente bem preservados no registro fóssil, e por ser bem conservativo nas diferentes linhagens, é o sistema mais importante no estudo da morfologia e evolução dos vertebrados. 
 É uma estrutura fortemente conservativa, sendo as relações de homologia entre os ossos facilmente reconhecidas e, ao mesmo tempo, varia nas diferentes linhagens, sendo assim uma importante fonte de informação para recuperação das 
relações de parentesco. 
 Funcionalmente o esqueleto desempenha papel muito importante e por meio de seu estudo, é possível deduzir informações sobre outros órgãos e sistemas com base na impressão de nervos, vasos, músculos e outros órgãos e gera 
informações relevantes para o estudo de formas extintas. 
 
Tipos de ossos: 
 
1. Ossos de Substituição / Endocondrais 
a. Tem como precursor um “molde” de cartilagem; 
b. Em um momento posterior no desenvolvimento, dá lugar ao osso. 
 
2. Ossos Dérmicos / de Membrana 
a. Se forma a partir da derme; 
b. E não são precedidos de cartilagem 
 
Depois que esses dois tipos de ossos se formam, eles têm o mesmo aspecto, mas essa distinção ontogenética é útil para estabelecer as relações de homologia entre as partes esqueléticas dos organismos. 
 
Tipos de esqueleto cefálico quanto à origem embrionária: 
 
 Condocrânio 
o Dá suporte ao encéfalo e aos órgãos do sentido; 
o O SN não é resistente às pressões físicas que seriam exercidas pelos outros órgãos e pelo meio; 
o É uma “calha” de cartilagem que protege o encéfalo ventral e lateralmente, assim, o grande encéfalo foi coberto na face dorsal por ossos dérmicos; 
o Essa estrutura persiste em todos os Vertebrados; 
o Animais sem ossos na cabeça (ágnatos e elasmobrânquios) tem o condrocrânio relativamente completo e forte, enclausurando o encéfalo também dorsalmente. 
 
 Esqueleto Visceral ou Esplancnocrânio 
o Composto pelos arcos branquiais (que sustentam as brânquias/faringe) e seus derivados; 
o Faringe é a região cranial expandida do tubo digestivo; 
o Limitada cranialmente pela cavidade oral e, caudalmente, pelo esôfago ou estômago; 
o No início da diferenciação dos cordados, a faringe era perfurada lateralmente por pares de fendas faríngeas (posteriormente em fendas branquiais) que serviam para a alimentação (primariamente) e para a respiração 
(secundariamente). 
o Arcos viscerais (branquiais) são as barras de elementos esqueléticos (oriundos das cristas neurais) que sustentam as paredes das fendas branquiais ou faríngeas; 
o O par mais cranial dos arcos viscerais forma as maxilas  Arco mandibular; 
 Epibranquial do arco mandibular se transforma em Cartilagem palatoquadrado (maxila superior); 
 Ceratobranquial do arco mandibular se transforma em Cartilagem de Meckel (maxila inferior ou mandíbula); 
 
 Dermatocrânio ou Elementos dérmicos – Que completam a arquitetura mais superficial do crânio; 
o Derivadas das placas ósseas dérmicas (que protegiam as brânquias, o teto do crânio e tecidos moles, e suportavam aos dentes no caso dos primeiros gnatostomados); 
o Seus elementos ósseos variam muito em número; 
o Ocorrem inúmeras fusões, aprofundamentos para regiões mais internas, e perdas (sobretudo daqueles elementos que protegiam as brânquias e os que prendiam a cabeça à cintura escapular); 
o A tarefa de se traçar homologia entre os ossos é dificultada; 
o Evidências como a posição em relação a nervos e vasos, a sequência de ossificação e a posição dos centros de ossificação são levadas em consideração. 
 
Os primeiros vertebrados já possuíam esses três componentes no crânio; 
O condocrânio e o esqueleto visceral podem se ossificar ou permanecer como cartilagens, mas sempre estão presentes; 
Dermatocrânio é sempre ósseo e geralmente está presente, mas pode ser reduzido em vários níveis em muitos grupos de vertebrados (estando ausente nos peixes cartilaginosos e vertebrados agnatos basais atuais). 
 
Grupo Condocrânio Esqueleto Visceral Dermatocrânio 
Agnata 
Permanece cartilaginoso por toda a vida; 
Assim pouco se sabe das formas extintas. 
É uma unidade contínua; 
Cada arco visceral se une ventral e dorsalmente; 
Estão unidos ao condrocrânio; 
Todos os arcos sustentam as brânquias; 
 
Peças cartilaginosas do disco bucal não derivam do esqueleto visceral, e não tem 
paralelos nos demais vertebrados. 
Presente em linhagens fósseis (Cephalasidas, Pteraspidas). 
Nos agnatas atuais estão completamente reduzidos. 
“Peixes primitivos” 
Placodermi† (Gnatostomata) 
Semelhante ao dos Agnatas 
(no sentido de não se calcificar) 
Importantes avanços ocorreram nessa linhagem. 
O mais importante foi a transformação do primeiro arco branquial em maxilas. 
Sustentação das maxilas era autostílica primária 
(fixada totalmente ao crânio por ligamentos); 
Segundo arco branquial (hiomandíbula) ainda sustentava as brânquias. 
Mais comumente consistia de uma carapaça cefálica, 
articulada à carapaça torácica; 
Não se consegue estabelecer homologia entre as unidades 
de ossos dérmicos desses animais com os ossos presentes 
nos demais vertebrados. 
Chondrichthyes 
Ocorre especialização do condrocrânio. 
É desenvolvido e fornece proteçãodorsal às 
estruturas delicadas do crânio o que deixou de ser 
feita pelo dermatocrânio. 
Nunca se ossifica, mas é endurecido pela 
deposição de grânulos de sais de cálcio 
(cartilagem prismática calcificada). 
- 
Não possuem ossos. 
Dermatocrânio foi perdido (reversão). 
Peixes ósseos 
 
Actinopterygii 
Sarcopterygii 
Frequentemente é ossificado; 
Apresenta-se como uma unidade, sem suturas. 
 
Sarcopterygii – Dividido em duas peças; 
Actinopterygii – Ossificado em diferentes graus 
com ossos distintos dos sarcopteygii 
Varia pouco entre os dois grupos. 
 
1º Arco Visceral: 
Ossos dérmicos envolvem a cartilagem de Meckel (que não persiste no adulto) e dão 
sustentação aos dentes; 
O osso Articular é único osso de substituição que permanece na mandíbula dos peixes; 
Da cartilagem do palatoquadrado se forma muitos ossos de substituição, sendo que entre 
esses o quadrado é particularmente importante para essa nossa história. 
Quadrado – Forma a parte dorsal da articulação crânio-mandíbula dos peixes ósseos, dos 
anfíbios, dos répteis e das aves. 
 
2º Arco Visceral: 
Perdeu a função de sustentação de brânquias; 
Geralmente seu amplo hiomandibular participa da 
sustentação da mandíbula; 
O suporte das maxilas pode ser hiolístico ou anfistílico; 
 
Demais arcos: 
Geralmente existem cinco pares de arcos branquiais; 
Podem permanecer cartilaginosos (maioria dos Dipnoi); 
Ou se ossificar (maioria dos actinopterígios); 
 Nesse “grupo” houve grande variação nos componente cranianos grande parte dessa variação resulta de adaptações às diferentes dietas, às formas distintas do corpo, e aos hábitos (não entrarei muito em detalhe). 
 As duas “sub-classes” (actinopterígios e sarcopterigios) têm crânio um pouco distintos e é isso que nos importa, visto ser o segundo grupo, o “ponto de partida” para os Tetrapoda. 
 
 
 
 
ESQUELETO PÓS-CRANIANO 
 
 Funções: 
o Fornece rigidez ao corpo mole; 
o Gera sustentação ao corpo por meio de uma série de segmentos livres e articulados (que juntamente com a musculatura, são essenciais à movimentação - locomoção); 
o Protege as vísceras; 
o Auxilia na ventilação dos pulmões; 
o Serve como local de estocagem de vários minerais; 
 
 Composto por: 
o Esqueleto axial  Coluna, costelas e nadadeiras ímpares; 
o Esqueleto apendicular  Membros, nadadeiras pares e cinturas; 
 
 Evolução da coluna vertebral: 
 
o Vertebrados basais: 
 Notocorda com cartilagens suplementares; 
 A notocorda persiste no adulto de alguns táxons: “Agnata” / Placodermes / Cladoceláquios / Quimeras / Acontódios / Dipnóicos / Actinopterígios (grupos basais); 
 A notocorda, quando persiste no adulto é flexível, não compressiva e possibilita movimentos laterais ao invés do encurtamento (pela ação da musculatura axial); 
 É provável que no ancestral dos vertebrados ela estivesse mesma capacidade; 
 Nesse estágio, podem haver cartilagens laterais à notocorda, mas que não a circundam; 
 Arcos neurais estão presentes em todos os vertebrados (exceto as feiticeiras); 
 Arcos hemais, muitos os possuem, ao menos na cauda. Este tipo de vértebras sem a formação do disco vertebral é plesiomórfica para os vertebrados. 
 
o “Peixes” derivados: 
 Aquisições  Substituição da notocorda por centros vertebrais e diferenciação dos arcos e processos vertebrais; 
 Desenvolveram corpos vertebrais firmes / corpos vertebrais articulados uns com os outros / centros vertebrais interrompendo a notocorda destruindo assim sua integridade e função; 
 Adquirem arcos e espinhos mais resistentes; 
 Nesse processo evolutivo, a coluna vertebral torna-se mais forte e fornece melhor ancoragem à musculatura. 
 Diferenciação regional da coluna: 
 Nos peixes cartilaginosos e ósseos há pouca diferenciação regional da coluna; 
 O peso do animal é sustentado pelo meio (o empuxo compensa a gravidade); 
 A primeira vértebra pode ser um pouco modificada para dar sustentação ao crânio e, na coluna, delimitam-se apenas duas regiões: 
o Tronco (com costelas circundando a cavidade celomática) 
o Cauda (caudalmente à cavidade celomática) – Vértebras sem as costelas e com arcos hemais maiores, e com espinhos. 
 
 Tubarões: 
 São os únicos que tem os centros vertebrais e os arcos em contato contínuo; 
 Há dois arcos dorsais  Arco neural e arco intercalar / interneural; 
 A natureza cartilaginosa de suas vértebras possibilita a flexão necessária; 
 Centro vertebral corresponde à cartilagem na bainha da notocorda; 
 
 
 Peixes ósseos (geralmente) têm: 
 Centros vertebrais plenamente desenvolvidos; 
 Arco neural com espinho; 
 Arco hemal com espinho (apenas na cauda); 
 Aparecem costelas 
 
 
ESQUELETO MUSCULAR ESQUELÉTICO – De acordo com a origem ontogenética e função 
Categorias 
“Ágnatha” 
Sistema é o mais simples dentre os Vertebrados (particularmente nas lampréias) 
Provavelmente é a condição plesiomórfica para os vertebrados. 
Gnatostomatha 
Músculos axiais 
Septo lateral (ou horizontal) ausente; 
Cada fibra nos miômeros se fixa nos miosseptos subsequentes (tecido conjuntivo). 
Também dividido em miômeros, pelos miosseptos. 
Septo lateral (ou horizontal) os divide em porção epaxial e hipo-axial; 
Miômeros são mais angulados que nos Agnatha; 
Estendem ação de cada miômero para mais de um segmento do corpo (vértebra), o que tem importância funcional. 
Músculos extrínsecos do olho 
Músculos hipobranquiais Porções ventrais de alguns miômeros caudais à faringe, se estendem cranialmente. 
Em forma de fita; 
Estendem-se da cintura peitoral aos arcos viscerais (abrem as maxilas e puxam as brânquias para baixo e para trás). 
Músculos apendiculares Ausentes. 
As cinturas dos peixes permanecem firmemente ancoradas à musculatura axial; São divididos em: 
Massa muscular dorsal (abdutores e elevadores) que levantam ou afastam as nadadeiras do corpo; 
Massa muscular ventral (adutores ou depressores) que abaixam e aproximam as nadadeiras (antagônicos aos 
primeiros). 
Músculos branquiais Não são pronunciados. 
Em sua conformação pleisomórfica é seriada e simples (ao menos nos tubarões e outros); 
Músculo constritor – Comprime a faringe; 
Músculo elevador – Levantam as barras branquiais; 
Músculo adutor – Diminui o ângulo interno de cada barra branquial; 
Essa configuração básica pode ser muito alterada entre os peixes dendependo dos tipos de sustentação mandibular, 
dos mecanismos de alimentação e da presença ou ausência do espiráculo e do opérculo. 
1º e 2º Arcos – Músculo adutor da mandíbula (fecha as maxilas) e músculo intermandibular (eleva o assoalho da boca). 
Demais arcos – Nos Chondrichthyes não são muito especializados e nos Osteíctes esses músculos são reduzidos.