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1 Victória Kreling Lau – AD2020 Fisiologia Humana – Neurofisiologia – Organização do Sistema Nervoso Central: Plano Geral: o sinal na maioria das sinapses se propaga apenas na direção anterógrada (do axônio precedente para os dendritos do neurônio seguinte), permitindo que o sinal trafegue na direção necessária para executar as funções nervosas requeridas. Divisão Sensorial do Sistema Nervoso: experiências sensoriais que excitam receptores sensoriais são responsáveis por iniciar muitas atividades do sistema nervoso. Estímulos sensoriais podem provocar reações cerebrais imediatas ou formar memória. A porção somática do sistema sensorial transmite informação ao SNC pelos nervos periféricos até múltiplas áreas sensoriais localizadas em todos os níveis da medula, na formação reticular do tronco cerebral, no cerebelo, no tálamo e no córtex cerebral. Divisão Motora do Sistema Nervoso: é responsável pelas funções motoras (contração dos músculos esqueléticos e lisos e secreção glandular). Os efetores são os músculos e as glândulas, já que eles realmente executam as funções. Nessa divisão, temos o eixo motor esquelético, que controla a musculatura esquelética (em vários níveis: medula, substância reticular do tronco gânglios da base, cerebelo e córtex motor)e o sistema nervoso autônomo que controla a musculatura lisa e as glândulas. Processamento de Informações – Função Integrativa: responsável por processar, filtrar e canalizar as informações que chegam até o SNC. Quando uma informação sensorial é capaz de excitar o sistema, ela é canalizada para regiões integrativas e motoras apropriadas para que haja uma resposta apropriada. Eixo Somatossensorial Eixo Motor Esquelético 2 Victória Kreling Lau – AD2020 Armazenamento da Informação – Memória: a maior parte das informações não provoca resposta motora, mas acaba sendo armazenada para controle de atividades motoras futuras e para uso em processos cognitivos. A maior parte do armazenamento ocorre no córtex cerebral. Regiões subcorticais do encéfalo e da medula podem armazenar pequenas quantidades de informações também. O armazenamento é a memória; cada vez que um sinal sensorial passa por uma sequência de sinapses, essas sinapses ficam mais capazes de transmitir o mesmo tipo de sinal, num processo chamado de facilitação. A facilitação pode ser tão intensa que até mesmo sinais gerados pelo SNC podem promover a transmissão de impulsos pela mesma sequência de sinapses mesmo na ausência de aferências sensoriais, dando as sensações consequentes. O armazenamento torna as informações parte do mecanismo de processamento do cérebro (pensamento). Níveis Funcionais do Sistema Nervoso: o sistema nervoso herdou capacidades funcionais especiais de cada um dos estágios evolutivos humanos. Existem três níveis principais do SNC com características funcionais específicas: Nível Medular: os circuitos neurais intrínsecos da medula podem ser responsáveis por movimentos e marcha, reflexos que afastam partes do corpo de objetos que causam dor, reflexos que enrijecem as pernas para sustentar o corpo contra a gravidade e reflexos que controlam os vasos sanguíneos locais, movimentos gastrointestinais e excreção urinária. Nível Cerebral Inferior ou Subcortical: controla a maioria das atividades subconscientes, como a respiração, o equilíbrio, os reflexos alimentares e muitos padrões emocionais. As regiões encefálicas subcorticais encontram- se no tronco cerebral, no hipotálamo, no tálamo, no cerebelo e nos gânglios da base. Nível Cerebral Superior ou Cortical: o córtex cerebral é essencial para a maior parte dos nossos processos mentais, porém ele não é capaz de funcionar sozinho, ou seja, ele funciona sempre em associação com as estruturas subcorticais, uma vez que sem o córtex as respostas subcorticais acabam se tornando imprecisas. Sinapses: a informação chega ao SNC em sua maior parte na forma de potenciais de ação (impulsos nervosos) que se propagam por neurônios. Entretanto, cada impulso pode ser bloqueado na sua transmissão, pode se transformado de impulso único para impulsos repetitivos ou pode ser integrado a impulsos vindos de outros neurônios (padrões de impulsos muito complexos). As sinapses têm uma característica muito importante: transmitir os sinais em uma só direção, ou seja, do neurônio que secreta o neurotransmissor para o neurônio no qual ele atua, permitindo que os sinais sejam direcionados. Existem dois tipos principais de sinapses: Sinapses Químicas: é a principal no SNC. Funciona pela secreção de neurotransmissores de um neurônio para o outro. Essas substâncias atuam em receptores na membrana do neurônio subsequente para promover excitação, inibição ou modificar a sua sensibilidade. Sinapses Elétricas: consiste em junções comunicantes (gap), que permitem o movimento livre dos íons de uma célula para a outros (condução de eletricidade). 3 Victória Kreling Lau – AD2020 Os neurônios apresentam uma estrutura básica muito semelhante (dendritos, corpo e axônio), mas podem diferir no tamanho do corpo celular, no tamanho, comprimento e número de dendritos, no comprimento e no calibre do axônio e no número de terminais pré-sinápticos. Os terminais pré-sinápticos são semelhantes a pequenos botões ovalados, por isso também são chamados de botões terminais, pés terminais ou botões sinápticos. A estrutura básica de uma sinapse é um terminal pré-sináptico único na superfície da membrana de neurônio pós-sináptico; essas duas estruturas são separadas entre si pela fenda sináptica. O terminal sináptico é rico em vesículas transmissoras (armazenam neurotransmissores) e mitocôndrias (fornecem ATP para síntese de neurotransmissores). A chegada de um potencial de ação ao terminal pré-sináptico resulta em liberação dos neurotransmissores na fenda sináptica, provocando alterações imediatas na membrana neuronal pós-sináptica. Essa liberação dos neurotransmissores no terminal pré-sináptico resulta da abertura de canais de cálcio. Os íons cálcio liberados no terminal pré-sináptico se ligam a moléculas de proteínas especiais (sítios de liberação) presentes na superfície interna da membrana pré- sináptica, abrindo canais na membrana. O número de íons cálcio que entram pelos canais é proporcional ao potencial de ação e a quantidade de neurotransmissor liberada. A membrana do neurônio pós-sináptico é repleta de proteínas receptoras. Essas proteínas apresentam dois componentes importantes: componente de ligação (se exterioriza na membrana na fenda sináptica) e componente ionóforo (atravessa a membrana pós-sináptica). O componente ionóforo pode ser de dois tipos: Canal Iônico: permite a passagem de íons específicos pela membrana. Geralmente, são catiônicos ou aniônicos. Os catiônicos conduzem os íons sódio e permitem que íons potássio e cálcio também passem, ou seja, permite a entrada de cargas positivas que irão excitar o neurônio. Os canais aniônicos permitem a passagem de íons cloreto, ou seja, a entrada de cargas negativas que irão inibir o neurônio. Os transmissores que abrem os canais catiônicos são excitatórios, enquanto os que abrem os canais aniônicos são inibitórios. Ativador de segundo mensageiro: é uma molécula que se projeta para o citoplasma e ativa substâncias no interior do neurônio que transmitem a informação para a célula. Essa forma de ativação do neurônio permite que o efeito dure segundos e até mesmo meses. Neurônio motor anterior típico Anatomia Fisiológica da Sinapse 4 Victória Kreling Lau – AD2020 Existem diversos neurotransmissores, exemplos: Neurotransmissores comMoléculas Pequenas e Ação Rápida: são os que induzem as respostas mais agudas do sistema nervoso. Na maioria das vezes, o efeito que o neurotransmissor provoca é no sentido de aumentar ou diminuir a condutância dos canais iônicos. Ex: acetilcolina (geralmente tem efeito excitatório; possui efeitos inibitórios e algumas terminações nervosas parassimpáticas periféricas; secretada por neurônios em diversas áreas), norepinefrina (geralmente excitatória; secretada por neurônios com corpos celulares no tronco cerebral e no hipotálamo) e epinefrina, dopamina (secretada por neurônios da substância nigra; geralmente é inibitório), setononina (secretada por núcleos que se originam na rafe mediana do tronco; age como inibidor das vias da dor na medula), histamina, GABA (secretado por terminais na medula, cerebelo, áreas do córtex e núcleos da base; excitatório), NO (secretado em áreas encefálicas responsáveis pelo comportamento a longo prazo e memória; é sintetizado instantaneamente conforme a necessidade), glutamato (excitatório). As vesículas que armazenam e liberam esses neurotransmissores são continuamente recicladas e reutilizadas Neuropeptídeos: geralmente provocam ações mais prolongadas. A síntese requer moléculas proteicas e ação do RER e do Golgi, sendo mais complexa, por isso é secretada em menores quantidades e são mais potentes. Potencial de Repouso do Neurônio: é mais baixo que o geral, porque permite o controle, tanto positivo, como negativo do grau de excitabilidade do neurônio. Concentrações dos Íons no Neurônio: baixas concentrações de íons sódio e altas concentrações de íons potássio provam o funcionamento da bomba de sódio-potássio no neurônio. Além desses dois íons, os íons cloreto também estão presentes no neurônio e estão em baixa concentração, devido ao potencial negativo de repouso do neurônio. Pelos potenciais de Nernst, os íons sódio tendem a entrar na célula, os íons potássio tendem a serem bombeados para fora e os íons cloreto tendem a entrar na célula. O diâmetro do corpo do neurônio é grande, não oferecendo quase nenhuma Sistema de segundo mensageiro com o grupo de proteínas G. A porção alfa é a ativadora. Ela pode apresentar quatro funções: abrir canais iônicos específicos na membrana pós-sináptica (1); ativar AMPc ou GMPc na célula neuronal (2); ativar uma ou mais enzimas intracelulares (3); ativar a transcrição gênica (4). 5 Victória Kreling Lau – AD2020 resistência à condução da corrente elétrica de uma região do interior do corpo celular para outra, por isso qualquer alteração do potencial induz à alteração quase que precisamente igual em todas as partes. Potencial Excitatório Pós-Sináptico (PPSE): a liberação de um neurotransmissor, age sobre o receptor excitatório da membrana, aumentando a permeabilidade a íons sódio. O rápido influxo dos íons sódio com carga positiva para o interior da célula, neutraliza parte da negatividade do potencial de repouso da membrana. Esse aumento positivo da voltagem do potencial normal da membrana em repouso é o PPSE, porque se ele aumentar até o limiar na direção positiva, irá provocar potencial de ação no neurônio pós-sináptico e excitá-lo. Para que o neurônio saia do repouso e entre em estado excitado são necessárias muitas descargas simultâneas (somação espacial). Somação Espacial nos Neurônios – Limiar de Disparo: diversos terminais pré-sinápticos são estimulados ao mesmo tempo, permitindo que haja soma até que a excitação neuronal ocorra (PPSE grande o suficiente – limiar de disparo – gera potencial de ação). “Facilitação” dos Neurônios: geralmente a somação é excitatória, mas não se aumenta até o ponto de atingir o limiar para disparo do neurônio pós-sináptico, mas, quando isso ocorre, diz-se que o neurônio está sendo facilitado. Limiar de Excitação: quando o PPSE aumenta o suficiente, ele deflagra o potencial de ação, que se inicia no segmento inicial do axônio. O motivo é que o corpo apresenta poucos canais de sódio dependentes de voltagem, o que dificulta o disparo do potencial. Potencial Inibitório Pós-Sináptico (PPSI): as sinapses inibitórias promovem principalmente a abertura de canais de cloreto, que permite o influxo de cloreto. Ao mesmo tempo, há abertura dos canais de potássio, provocando o efluxo do potássio, o que também contribui para aumentar a negatividade dentro do neurônio. Esse estado com a eletronegatividade aumentada é chamado de hiperpolarização. PPSI, resumindo, significa o aumento na negatividade para além do potencial de repouso normal. Inibição Pré-Sináptica: é causada pela liberação de substância inibitória nos terminais nervosos pré-sinápticos, antes mesmo que esses terminais atinjam o neurônio pós-sináptico. Na maioria das vezes, o neurotransmissor é o GABA. Funções Especiais dos Dendritos na Excitação Neuronal: Se estendem em todas as direções do corpo celular, podendo receber sinais de ampla área espacial, o que possibilidade uma grande oportunidade para que ocorra somação. Os três estados do neurônio PPSE PPSI 6 Victória Kreling Lau – AD2020 A maioria dos dendritos não transmite potenciais de ação por terem relativamente poucos canais de sódio dependentes de voltagem e o seu limiar de excitação ser alto demais, entretanto eles transmitem correntes eletrotônicas em direção ao corpo; essa transmissão significa a propagação direta da corrente elétrica por condução iônica nos fluidos dos dendritos sem gerar potencial de ação. Condução Decremental: apesar de o dendrito recebe muitos potenciais pós-sinápticos excitatórios, grande parte deles é perdida antes que atinja o corpo celular, porque eles são longos e suas membranas delgadas e permeáveis a íons, provocando o vazamento da corrente elétrica. Somação nos Dendritos: os dendritos são capazes de somar potenciais pós-sinápticos excitatórios e inibitórios. Relação entre o Estado de Excitação e a Frequência de Disparo: o estado excitatório é o impulso excitatório resultante da somação dos potenciais excitatórios e inibitórios nesse neurônio. Enquanto o estado excitatório permanecer acima do limiar de excitação, o neurônio seguirá disparando potenciais. A frequência pode ser aumentada pelo aumento do estado excitatório e diminuída pela superposição de um estado inibitório. Características Especiais da Transmissão Sináptica: Fadiga da Transmissão Sináptica: quando as sinapses excitatórias são repetidamente estimuladas com alta frequência, o número de descargas do neurônio pós-sináptico é inicialmente muito alto, mas a frequência de disparo começa a cair e diminuir progressivamente. O mecanismo consiste na exaustão total ou parcial dos estoques de substâncias transmissoras nos terminais pré-sinápticos. A fadiga provavelmente é a responsável pelo térmico das convulsões epilépticas. Acidose, Alcalose e Transmissão Sináptica: de modo geral a alcalose aumenta acentuadamente a excitabilidade neuronal, enquanto a acidose deprime drasticamente a atividade neuronal. Hipóxia e Transmissão Sináptica: a excitabilidade neuronal é muito dependente do suprimento adequando de oxigênio, sendo assim hipóxia pode gerar ausência completa de excitabilidade neuronal. Fármacos e Transmissão Sináptica: existem fármacos que aumentam e outros que diminuem a excitabilidade neuronal. O aumento da excitabilidade é provocado provavelmente pela redução do limiar de excitação e os fármacos relacionados são cafeína, teofilina e teobromina. A maioria dos anestésicos aumenta o limiar para excitação da membrana neuronal, e assim reduz a transmissão sináptica em muitos pontos do sistema nervoso. Retardo Sináptico: é o tempo gasto entre a transmissão do sinal entre o neurôniopré e pós sináptico; esse tempo é devido à descarga da substância transmissora pelo terminal, à difusão da mesma para a membrana pós-sináptica, à ação do neurotransmissor no receptor da membrana e à difusão do sódio para o neurônio, aumentando o potencial pós-sináptico excitatório até provocar o potencial de ação.
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