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Aula 7

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Meta da aula 
Apresentar os possíveis desdobramentos meta-
bólicos da glicólise em condições anaeróbicas e o 
papel anfibólico desta via metabólica.
Esperamos que, ao final desta aula, você seja 
capaz de:
1. identificar a fermentação como uma via 
anaeróbica de síntese de ATP;
2. diferenciar fermentação alcoólica de 
fermentação láctica;
3. identificar os possíveis destinos dos produtos 
da via glicolítica;
4. definir a glicólise como uma via anfibólica.
Pré-requisitos
Para acompanhar esta aula, é fundamental 
conhecer intermediários e produtos da via glico-
lítica, bem como localizar a etapa de redução de 
NAD+ (Aulas 4, 5 e 6).
A
U
L
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O destino anaeróbico 
do piruvato
Andrea Da Poian/Debora Foguel/Marílvia Dansa 
de Alencar Petretski/Olga Lima Tavares Machado
Bioquímica II | O destino anaeróbico do piruvato
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QuAl o desTIno dos produTos dA glIcÓlIse?
A glicólise é a quebra parcial da glicose. São dez reações químicas 
que transformam uma molécula de glicose em duas moléculas de piruvato, 
com o saldo de duas moléculas de ATP. Bom, mas se a quebra é parcial, o 
piruvato não é “o fim da linha”, certo? Ele pode continuar a ser degrada-
do para fornecer mais energia à célula. Entretanto, a sequência de reações 
que vêm após o piruvato depende de se o organismo ou a célula do corpo 
é capaz de utilizar o oxigênio ou não e se existe oxigênio disponível ou 
não. Na ausência de oxigênio ou em organismos incapazes de utilizar 
oxigênio, o piruvato segue a via anaeróbica, chamada fermentação. Se 
houver oxigênio e o organismo for capaz de utilizá-lo, o piruvato segue 
a via aeróbica, chamada respiração celular. A glicólise é então uma via 
universal, porque com oxigênio ou não ela vai acontecer! 
Na fermentação, a ausência de oxigênio interrompe a degradação 
da glicose e desvia o piruvato para reações em que ele será transformado 
em um produto com o número de carbonos igual ou semelhante ao que 
tinha antes (3C). Assim, na fermentação láctica, o piruvato será conver-
tido em lactato, e na fermentação alcoólica o piruvato será convertido 
em etanol (2C) e CO2. Não existe síntese de ATP adicional na conversão 
do piruvato no produto final da fermentação.
Na presença de oxigênio, o piruvato vai seguir outros caminhos 
metabólicos que o levarão à sua degradação completa em moléculas de 
CO2 e H2O e à geração de um número bem maior de moléculas de ATP. 
O caminho aeróbico de utilização do piruvato, nós discutiremos nas 
próximas aulas. Vejamos então o caminho anaeróbico de utilização dos 
produtos da glicólise.
FERMENTAÇÃO GLICOSE PIRUVATO
LACTATO
ETANOL + CO2
glIcÓlIse AnAerÓBIcA
 
 
CO2 + H2O
glIcÓlIse AerÓBIcA
RESPIRAÇÃO CELULAR: GLICOSE PIRUVATO
 
 
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Você se lembra das últimas Olimpíadas? Em toda Olimpíada é recorrente 
o atendimento médico a atletas, principalmente maratonistas, com sinto-
mas de fadiga muscular. São cenas incríveis de superação, em que atletas 
chegam às últimas consequências para completar a maratona. Você já 
se perguntou o que acontece no músculo? O exercício físico extenuante 
leva o músculo a um quadro metabólico de fadiga muscular. Fadiga 
muscular é um estado no qual o músculo exerce uma atividade intensa, 
incompatível com a capacidade respiratória do organismo. Nesta situa-
ção, o músculo vai além dos seus limites e passa a quebrar glicose muito 
rapidamente para atender à demanda de ATP no exercício. Mas o corpo 
não está preparado para usar todo o piruvato produzido pela glicólise. 
Somente parte deste piruvato é completamente degradado a CO2 e H2O, 
fornecendo ATP ao músculo. O excesso de piruvato, que o organismo não 
consegue degradar totalmente por limitação de oxigênio, se acumula 
no músculo e ali é convertido em lactato. Neste momento, o músculo 
tem parte do seu metabolismo 
acontecendo em anaerobiose e 
faz simultaneamente fermen-
tação e respiração. O resultado 
deste esforço, para atender às 
demandas de ATP acima da sua 
capacidade, leva o músculo à 
exaustão. Este estado inclui 
dor muscular intensa, resulta-
do de acidose severa, que leva 
a um distúrbio temporário da 
atividade contrátil. 
o cAmInho dA FermenTAção lÁcTIcA 
A fermentação láctica é o processo de obtenção de ener-
gia que ocorre em algumas bactérias anaeróbicas. Este processo 
ocorre também em células do nosso corpo. As hemácias, por 
exemplo, usam apenas a fermentação láctica como via de obten-
ção de energia. Nossos músculos, quando em atividade intensa, 
também fazem fermentação láctica. 
Na fermentação láctica, a glicose é degradada até lactato, 
passando por todos os intermediários, que já conhecemos, da via 
glicolítica até piruvato. Adicionalmente, a fermentação tem uma 
reação a mais, além daquelas da via glicolítica. É a reação que 
converte o piruvato em lactato.
Figura 7.1: O músculo em exercício 
físico intenso usa glicose anaerobi-
camente, produzindo 2 moléculas 
de lactato e 2 de ATP. 
Fonte: http://www.sxc.hu/
photo/674935 
Fonte: http://www.sxc.hu/photo/458554
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Bioquímica II | O destino anaeróbico do piruvato
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Não esqueça: a fermentação inclui a glicólise. Portanto, a fermentação tem o 
saldo de 2 ATP sintetizados por molécula de glicose quebrada.
Não esqueça também que, na glicólise, uma molécula de glicose é quebrada 
em duas moléculas de piruvato e, portanto, duas moléculas de lactato são 
produzidas na fermentação láctica.
!
Na fermentação láctica, após a glicólise, o piruvato será utilizado 
em uma reação que tem como produto o lactato. Lembre-se de que tanto 
o piruvato quanto o lactato são moléculas de 3 carbonos. O que muda, 
então, de uma molécula para a outra? Dois hidretos se ligam ao piruvato 
para formar lactato. E de onde vêm os hidretos? Do NADH que se originou 
na glicólise. Isto quer dizer que o NADH reduzido na glicólise é reoxidado 
nesta etapa da fermentação láctica, devolvendo os íons hidreto para o 
piruvato que, então, se transforma em lactato (Figura 7.2). 
A enzima que catalisa esta reação é a lactato desidrogenase, e, 
como já vimos, as desidrogenases estão envolvidas em processos de oxir-
redução. Neste caso, a enzima catalisa a redução do piruvato a lactato 
e à oxidação do NADH em NAD+. Assim, a glicólise anaeróbica, que 
leva à produção de lactato, não tem como produto NADH, porque este 
é reoxidado. Olhe com atenção a Figura 7.2:
Figura 7.2: Fermentação láctica. Neste caso, a glicose é quebrada até piruvato e 
o piruvato (3C) é convertido em lactato (3C). Nesta última etapa da fermentação 
láctica, o NADH que foi reduzido pela enzima gliceraldeído-3P desidrogenase volta 
a ser oxidado pela enzima lactato desidrogenase. Isso permite a continuidade da 
via, pois disponibiliza NAD+ e impede que a via paralise. 
Fonte: modificado de http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/lecturesf04am/lect12.htm
 O¯
●
 C = O
●
 H — C — OH
●
 CH3
2 lactato
 O¯
●
 C = O
●
 C = O
●
 CH3
2 piruvato
Nenhum intermediário: 
piruvato aceita elétrons 
do NADH
Glicose
2 nAdh
2 ATp
2 nAd+
2 Adp
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o cAmInho dA FermenTAção AlcoÓlIcA
A fermentação alcoólica é a via de obtenção de energia encontrada 
em leveduras, organismos unicelulares e eucariontes. Várias espécies de 
leveduras são organismos anaeróbicos facultativos, ou seja, podem viver 
na presença ou ausência de oxigênio. Na presença de oxigênio, a leve-
dura tem a respiração celular como forma de obtenção de ATP, mas, na