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FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS O PORO ESTOMÁTICO- é circundado por 2 células guarda, que operam pela turgescência controlando o tamanho da abertura do poro. ESTÔMATO Movimento dos estômatos Movimento de abertura e fechamento é dado pela citologia e força motriz dada pela pressão de turgor. Uma célula comum (ex:parênquima) aumenta 5-15% entre plasmólise e turgidez A célula guarda aumenta cerca de 40% a 100% entre a plasmólise e a turgidez. Coeficiente de elasticidade da célula guarda é muito maior. A. Estômato aberto na epiderme foliar de pepino. B. Estômato fechado na epiderme foliar de salsa. A B Quando células guarda estão túrgidas – estômato aberto Quando flácidas- fechado TÚRGIDA FLÁCIDA Encontrados em: • Angiospermas, gimnospermas, pteridófitas e briófitas. • Nas angiospermas e gimnospermas: ocorrem em caules verdes, flores e frutos. A grande maioria encontra-se nas folhas. ESTÔMATOS - O número de estômatos é igual em células novas e adultas. - Tamanho 5 µ largura X 15 µ comprimento (medida do ostíolo). Varia de sp para sp. Exemplos de tamanho de estômatos largura X comprimento (µ) Feijão 3 X 7 Milho 5 X 19 Aveia 8 X 38 Os estômatos são mais abundantes na porção inferior da folha. Classificação quanto localização dos estômatos: - Epiestomática - Anfiestomática - Hipoestomática Normalmente-30-400 estômatos/mm2 Número de estômatos/ mm2 Face superior Face inferior Feijão (anfiestomática) 40 281 Maçã (hipoestomática) --- 294 Alfafa 170 138 Aveia 25 23 RENIFORME HALTERES Típica de gramíneas Todas dicotiledôneas, muitas mono, samambaia, musgo e gimnospermas. Monocotiledôneas herbáceas- número de estômatos da face superior da folha, semelhante ao da face inferior. Na maioria das espécies estômatos encontram-se em maior número na face inferior (dicotiledôneas herbáceas) ou totalmente nessa face (dicotiledôneas lenhosas). A abertura e fechamento é dado pela citologia e pela força motriz dada pela pressão de turgor. A orientação radial das microfibrilas de celulose nas paredes das células-guarda é necessária para a abertura do poro Epiderme abaxial em vista frontal da folha de Tradescantia pallida MECANISMOS QUE REGULAM O MOVIMENTO ESTOMÁTICO Abertura estomática: se dão em função da absorção osmótica de água pelas células- guarda, trazendo como consequência o aumento do turgor e da pressão hidrostática - Em 1856, o botânico H. Von Mohl propôs que a mudança de turgor das células guarda seria responsável pelos movimentos dos estômatos. MECANISMOS QUE REGULAM O MOVIMENTO ESTOMÁTICO MECANISMOS QUE REGULAM O MOVIMENTO ESTOMÁTICO 1. Hipótese amido-açúcar - Lloyd (1908) Sugeriu que a mudança de turgor dessas células seria dependente da interconversão entre amido em açúcares solúveis. A hidrólise do amido em açúcares solúveis faz com que o ψs das células-guardas se torne mais negativo, diminuindo o ψw; com isso, essas células absorvem água por osmose, tornam-se túrgidas e os estômatos se abrem. 2. Osmorregulação das células-guardas – (Iamamura 1943) Regulação osmótica das células-guardas se deve a entrada de íons K+, Cl- e síntese de malato2- dentro dessas células. O acúmulo destes solutos nos vacúolos das células- guardas torna o ψs, mais negativo, diminuindo o ψw. A absorção de água aumenta o turgor dessas células e ocorre a abertura dos estômatos. MECANISMOS QUE REGULAM O MOVIMENTO ESTOMÁTICO Representação esquematizada do efeito do íon de potássio (K+) no movimento dos estômatos. Conteúdo de K elevado em estômatos abertos Baixo conteúdo de K em estômatos fechados Durante a abertura K+ se move das cél. subsidiárias para dentro das cel. guardas. Acúmulo, no vacúolo, de K+, Cl-, malato2- e sacarose, que são as moléculas que provocam queda no ψs das células-guardas, causando absorção de água por essas células e, consequentemente, abertura estomática (osmorregulação). • a absorção de K+ e Cl- e biossíntese de malato2-. • a produção de sacarose a partir da hidrólise do amido. • Acumulação de sacarose a partir da fixação fotossíntética do carbono e a possível assimilação da sacarose apoplástica. Rotas de osmorregulação distintas nas células– guarda: Cálcio no fechamento estomático: Há cerca de 30 anos, íons (Ca+2) podem controlar a abertura do poro estomático (estimular o fechamento ou inibir a abertura). ABA em situação de déficit hídrico estimula a absorção de cálcio para dentro do citoplasma das cél.guarda. Entrada de cálcio provoca saída de cloro e malato e abre canais para a saída de potássio. Aumenta potencial hídrico, perde água, fecha estômatos. A. Potássio e seus contra íons. Potássio e cloro são absorvidos em um processo de transporte secundário operado por um gradiente de prótons; malato é formado a partir da hidrólise do amido. B. Acumulação de sacarose a partir da hidrólise do amido. C. Acumulação de sacarose a partir da fixação fotossíntética do carbono e a possível assimilação da sacarose apoplástica. As alterações no potencial osmótico, necessárias para abertura estomática pela manhã, são mediadas pelo potássio e seus contra – íons, enquanto as mudanças que ocorrem à tarde são mediadas pela sacarose. FATORES QUE CONTROLAM MOVIMENTO DOS ESTÔMATOS Luz K+,Cl- sacarose malato-2 Baixo teor de CO2 Água suficiente ESTÔMATOS ESTÔMATOS FECHADOS ABERTOS Escuro Alta concentração de CO2 ABA,Ca+2 Deficiência de água
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