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ORDEM DIPTERAORDEM DIPTERAORDEM DIPTERA A importância desta ordem, para a medicina, está em que muitas de suas espécies são transmissoras de viroses e de infecções por bactérias, protozoários ou helmintos, assim como de miíases. Ela compreende grande variedade de insetos com cabeça tórax e abdome bem diferenciados, providos de aparelho bucal sugador ou picador-sugador e apenas um par de asas. Nesta ordem, o mesotórax é o único segmento torácico bem desenvolvido, tendo aí inseridas suas duas asas. Atrás destas, os balancins representam estruturas residuais do que seria o 2º par de asas Haemagogus leucocelaenus A ordem DIPTERA é formada por 3 seções: NEMATOCERA - Insetos (A) que possuem antenas longas (15 ou 16 artículos), larvas com cabeça bem desenvolvida e pupa nua, que dá nascimento aos adultos através de fenda dorsal em forma de T. Reune importantes vetores de doenças infecciosas e parasitárias. Compreende as famílias: Psychodidae, Simuliidae, A, Nematocera; B, Cyclorrhapha; C, Brachycera. CYCLORRAPHA - Moscas (B) que trazem na região frontal da cabeça uma sutura curva (sutura ptilineal) e uma cicatriz, a lúnula voltada para baixo. Larvas acéfalas. BRACHYCERA - Parecem moscas grandes (C), mas sem lúnula e com 3-4 segmentos antenais; larvas acéfalas. B CA Morfologia dos dípteros nematócerosMorfologia dos dípteros nematóceros OS INSETOS ADULTOS As peças bucais podem ser de tipo pungitivo ou não. Os dípteros hematófagos sendo os mais importantes em medicina. Alguns insetos não-hema- tófagos, como as moscas, também podem participar da transmissão de doenças. Nos grupos mais primitivos (nematóceros), cada antena é formada por numerosos segmentos de aspecto seme- lhante (D), exceto o 1º ou escapo (b1) e o 2º ou pedicelo (b2). Todos os demais constituem o flagelo (b3). D, antena de nematócero (macho); E, antena de braquícero; F, antena de ciclorrafo; b1, escapo; b2, pedicelo; b3 flagelo; c, arista. Nos grupos mais evoluídos (isto é, nos braquíceros e ciclorrafos) o número de artículos reduz-se a três (E), por vezes com aneluras no terceiro, ou apresentam uma cerda grossa, a arista (F,c). Morfologia dos dípteros nematócerosMorfologia dos dípteros nematóceros Quando as peças bucais estão completas, compreendem: • o labro (LE) ou labro-epifaringe; • a hipofaringe (H); • um par de mandíbulas (MD); • um par de maxilas (MX) com os respectivos palpos maxilares (Pa), que podem ser longos ou curtos, como nas fêmeas dos culicíneos; • o lábio (labium, L) ou bainha da tromba, nome que lhe é atribuído em muitos casos, por constituir uma calha que aloja e protege as demais peças bucais, quando em repouso. Cabeça de um inseto culicídio (C) para mostrar as peças bucais (ver texto) e as antenas (An). Em cima à direita, corte transversal da tromba. A justaposição do labro-epifaringe com a hipofaringe forma o canal de sucção (ver o corte transversal: LE+H). Morfologia dos dípteros nematócerosMorfologia dos dípteros nematóceros As asas são sempre mem- branosas e podem estar re- vestidas de escamas, como nos mosquitos, ou de cerdas como nos flebótomos. Estruturalmente, são ex- pansões duplas do tegumento tergal. Sua forma e consistência são asseguradas pela veias ou nervuras, que derivam de traquéias modificadas. O número e disposição das veias constitui a venação da asa, utilizada para a sistemática dos dípteros. Junto à base, as asas podem apresentar um lobo acessório posterior denominado calíptera. Há nomenclatura especial para as nervuras e “células”. A, asa teórica: C, costa; Sc, subcosta; R1- R5, nervuras radiais; M1-M4, nervuras medianas; Cu1-Cu2, nervuras cubitais; An1-An2, nervuras anais. As letras minús- culas correspondem à nomenclatura das “células” da asa. B, asa de flebótomo; C, asa de mosca; D, asa de mosquito. Fases larvárias dos nematócerosFases larvárias dos nematóceros Os dípteros são insetos de metamor- fose completa (holometábolos) desen- volvendo-se através de ovos, larvas (4 estádios), pupas e adultos alados. Os ovos, postos isoladamente ou aglutinados, apresentam detalhes estruturais que permitem identificar certas espécies. As larvas podem ser aquáticas ou terrestres. Nas espécies primitivas a cabeça da larva é grande (eucéfalas), mas nas mais evoluídas é atrófica (acéfalas), com órgãos bucais reduzidos em geral a ganchos. O inseto adulto nasce da pupa através de uma fenda dorsal em T (ortorrafos). Fases do desenvolvi- mento de um Culex. Anofelino adulto emergindo da pupa Psychodidae: os flebotomíneosPsychodidae: os flebotomíneos 1. Lutzomyia - que compreende a maioria das espécies cujas fêmeas picam o homem e são transmissoras nas Américas. 2. Phlebotomus - que abrange todos os vetores da Europa, Ásia e África. Representação esquemática de um flebotomíneo (só metade dos apêndices estão representados). São os dípteros ortorrafos da seção Nematocera, com antenas longas (16 artí- culos). As asas são lanceoladas, densamente recobertas de pêlos e com 9 ou mais veias atingindo a margem. Mesmo em repouso, elas não se dobram sobre o abdome. As espécies importantes, porque trans- mitem tanto as leishmaníases cutâneas como as viscerais, pertencem à sub-família Phlebotominae, onde se destacam dois gêneros: Morfologia dos flebotomíneos adultosMorfologia dos flebotomíneos adultos Os flebotomíneos têm a cabeça pequena e alongada, fortemente fletida para baixo, o que faz o inseto parecer giboso. O aparelho bucal picador- sugador, sendo curto, não chega a sugar sangue diretamente dos vasos cutâneos. Ele compõe-se de um par de mandíbulas, um par de maxilas e o lábio inferior, cuja calha dorsal serve de estojo para as demais peças bucais. Os palpos maxilares, com 5 segmentos, são mais longos que a probóscida (ou conjunto das peças bucais). No assoalho da cavidade bucal encontram-se estruturas quitinizadas que, nas fêmeas, ajudam a identificar as espécies; é o cibário. Cabeça de flebotomíneo com apenas os primeiros artículos an- tenais repre- sentados. Morfologia dos flebotomíneos adultosMorfologia dos flebotomíneos adultos Outros elementos importantes para a sistemática deste grupo são: A - A forma lanceolada das asas e a venação, isto é, o arranjo das veias ou nervuras, havendo 9 ou mais nervuras que atingem a margem. B - O aparelho genital dos machos: a, espículo; b, gonapófise superior (segmento basal); c, gubernáculo; d, gonapófise média; e, lamelas; f, gonapófise inferior. C - A forma da espermateca das fêmeas, que difere segundo as espécies (a-k). A B C Biologia dos flebotomíneosBiologia dos flebotomíneos Unicamente as fêmeas adultas são hematófagas, mas elas se alimentam tam- bém de sucos vegetais, como fazem sempre os machos. A fecundação pode dar-se antes ou depois de um repas- to sanguíneo, processando- se a cópula com os insetos em vôo ou pousados. O macho prende-se à fê- mea com suas gonapófises, estando ambos dispostos em linha e em sentidos opostos. Para amadurecerem, os folículos ovarianos requerem ao menos um repasto de sangue. Normalmente cada fêmea põe 40-70 ovos por desova, agrupando-os em lugares úmi- dos e com matéria orgânica. Os ovos alongados, com 0,3 mm de comprimento, são inicialmente brancos, mas depois, castanhos ou negros. O exocório possui detalhes com valor taxonômico. A incubação dura 6-17 dias. As larvas alimentam-se de matéria orgânica e, 15 a 70 dias depois, formam pupas. Os adultos nascem dentro de 1 a 3 meses, mas só vivem 2 a 4 semanas. Biologia dos flebotomíneosBiologia dosflebotomíneos A atividade destes insetos é crepuscular ou noturna. As fêmeas picam as pessoas principalmente até cerca de meia noite ou ao amanhecer. Durante o dia, ficam abriga- das em lugares tranqüilos e frescos, como os ocos de árvores, entrenós de bambu, tocas de animais, galinheiros e currais ou em depósitos de material, etc. Em ambientes sombrios picam mesmo de dia, alimen- tando-se sobre roedores, rép- teis e outros animais. Seus vôos são curtos e silenciosos, semelhantes a saltos, mas podem alcançar centenas de metros. A população flebotômica oscila pouco onde o clima for constantemente quente e úmido. Mas varia muito se a temperatura e a umidade mudam muito com as estações do ano ou com o regime de chuvas. A transmissão das leishma- níases passa, então, a ter caráter periódico. Em geral, há incremento da transmissão após as chuvas. Epidemiologia e controleEpidemiologia e controle As espécies mais importan- tes para a transmissão da Leishmania braziliensis são: Lutzomyia intermedia - Que é encontrada da Paraíba até o Paraguai e a Argentina, pre- dominando na Mata Atlân- tica. É a principal vetora do Sudeste. Tem hábitos semi-domésti- cos, invadindo casas e os abrigos de animais, principal- mente nas proximidades da vegetação densa. Lutzomyia pessoai - Encon- trada de Mato Grosso do Sul até o Rio Grande do Sul. A espécie é antropofílica, mas pica animais silvestres ou os domésticos, perto da mata. Lutzomyia wellcomei - É transmissora em alguns luga- res da Amazônia (Serra dos Carajás), onde vive em florestas de terras altas. A percentagem de insetos com Leishmania sp. é sempre muito baixa (0,01 a 0,3%), dependendo, a transmissão, da densidade de flebotomíneos. Vários roedores silvestres são reservatórios da infec- ção. Epidemiologia e controleEpidemiologia e controle Lutzomyia flaviscutellata é incri- minada no Brasil pela leishmaníase cutânea devida a Leishmania ama- zonensis. Lutzomyia peruensis é tida como principal vetor de Leishmania peru- ensis, o agente da “uta” nos Andes. Lutzomyia olmeca e L. panamen- sis transmitem a “úlcera de los chicleros” no México, na Guatemala e em Belise. A leishmaníase visceral ou cala- zar, causada por L. infantum (= L. chagasi), ocorre nas Américas, onde o vetor é Lutzomyia longipalpis, e no Velho Mundo, onde as leishmaníases são transmitidas por espécies do gênero Phlebotomus. O controle é feito com os inseticidas de ação residual, aplicados nas casas e anexos. FamFamíília lia SimuliidaeSimuliidae São pequenos dípteros nematóceros, que medem 2-4 mm de comprimento, e trans- mitem a oncocercíase nas Américas e na África. No Brasil, são conhecidos como “piuns” ou “borrachudos”. O corpo é giboso, de cores escuras ou negro, com asas hialinas e antenas curtas (com 11 segmentos). A probóscida é curta e poderosa, com um par de mandíbulas e outro de maxilas, como facas serrilhadas. O canal de sucção é formado pela justaposição do labroepifaringe e da hipofaringe. As espécies do gênero Simulium são numerosas e formam complexos morfologi- camente indistinguíveis. Desenho esquemático de Simulim adulto. Espécies de Simulium Simulium oyapockense e Simulium roraimense são os principais transmissores da oncocercíase no Brasil, em áreas de planície de Roraima, embora Simulium exiguum também tenha, por lá, papel na transmissão. Simulium incrustatum, que apresenta elevava densidade populacional nas zonas de transmissão das montanhas de Roraima, não é vetor eficiente por ter grandes dentes no cibário, onde as microfilárias são, em parte, retidas e destruídas. As fêmeas hematófagas atacam o gado e o homem, por vezes em grande nú- mero, sendo molestados pela dor e o prurido que causam. Elas picam em horas claras do dia, umas prefe- rindo atacar a parte superior do corpo e sobretudo a cabeça (no México), outras a parte inferior (na Venezuela e na África). Isso condiciona a distri- buição topográfica das lesões oncocercóticas que aparecem no corpo dos pacientes. Biologia de SimuliumBiologia de Simulium Os ovos dos simulídeos são postos em grande número sobre a vegetação que será submersa pelas águas de rios ou riachos de curso rápido e arejado, ou sobre as pedras molhadas, eclodindo em 4-5 dias. As larvas aquáticas (A) possuem antenas (a) e escovas bucais (b) para captar alimentos. Posteriormente há brânquias anais (d) e uma ventosa com acúleos, para se fixarem (e). Mas as larvas podem deslocar-se até mesmo contra uma correnteza forte. Após 2-3 semanas, elas tecem um casulo aberto e se trans- formam em pupas (B). Estas respiram com brânquias filamen- tosas (f) que se projetam para fora do casulo. Em poucos dias dão nascimento aos insetos adultos. A B A, larva; B, pupa, sem o casulo. Biologia de SimuliumBiologia de Simulium O controle dos simulídios é feito com aplicação de inseticidas como temefós (um organofosforado), permetrina (um piretróide) ou carbossulfan (um carbamato). Prefere-se, agora, o controle biológico, com aplicação de culturas de Bacillus thuringiensis cepa H-14, nos cursos d’água, para serem ingeridos pelas larvas. Esta bactéria Gram-positiva, produz uma proteína tóxica para os dípteros, por via digestiva, que é muito segura. A vida de uma fêmea de Simulium damnosum, principal vetor de oncocercíase na África é de 4 a 7 semanas, com ciclo gonotrófico de 3 a 6 dias. Em cada ciclo ela põe 500 a 900 ovos. Simulium (segundo Austen). Família CeratopogonidaeFamFamíília lia CeratopogonidaeCeratopogonidae Insetos que raramente medem mais de 2 mm de comprimento, conhecidos como “maruins” ou “mosquitos pólvora”. Os de interesse médico são do gênero Culicoides (com 800 espécies) cujas fêmeas são hematófagas e transmitem a filária Mansonella ozzardi, nas Américas, assim como as Dipetalonema perstans e D. streptocerca, na África. Os culicóides têm antenas longas, sendo as dos machos plumosas. Os palpos têm 5 artículos e a probóscida é curta, do tipo picador-sugador. No tórax e asas não há pêlos nem escamas; mas, nestas, há microtríquias e manchas claras ou escuras com aspecto característico. As asas ficam superpostas quando em repouso. Culicoides. Representação esquemática de uma fêmea. Os Culicoides (1)Os Culicoides (1) A grande maioria das espé- cies de ceratopogonídeos que atacam o gado e outros animais (preferencialmente) ou o homem, são do gênero Culicoides. Picam durante o dia, com aumento da freqüência ao crepúsculo. São muito molestos porque a picada é dolorosa e a dor prolongada. As lesões cutâ- neas sendo de caráter urti- cariante, eczematoso ou tuberculóide. Os ovos, bananiformes, são postos às centenas, envolvi- dos em massa gelatinosa. Esses ovos ficam ancora- dos em objetos submersos nos rios e pântanos de água doce ou salgada, segundo as espécies. Desenvolvem-se, também, no solo úmido e com matéria orgânica em decomposição, onde eclodem em poucos dias. Os Culicoides (2)Os Culicoides (2) As larvas dos Culicoides são vermiformes e muito móveis; elas acabam por enterrar-se para pupar. O ciclo completo dura 2 semanas ou mais, em função da temperatura. Culicoides furens é incri- minado como transmissor de Mansonella ozzardi, nas Ilhas do Caribe. Na África, Culicoides austeni e C. grahami trans- mitem a Dipetalonema perstans; enquanto a Dipetalonema streptocerca o é por C. grahami. Culicoides paraensis é o principal vetor do vírus Oro- pouche, uma arbovirose epidêmica da Amazônia, e vetor, também, da Manso- nella ozzardi, na Argentina.ORDEM DIPTERA Morfologia dos dípteros nematóceros Morfologia dos dípteros nematóceros Morfologia dos dípteros nematóceros Fases larvárias dos nematóceros Psychodidae: os flebotomíneos Morfologia dos flebotomíneos adultos Morfologia dos flebotomíneos adultos Biologia dos flebotomíneos Biologia dos flebotomíneos Epidemiologia e controle Epidemiologia e controle Família Simuliidae Espécies de Simulium Biologia de Simulium Biologia de Simulium Família Ceratopogonidae Os Culicoides (1) Os Culicoides (2)
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