15_sistema_limbico_172_181

Prévia do material em texto

Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
172 
 
MECANISMOS CEREBRAIS DA EMOÇÃO 
 
 
 
Introdução
 
 
Para termos uma idéia sobre a importância das emoções, basta imaginarmos as 
nossas vidas sem elas...Imaginar nossas relações humanas e com o ambiente que nos cerca, 
desprovidos sentimentos como amar, temer, alegrar-se, ter prazeres, etc. Enfim 
descaracterizaria totalmente a nossa condição humana. 
Afinal o que são as emoções? É difícil definir e até descrever as emoções, 
simplesmente porque se trata de sentimentos próprios e que dependem inclusive da 
experiência pessoal de cada um. 
�
A emoção é descrita como um estado de reação que altera o comportamento, 
frente a uma sensação. Em outras palavras, se sentimos tristeza ou alegria, expressamos 
correspondentemente um conjunto de expressões somáticas e viscerais típicas. A emoção 
envolve cognição (a percepção consciente das sensações), o afeto (percepção de si e dos 
outros), a motivação (o desejo de agir) e alterações físicas (manifestações autonômicas e 
somáticas). Podem ser evocadas por um fato objetivo ou uma recordação. Trata-se de um 
fenômeno do cotidiano que nos garante um colorido especial às funções básicas de nossa 
sobrevivência. 
Há centenas de emoções como nas matizes de cores, odores e sons e há mais 
sutilezas do que as palavras podem descrevê-las. Mas podemos agrupar algumas emoções 
básicas (modalidades) e suas variantes (submodalidades): 
�� IRA: fúria, revolta, ressentimento, raiva, exasperação, indignação, animosidade, 
aborrecimento, irritabilidade, hostilidade e no extremo, o ódio e a violência patológicos. 
�� TRISTEZA: sofrimento, mágoa, desânimo, desalento, melancolia, autopiedade, solidão, 
desamparo, desespero e quando patológico, a depressão profunda. 
�� MEDO: ansiedade, apreensão, nervosismo, preocupação, consternação, cautela, 
escrúpulo, inquietação, pavor, susto, terror e como psicopatologia, fobia e pânico. 
�� PRAZER: felicidade, alegria, alívio, contentamento, deleite, diversão, orgulho, prazer 
sensual, emoção, arrebatamento, gratificação, satisfação, bom humor, euforia, êxtase e no 
extremo a mania. 
�� AMOR: aceitação, amizade, confiança, afinidade, dedicação, adoração, paixão. 
�� SURPRESA: choque, espanto, pasmo, maravilha. 
�� NOJO: desprezo, desdém, antipatia, aversão, repugnância, repulsa. 
�� VERGONHA: culpa, vexame, mágoa, remorso, humilhação, arrependimento, mortificação e 
constrição. 
Vamos examinar as teorias sobre as emoções. Antes precisamos discriminar 
cuidadosamente as diferenças entre experiência emocional e expressão emocional. 
 
Teorias sobre as emoções 
 
Teoria de James-Lange: baseado 
no principio de que as emoções são o 
conjunto de expressões somáticas e 
viscerais
 que causam, posteriormente, 
uma experiência emocional. O filósofo 
americano Willian James escreveu: “Nós 
sentimos tristeza porque choramos, raiva 
porque agredimos, medo porque trememos 
e não choramos, agredimos ou trememos 
porque nós estamos tristes, raivosos ou 
com medo, seja qual for o caso”. No 
exemplo, o individuo percebe a ameaça no 
animal peçonhento e reage. Em 
conseqüência das reações corporais, ele 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
173 
sentiria medo, isto é, significa que as emoções são respostas cognitivas frente às informações 
sensoriais periféricas. Para os autores desta teoria, o padrão de ativação do tálamo seria 
importante para despertar as diferentes sensações emocionais. 
 
Teoria de Cannon-Bard: ao contrário da teoria anterior, as emoções são sensações que 
percebemos e que se manifestam através de expressões somática e visceral. Assim, primeiro 
experimentariamos uma sensação de temor e depois expressariamos a emoção 
correspondente. Segundo Cannon-Bard, as emoções podem ser apenas experimentadas sem 
a necessidade de expressá-las, ou seja, “Nós choramos porque sentimos tristeza, agredimos 
porque estamos com raiva, trememos porque estamos com medo...” 
 
As emoções são acompanhadas de expressões viscerais e somáticas. 
 
 O SNA é recrutado o tempo todo para garantir a operacionalidade do meio interno. A 
homeostasia interna é garantida graças aos reflexos autonômicos segmentares controlados 
pela medula e tronco encefálico e o hipotálamo. Entretanto, as situações que causam 
alterações emocionais como medo, ansiedade, agressão, etc. também afetam as atividades 
autonômicas, somáticas, inclusive endócrinas. Isso significa que o SNA deve fazer parte dos 
circuitos neurais que organizam as emoções. 
 Muitas regiões do cérebro (como córtex, amigdala e partes da formação reticular) 
influenciam o nível de atividade do SNA, mas é o hipotálamo quem exerce o controle direto. O 
hipotálamo recebe aferências dessas regiões, integra e gera respostas apropriadas de acordo 
com a situação. 
Quando o hipotálamo é estimulado em gatos anestesiados, o hipotálamo anterior 
responde recrutando atividades simpáticas e o posterior, atividades parassimpáticas. Já em 
gatos acordados, a estimulação do hipotálamo lateral produz não só expressões viscerais 
como também motoras somáticas de agressão, ou seja, o hipotálamo também está envolvido 
com a expressão somática das emoções. 
Mas onde as emoções seriam sentidas ou percebidas? 
 
 
O circuito de Papez 
 
Jamez Papez foi quem 
sugeriu pela primeira vez, um 
circuito neural relacionado com 
a expressão e a experiência 
subjetiva
 das emoções. O 
circuito proposto situaria no 
grande lobo límbico de Broca 
que forma um anel sobre o 
corpo caloso e incluem o giro 
do cíngulo, o giro para-
hipocampal
 e a formação 
hipocampal (hipocampo, giro 
denteado e o ubículo). O 
neocórtex por sua vez 
influenciaria o hipotálamo, indiretamente, através de conexões do giro cíngulo para a formação 
hipocampal. 
Segundo Papez, as aferências sensoriais somáticas e viscerais chegariam até 
hipotálamo
 (corpos mamilares) e destes seriam projetados até o tálamo (núcleos anteriores). 
Do tálamo os impulsos passariam para o giro do cíngulo e chegariam até a formação 
hipocampal. Do hipocampo seriam novamente projetados para os corpos mamilares através 
do fórnix, fechando-se o circuito. Este circuito fechado hipocampo-hipocampo representava 
para Papez1 (1937) a seguinte teoria: “...o córtex do giro do cíngulo atua como a área receptiva 
das emoções, resultantes dos impulsos vindos do hipotálamo.... A irradiação do processo 
 
1
 PAPEZ, J.W. (1937). A Proposed Mechanisms of Emotion. Arch.Neurol. Psychiat. 38:725-743. 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
174 
emotivo do giro do cíngulo a outras regiões do córtex cerebral daria o colorido emocional aos 
processos psíquicos”. 
Em outras palavras: a experiência emocional seria determinada pela atividade do 
córtex cingulado
 sendo o hipotálamo a via de coordenação da expressão emocional. As 
áreas neocorticais em associação ao córtex cingulado proporcionariam um “colorido adicional” 
às emoções, enriquecendo-o. O hipotálamo então coordenaria a expressão visceral apropriada 
agindo sobre o SNA (e o sistema endócrino) diretamente (e indiretamente através da formação 
reticular). 
Mais tarde o neurofisiologista Paul Maclean2 (1953) reviu o modelo de Papez e o 
sofisticou envolvendo uma teoria evolutiva para o circuito das emoções e o modelo foi bastante 
ampliado. 
 
 
Teoria dos três cérebros 
 
Maclean introduziu o termo Sistema Límbico se referindo ao grande lobo de Broca 
mais outras estruturas subcorticais comosendo associados às emoções. Propôs que o 
encéfalo dos primatas, particularmente, do humano é um produto da seleção natural em que se 
somaram as três divisões funcionais do encéfalo dos vertebrados. Durante a evolução teria 
havido três revoluções no design morfo-funcional do encéfalo. Ele concordou com Papez de 
que o hipotálamo é o mecanismo efetuador das expressões emocionais e que o córtex seria 
capaz de “...apreciar as qualidades afetivas da experiência e combiná-las em estados 
sensoriais de medo, raiva, amor e ódio” . 
Nos vertebrados mais primitivos, o grande lobo límbico de Broca é o que predomina na 
organização do telencéfalo (paleocortex) e estão associados principalmente com as funções 
olfativas. Esse cérebro olfativo analisaria os estímulos relevantes e não relevantes relacionados 
a várias funções viscerais básicas como obter alimento, reproduzir-se e disputar por recursos 
essenciais do ambiente. O hipotálamo e o tronco encefálico regulariam as funções básicas de 
sobrevivência. 
Ao longo da evolução, o sentido da olfação teria perdido a prioridade deste controle, 
passando a ser controlado pelos mesmos circuitos, porém com uma conotação emocional e 
motivacional (como medo, ira, prazer) na organização dos comportamentos de sobrevivência. 
Teria sido evolutivamente vantajoso, por 
exemplo, sentir medo (ansiedade e 
desconforto) mediante um predador o que teria 
garantido uma fuga mais eficaz ou então, 
sensação de prazer (tranqüilidade e conforto) 
ao se saciar com a obtenção de alimento. 
Maclean sugeriu que a formação 
hipocampal serviria de uma área de projeção 
primária recebendo não só estímulos olfativos 
como também projeções viscerais especiais e 
gerais enquanto a amigdala, uma análise em 
nível associativo discriminado respostas 
apropriadas de agressão ou de medo. Os 
mamíferos exprimem emoções de maneira 
muito evidente através de expressões faciais, vocais, de partes do corpo e de todo o corpo seja 
para se defender de predadores, nas interações sociais intra-especificas, etc. Os primatas não 
fogem a regra, inclusive os seres humanos. Entretanto, segundo Maclean, o grande 
desenvolvimento do neocórtex, principalmente do córtex pré-frontal, teria proporcionado um 
certo nível de controle sobre as motivações e estados emocionais dos comportamentos de 
sobrevivência. O cérebro humano teria herdado filogenéticamente os “três cérebros”: um 
cérebro filogeneticamente primitivo semelhante ao dos répteis que corresponde ao tronco 
encefálico (contendo a formação reticular) e os núcleos da base. Depois, com o surgimento dos 
mamíferos primitivos, o sistema límbico passou a prover qualidades emocionais e 
motivacionais aos comportamentos de sobrevivência (cérebro das emoções). Nos primatas, de 
 
2
 MACLEAN, P. (1958). The limbic system with respect to self preservation and the presevation of the species. J. Nerv. 
& Mental Dis. 127:1-10. 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
175 
maneira mais evidente nos seres humanos, o “terceiro cérebro” que corresponderia ao 
neocórtex teria adicionado o intelecto às faculdades emocionais. Nos seres humanos o 
neocórtex atingiu o máximo de complexidade (especialmente o córtex pré-frontal) ao agregar 
propriedades psíquicas complexas como racionalização, raciocínio complexo, planejamento, 
etc., exercendo, até certo ponto, um papel modulador sobre o sistema límbico. 
Assim Maclean considera os estados motivacionais e emocionais como características 
adicionais da percepção sensorial e do planejamento motor. Graças a essas qualidades o 
nosso cérebro teria se tornado mais eficaz na organização de comportamentos que procuram 
erradicar estímulos ou sensações desagradáveis que ameaçam a auto-preservaçâo (fugir de 
predadores, estímulos dolorosos, discriminações, punições, etc). Já as emoções agradáveis 
que evocam prazer como aquelas em que os nossos desejos são satisfeitos nos levam a 
repeti-las reiteradamente (ingerir alimento, água, ir ao cinema, ler um bom livro, praticar 
esportes, fazer sexo, etc ). 
Como as demais sensibilidades somáticas, as emoções podem ser classificadas em 
primárias e secundárias. As emoções primárias seriam relacionadas com as necessidades 
imediatas (relacionadas à sobrevivência) como alimentação (fome/saciedade), obtenção de 
água (sede), sexo (libido), fugir do predador ou outra ameaça (medo), defender os filhotes 
(ira/agressão),etc. Os comportamentos acompanhados por essas motivações são chamados 
coletivamente de comportamentos motivados. Esses estados emocionais básicos ou 
primários gerariam, por sua vez, estados mais discriminativos e complexos como ansiedade, 
satisfação, prazer, amor, familiaridade e uma miríade de sentimentos mais subjetivos. 
 
Sistema Límbico e estruturas associadas 
 
Em 1878, Paul Broca descreveu uma região do cérebro de todos os mamíferos que é 
muito distinto de outras áreas corticais que ele denominou de lobo límbico: formava um anel 
em torno do corpo caloso e incluía o giro do cíngulo, o giro parahipocampal e o hipocampo. 
É um lobo é filogeneticamente muito antigo e está presente em todos os vertebrados. Até que 
fosse associado como parte dos circuitos emocionais, este lobo esteve primariamente 
associado com o sentido da olfação. Diferentemente do neocortex (=isocortex), o lobo límbico é 
filogeneticamente mais antigo (=alocortex e justalocórtex) e predomina nos mamíferos mais 
primitivos (macrosmatas). 
Precisamos admitir que há controvérsias entre os autores sobre as estruturas que 
participam do circuito das emoções. Como a maioria, adotaremos a seguinte organização 
anatomo-funcional que alem do lobo límbico, inclui núcleos subcorticais: 
 
�� Componentes corticais 
o Giro do cíngulo
 (=mesocórtex) 
o Giro para-hipocampal (páleocórtex) 
o Hipocampo (arquicórtex) 
 
�� Componentes subcorticais 
o amigdala (um dos núcleos basais) 
o área septal (anterior a comissura anterior) 
o núcleos
 
mamilares
 do hipotálamo 
 
Área de associação límbica 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
176 
o núcleos anteriores do tálamo 
o núcleos
 
habenulares
 (epitálamo) 
 
 
 
Conexões do Sistema Límbico 
 
 
Conexões Extrínsecas 
 
Aferentes 
 
O sistema límbico recebe conexões 
aferentes de praticamente todo o SN. As 
informações sensoriais provem de áreas 
sensoriais associativas corticais, indiretamente, 
pelo giro para-hipocampal que as repassa para 
o hipocampo (e entra no circuito básico de 
Papez). A exceção é o estímulo olfatório que 
chega diretamente do giro-parahipocampal e 
deste para a amigdala. Já as informações 
viscerais (gerais e viscerais especiais) chegam 
diretamente do núcleo do trato solitário e, 
indiretamente, via hipotálamo. O sistema 
límbico é modulado pelas projeções do tronco 
encefálico através de vias serotonérgicas e 
dopaminérgicas. 
 
 
Eferentes
 
 
a) para o hipotálamo: mas há conexões 
recíprocas. O hipotálamo além de constituir o 
nível hierárquico mais alto da regulação das 
funções viscerais, é o sitio de coordenação e 
integração dos comportamentos emocionais 
(veja mais adiante). 
 
b) para o tronco encefálico
 onde estão vários 
núcleos motores relacionados com a 
expressão das emoções como o choro, 
vocalização, expressão facial, sudorese, assim 
como centros relacionados à regulação cárdio-
respiratória, etc. 
O Sistema Límbico projeta-se para a FOR 
através de dois principais caminhos: 
 
�� Feixe proesencefálico medial (da área septal para a FOR, com co-laterais para o 
hipotálamo) 
�� Fascículo mamilo-tegmentar (dos núcleosmamilares) 
�� Estria medular (área septal para os núcleos habenulares e destes para o 
mesencéfalo). 
 
Desse modo o Sistema Límbico exerce controle sobre as expressões viscerais e 
somáticas das emoções. Além disso, no tronco originam-se vários sistemas moduladores 
ascendentes e descendentes que regulam a excitabilidade do diencéfalo e telencéfalo, assim 
como da medula. Especialmente importantes são os circuitos dopaminérgico que se projetam 
 
�������������������������
������������������� � � � � � � � �� 	� 
� � �� � �� � �
 �� �� � � �� �� � �� � �� � � �� �� � � �
 
Circuito de Papez: enriquecido com a adição de outras estruturas. 
 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
177 
 
diretamente para o sistema límbico. Esses sistemas serão estudados mais tarde e veremos 
que modulam o sistema límbico. 
 
 
Síndrome de Kluver-Bucy 
 
No mesmo ano que Papez propôs o circuito neural das emoções, Kluver e Bucy 
apresentaram os resultados referentes à lesão experimental de estruturas do lobo temporal em 
macacos. Eram atingidas o hipocampo, giro-parahipocampal e a amigdala. Esses animais 
mudaram totalmente de comportamento incluindo: 
�� agonosia visual (cegueira psíquica): incapacidade de reconhecer objetos visualmente 
devido ao comprometimento de áreas associativas visuais. 
�� hiperoralidade e perversão do apetite: levar à boca qualquer objeto indiscriminadamente 
e se comer 
�� comportamento sexual alterado: masturbação e hiperatividade homo e hetero sexual 
�� mudanças emocionais: tornaram-se totalmente destemidos seja em relação aos 
experimentadores como aos predadores naturais, reduzindo inclusive as expressões faciais 
e vocais. 
 
Quando o giro do cíngulo é totalmente lesado, o circuito de Papez é interrompido e os 
animais selvagens tornam-se mansos. Nos seres humanos já houve época em que a 
cingulotomia era praticada para o tratamento de pacientes psicóticos agressivos. Em pacientes 
com depressão grave e ansiedade, tal procedimento levava a um quadro semelhante da 
lobotomia pré-frontal. 
O vírus da raiva acomete especificamente o hipocampo e causa severas alterações de 
personalidade, tornando o paciente muito excitável e agressivo. 
 
 
 
MEDO E ANSIEDADE 
 
Medo
 e ansiedade são sensações intimamente associadas e todos nós já os 
experimentamos...Quando sentimos medo e ansiedade, manifestamos uma série expressões 
motoras somáticas e viscerais. Como as entradas sensoriais se transformam em experiências 
psicológicas e neurofisiológicas associadas ao medo e à ansiedade? 
 
Amigdala
 
 
A amigdala é um dos componentes 
dos núcleos basais do cérebro e possui uma 
organização bastante complexa. Está situada 
no lobo temporal, próximo ao úncus. Nela 
chegam aferências de todo o neocórtex, 
assim como do giro cingulado e do 
hipocampo. Além disso, todas as formas de 
modalidades sensoriais alimentam a 
amígdala, sendo capaz de realizar integração 
sensorial. Esta intimamente conectada com o 
hipotálamo
 através de duas conexões 
eferentes: estria terminal e pela via 
amigalo-fugal ventral
 (que também tem 
projeção para os núcleos dorsomedial do 
tálamo). 
 
Os núcleos da amigdala podem ser divididos em: 
�� Núcleos basolaterais: recebe aferências sensoriais de todo o cérebro; dos núcleos 
talâmicos e das áreas sensoriais primarias e de outra áreas associativas polimodais. 
�� Corticomediais 
�� Núcleos centrais (principal via eferente da amigadala para o hipotalamo). 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
178 
Efeitos da lesão e estimulação da amigdala: As destruições dos núcleos basolaterais 
em animais (gatos, cães e macacos) muito agressivos os tornam dóceis (isso explica então um 
dos sintomas de Kluver-Bucy). O fato de existir uma conexão tálamo-amigdala explica por que 
certos estímulos de ameaça evocam respostas tão rápidas e estereotipadas. Alem disso, como 
os núcleos basolaterais recebem conexões de áreas corticais associativas significa que a 
amigdala também recebe informações pré-elaboradas. 
Nos seres humanos as lesões bilaterais da amigdala, preservam a capacidade de 
reconhecer aspectos afetivos como alegria, felicidade, tristeza, desgosto nas expressões 
faciais das pessoas, MAS IMPEDE de reconhecer as expressões de medo e de ira! Ou seja, a 
amigdala discrimina estímulos sensoriais associados ao medo e à agressão. De fato, quando 
se estimula eletricamente a região mais lateral da amigdala ocorre um misto de medo e 
agressão em gatos e nos seres humanos, de medo e ansiedade. 
Veja na tabela o amplo raio de influência da amigdala. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Alvos anatômicos Estimulação da amigdala Expressões somáticas e viscerais resultantes 
 
Hipotálamo lateral Ativação simpática Taquicardia, dilatação pupilar, piloereçao, aumento da pressão 
sanguínea, etc. 
N. motor dorsal do vago 
N. ambíguo 
Ativação parassimpática Ulcera, micção, defecação, bradicardia 
N. parabraquial 
 
Aumento da ventilação pulmonar Ofegar, respiração agonizante 
Área tegmentar ventral 
Lócus coeruleus 
N. tegmentar lateral dorsal 
Dopamina 
Noradrenalina 
acetilcolina 
Vigília e atenção aumentadas 
Aumento da freqüência do EEG 
N. reticulares pontinos 
 
Reflexos segmentares facilitados Limiar reduzido 
Substancia Cinzenta Periaquedutal 
 
Cessação comportamental Congelamento, respostas emocionais condicionadas 
N. motores facial 
N. motores do trigemeo 
A boca se abre, 
Movimentos mandibulares 
Expressão facial de medo 
 
N. paraventriculares do hipotálamo Liberação de ACTH Liberação de cortisol 
(aumento do metabolismo tecidual) 
 
 
 
O medo pode ser aprendido? 
 
No dia-a-dia estamos sujeitos a estímulos dolorosos ou experiências emocionais 
desagradáveis e aprendemos rapidamente a evitá-las. A amigdala não é o sitio primário de 
armazenamento da memória, mas é um importante local onde ocorre a discriminação dos 
estímulos sensoriais que nos causam raiva ou medo. 
AMIGDALA
 
Núcleos Centrais 
Estímulos nocivos primários
 (inatos) 
Estímulos nocivos condicionados
 (aprendidos) 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
179 
 
Suponha um experimento em que um animal é submetido a tomar choque nas patas e 
que todas as vezes que isso acontece, um som inócuo é produzido. O estimulo elétrico causa 
dor e rapidamente o animal manifesta o comportamento de medo e ansiedade. Os núcleos 
centrais da amigdala disparam a organização do comportamento de medo e ansiedade 
acionando o hipotálamo e o tronco encefálico que vão coordenar a expressão visceral e 
somática (veja a tabela novamente para acompanhar as influências da amigdala). 
 
Depois de combinar os dois estímulos por alguns dias, passa-se a apresentar apenas o 
estimulo sonoro (que é inócuo). A surpresa é que o som passou a causar exatamente as 
mesmas respostas do choque. Ou seja, o animal foi capaz de associar o estimulo inócuo ao 
nocivo, comprovando que os núcleos basolaterais recebem aferências de áreas corticais 
associativas. De fato, ao se lesar especificamente esses núcleos, torna-se impossível, 
condicionar o animal. 
A experiência consciente do medo e da ansiedade, por outro lado, é processada ao 
nível do córtex (especialmente no giro do cíngulo e córtex órbito-frontal), como já descrito 
anteriormente. É particularmente interessante notar que estimulações exclusivas do córtex 
órbito-frontal causam muitas respostas autonômicas (aumento da pressãoarterial, dilatação 
pupilar, salivação e inibição da motilidade gastro-intestinal), sugerindo que está associado com 
o estado de atenção generalizada (aumento de alerta). 
 
A amigdala e agressão. Quando macacos resos são agrupados, estabelecem uma 
relação linear de hierarquia e submissão. Depois de estabilizada essa relação social, lesões 
bilaterais da amigdala causam o seu “rebaixamento” para a base da hierarquia. O segundo 
dominante por sua vez, assume o topo da hierarquia social. O mesmo foi feito com o novo 
dominante e este também passou para o final da hierarquia. Esses dados sugerem que a 
integridade da amigdala é importante para a manifestação da agressividade intra-especifica 
assim como a capacidade de reconhecer o estado de medo e ansiedade dos subordinados. 
Como veremos a amigdala possui conexões eferentes com o hipotálamo que controla duas 
formas de expressão da agressão. 
Há várias evidências para suspeitar que a serotonina esteja envolvida com o 
comportamento agressivo. Quando os níveis de 5-HT estão reduzidos ou seus receptores 
bloqueados por drogas, ocorre intensificação do comportamento agressivo. Apesar disso, não 
sabemos o suficiente para esclarecer os mecanismos pelos quais a agressividade é regulada. 
 
 
IRA E AGRESSÃO 
 
Ira
 e agressão também são dois estados emocionais intimamente associados. A 
expressão da agressão pode ter diferente motivos. Na nossa sociedade matar é um pecado 
capital mas para defender a própria vida ou a prole é moralmente considerado diferente de 
matar para roubar ou por vingança...Seja como for, diferentes motivos podem levar um 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
180 
individuo a experimentar e a manifestar a ira e a agressão. Baseado nos estudos de 
mamíferos carnívoros (predadores) pode considerar dois tipos de agressão: 
Agressão predatória: ataques dirigidos a membros de outras espécies com o 
propósito de obter alimento. A participação do SNA simpático é pouco evidente e a expressão 
somática envolve ataques precisos, golpes mortais especificamente dirigidos (cabeça e 
pescoço das presas). 
Agressão afetiva: ataques e ameaças dirigidos para membros da própria espécie 
envolve a participação mais ampla e generalizada do SNA simpático acompanhados de intensa 
expressão somático-emocional como vocalização, movimentos e posturas corporais assumindo 
posturas tanto ofensivas e como defensivas. 
Em ambos os casos, as expressões somático-viscerais são recrutadas pelo 
hipotálamo. 
 
 
Hipotálamo e Agressão 
 
No começo do século passado, experimentos com a destruição do hipotálamo em cães 
e gatos revelaram profundas alterações comportamentais. Gatos que eram muito mansos, 
antes da cirurgia, se tornavam extremamente agressivos mesmo na ausência de qualquer 
estimulo que pudesse provocá-los (por isso chamado de ira falsa). Estudos mais seletivos 
mostraram que a ira falsa ocorria quando a lesão 
incluía regiões do hipotálamo anterior (HA), mas não, 
quando o hipotálamo posterior (HP) era preservado. Os 
dados sugeriram a idéia de que as áreas corticais 
pré-frontais
 deveriam estar exercendo efeitos 
inibidores sobre o HP de modo que quando intactos 
estariam inibidos. 
As estimulações elétricas produzem amplas 
alterações viscerais e somáticas associados à ira e 
agressão. Observou-se que no hipotálamo, distintas 
regiões causam agressões afetivas (hipotálamo 
ventromedial) e predatórias (hipotálamo lateral)! 
A lesão do núcleo basolateral da amígdala 
reduz a agressão afetiva e a estimulação, causa o 
aumento. Já o núcleo corticomedial tem efeito 
inibitório sobre a agressão predatória. 
O hipotálamo por sua vez, envia projeções para o 
mesencéfalo
 no tronco encefálico para duas regiões distintas: do HL partem axônios para a 
área do tegmento ventral (através do feixe prosencefálico medial) cuja estimulação simulam a 
agressão predatória. Se o feixe de projeção estiver lesionado, os efeitos da estimulação do HL 
não são obtidos. Já o HVM envia axônios para a substância cinzenta periaquedutal, PAG 
(pelo fascículo longitudinal medial); este quando estimulado, produz respostas típicas da 
agressão afetiva. 
 
Recompensa e Reforço 
 
Em 1950, dois pesquisadores, Olds e Milner descobriram 
que conforme o posicionamento dos eletrodos os ratos se auto-
estimulavam-se voluntariamente apertando uma alavanca que 
produz correntes elétricas de baixa intensidade. Alguns animais 
chegam a se auto-estimularem até a exaustão, deixando de 
comer e beber. Afinal onde estavam estes eletrodos? As regiões 
que causam esse tipo de comportamento foram apelidadas de 
circuito do prazer ou da recompensa: hipotálamo lateral, área 
septal, área tegmentar ventral, ponte dorsal e feixe 
prosencefálico medial. Afinal, será que o rato sentia prazer? 
Como poderemos saber? 
 
 
� �� � � � � � � � �� � �� � � �� 	� 
�� �� � 
� � 
� ��
� �� � � � � � � � �� � �� � � �� 	� 
�� � �� �! � �" �� � � �� � �� 
�� 
�
3) � � � � � � � �� � �� � � �� 	� 
�� � �� �! � �� �� � � �� � �� 
�� 
� �
� �! � �� �� � � �! � � �� 
�� 
 
Curso de Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida
 
 
 
181 
 
 
 
Sítios que causavam a “superestimulação” no rato Circuito correspondente no homem 
 
Por outro lado, a lesão bilateral da área septal causa a “raiva septal”, caracterizada por 
aumento da excitabilidade emocional e ferocidade diante de estímulos antes inofensivos (causa 
também intensa sede). 
Estudos posteriores mostraram que outras áreas do encéfalo podem eliciar tais 
comportamentos de auto-estimulação como as áreas percorridas pelo feixe prosencefálico 
medial. As áreas que causam maior auto-estimulação estão relacionadas com processos 
motivacionais primários como a fome, sede e sexo, cuja sensação de prazer envolveria a 
satisfação dessas necessidades. 
Seja como for, a ampla área do SNC auto-estimuladas parecem induzir a resposta de 
reforçar
 (repetir) o comportamento executado. Entre estes sítios envolvidos estão aqueles que 
possuem neurônios dopaminergicos que se projetam para amplas áreas do cérebro, além de 
vias que se projetam para a área tegmental do mesencéfalo. Quando drogas como a 
anfetamina que mimetizam os efeitos da dopamina, aumentam a taxa de auto-estimulação e os 
bloqueadores como o haloperidol, diminuem. 
 
 
Áreas Pré-Frontal 
 
A Área Pré-Frontal do lobo frontal que não é motora corresponde a 1/4 de toda área 
cortical associativa, recebe conexões de todas as áreas de associação cortical e exerce 
controle sobre o sistema límbico. As lesões nesse lobo causam alterações de personalidade a 
tal ponto de levar o paciente a perder o senso de responsabilidades sociais, redução da 
atenção, inexcitabilidade emocional frente a estímulos dolorosos e perder totalmente os 
conceitos de etiquetas sociais, urinando ou se masturbando em publico, etc. 
 
Enquanto o lobo orbitário está relacionado com o controle do comportamento social e 
do caráter, o restante da área associativa pré-frontal, está relacionado com o planejamento 
ou a escolha de opções e estratégias comportamentais adequadas para um dado estado 
emocional. 
 
Conclusões 
 
 O sistema límbico está envolvido com a experiência e expressão das emoções e com 
os processos motivacionais. As bases neurais envolvem estruturas corticais e subcorticais. As 
experiências sensoriais somáticas e viscerais que chegam no sistema límbico ganham 
qualidades afetivas primárias e associativas proporcionando a discriminação das experiências 
emocionais e determinando respostas motoras somáticas e viscerais apropriadas que conferem 
maioreficácia na sobrevivência do individuo. 
As qualidades mais elaboradas das sensações emocionais são realizadas pelas áreas 
neocorticais, principalmente da área pré-frontal, o qual por sua vez, influencia (até certo ponto) 
a expressão do comportamento emocional. Segundo Nauta: “... o neocórtex está montado no 
sistema límbico como um cavaleiro sobre um cavaleiro sem rédeas”