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Zoologia dos vertebrados

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DOCÊNCIA EM 
SAÚDE 
 
 
 
 
 
ZOOLOGIA DOS VERTEBRADOS 
 
 
 
1 
 
Copyright © Portal Educação 
2012 – Portal Educação 
Todos os direitos reservados 
 
R: Sete de setembro, 1686 – Centro – CEP: 79002-130 
Telematrículas e Teleatendimento: 0800 707 4520 
Internacional: +55 (67) 3303-4520 
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 Dados Internacionais de Catalogação na Publicação - Brasil 
 Triagem Organização LTDA ME 
 Bibliotecário responsável: Rodrigo Pereira CRB 1/2167 
 Portal Educação 
P842z Zoologia dos vertebrados / Portal Educação. - Campo Grande: 
Portal Educação, 2012. 
 166 p. : il. 
 
 Inclui bibliografia 
 ISBN 978-85-8241-560-3 
 1. Zoologia – Vertebrados. I. Portal Educação. II. Título. 
 CDD 590 
 
 
2 
 
SUMÁRIO 
 
 
1 INTRODUÇÃO: QUEM SÃO E ONDE ESTÃO OS VERTEBRADOS?.....................................................9 
1.1 INTRODUÇÃO AOS GRUPOS DE VERTEBRADOS ATUAIS............................................................12 
1.1.1 Feiticeiras (Mixynoidea) e Lampreias (Petromyzontoidea)...........................................................12 
1.1.2 Tubarões e Raias (Elasmobranchii) e Quimeras (Holocephali)....................................................12 
1.1.3 Peixes Ósseos (Osteichthyes)...............................................................................................................13 
1.1.4 Anfíbios: Salamandras (Caudata), Sapos (Anura) e Cecílias (Gymnophiona).........................14 
1.1.5 Tartarugas (Testudinia)....................................................................................................................15 
1.1.6 Tuatara (Rhynchocephalia), Lagartos e Serpentes (Squamata)..................................................15 
1.1.7 Jacarés, Crocodilos e Gavial (Crocodylia).....................................................................................16 
1.1.8 Aves (Aves).......................................................................................................................................16 
1.1.9 Mamíferos (Mammalia).....................................................................................................................17 
2 PRINCÍPIOS BÁSICOS DA SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA OU CLADÍSTICA..................................17 
2.1 HIPÓTESES EVOLUTIVAS..................................................................................................................20 
2.2 DETERMINANDO AS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS........................................................................20 
3 INTRODUÇÃO: CLASSIFICAÇÃO DOS VERTEBRADOS....................................................................21 
3.1 CLASSIFICAÇÕES E NOMES.............................................................................................................22 
3.2 NOMENCLATURA BINOMIAL.............................................................................................................22 
3.3 GRUPOS HIERÁRQUICOS MAIS ELEVADOS...................................................................................23 
 
 
3 
3.4 CLASSIFICAÇÕES (TRADICIONAIS E CLADÍSTICAS).....................................................................23 
4 NOÇÕES SOBRE A IRRADIAÇÃO INICIAL DOS VERTEBRADOS......................................................24 
4.1 HISTÓRIA DA TERRA E A EVOLUÇÃO DOS VERTEBRADOS.........................................................24 
4.2 VERTEBRADOS E SUA RELAÇÃO COM OS DEMAIS GRUPOS ZOOLÓGICOS..........................29 
4.3 CORDADOS NÃO VERTEBRADOS....................................................................................................30 
4.4 UROCHORDATA..................................................................................................................................31 
4.5 CEPHALOCHORDATA.........................................................................................................................34 
5 DEFINIÇÃO DE UM VERTEBRADO.......................................................................................................35 
6 ESTRUTURA BÁSICA DOS VERTEBRADOS........................................................................................37 
6.1 EMBRIOLOGIA.....................................................................................................................................37 
6.2 TECIDOS PÓS-EMBRIONÁRIOS.........................................................................................................40 
6.3 TEGUMENTO........................................................................................................................................40 
6.4 TECIDOS MINERALIZADOS................................................................................................................41 
6.5 SISTEMA ESQUELÉTICO-MUSCULAR..............................................................................................43 
6.6 METABOLISMO E OBTENÇÃO DE ENERGIA....................................................................................44 
6.7 ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO.............................................................................................................45 
6.8 VENTILAÇÃO E RESPIRAÇÃO...........................................................................................................46 
6.9 SISTEMA CARDIOVASCULAR............................................................................................................47 
6.10 SISTEMA EXCRETOR E REPRODUTOR..........................................................................................50 
6.11 COORDENAÇÃO E INTEGRAÇÃO...................................................................................................51 
6.12 ÓRGÃOS DOS SENTIDOS.................................................................................................................52 
 
 
4 
6.13 SISTEMA ENDÓCRINO......................................................................................................................53 
7 OS PRIMEIROS VERTEBRADOS: OS AGNATOS E A ORIGEM DOS GNATOSTOMADOS...............53 
7.1 AS PRIMEIRAS EVIDÊNCIAS DA EXISTÊNCIA DE VERTEBRADOS NO REGISTRO FÓSSIL......53 
7.2 AMBIENTE DO INÍCIO DA EVOLUÇÃO DOS VERTEBRATA............................................................54 
7.3 AGNATOS ATUAIS...............................................................................................................................54 
7.3.1 Feiticeiras – Myxinoidea...................................................................................................................55 
7.3.2 Lampreias – Petromyzontoidea.......................................................................................................57 
7.4 IRRADIAÇÃO DOS OSTRACODERMES NA ERA PALEOZOICA......................................................61 
7.5 PADRÃO BÁSICO E ORIGEM DOS GNATOSTOMADOS..................................................................63 
7.6 GRUPOS PALEOZOICOS EXTINTOS DE GNATOSTOMADOS.........................................................65 
8 O AMBIENTE AQUÁTICO E SUAS PECULIARIDADES........................................................................67 
8.1 AJUSTE DA FLUTUABILIDADE..........................................................................................................68 
8.2 PROPRIEDADES DA ÁGUA EM RELAÇÃO AO SISTEMA SENSORIAL DOS VERTEBRADOS 
AQUÁTICOS...............................................................................................................................................69 
8.3 O SISTEMA DA LINHA LATERAL.......................................................................................................708.4 A ELETRORRECEPÇÃO DOS PEIXES CARTILAGINOSOS..............................................................72 
8.5 REGULAÇÃO DO MEIO INTERNO......................................................................................................72 
9 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE DOS PEIXES CARTILAGINOSOS........................................................73 
9.1 TUBARÕES...........................................................................................................................................74 
9.2 RAIAS....................................................................................................................................................76 
9.3 QUIMERAS............................................................................................................................................77 
10 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE DOS PEIXES ÓSSEOS........................................................................79 
 
 
5 
10.1 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE DE SARCOPTERYGII.......................................................................79 
10.2 SARCOPTERYGII ATUAIS.................................................................................................................80 
10.3 DIPINOI................................................................................................................................................80 
10.4 ACTINISTIA.........................................................................................................................................82 
10.5 EVOLUÇÃO E DIVERSIDADE DE ACTINOPTERYGII......................................................................83 
10.6 POLYPTERIFORMES E ACIPENSERIFORMES...............................................................................84 
10.7 NEOPTERÍGIOS PRIMITIVOS............................................................................................................86 
10.8 TELEOSTEI.........................................................................................................................................87 
11 ECTOTÉRMICOS TERRESTRES: ANFÍBIOS, TARTARUGAS E LEPIDOSSAUROS....................87 
11.1 ORIGEM DOS TETRÁPODA..............................................................................................................90 
11.1.1 Os Lissamphibia.............................................................................................................................93 
11.1.2 Caudata............................................................................................................................................94 
11.1.3 Anura................................................................................................................................................97 
11.1.4 Gymnophiona................................................................................................................................100 
11.2 REPRODUÇÃO.................................................................................................................................100 
11.3 CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA EM LARVAS E ADULTOS................................................................104 
11.4 ORIGEM E DIVERSIDADE DOS AMNIOTAS..................................................................................106 
11.4.1 Características derivadas de Amniota........................................................................................107 
11.4.2 Os padrões de fenestração nos Amniotas.................................................................................109 
11.5 TESTUDINIA.....................................................................................................................................110 
11.5.1 Relações filogenéticas dos Testudinia.......................................................................................113 
 
 
6 
11.5.2 Estruturas do casco dos Testudinia...........................................................................................114 
11.5.3 O coração dos Testudinia............................................................................................................117 
11.5.4 Respiração nos Testudinia..........................................................................................................117 
11.6 LEPIDOSAURIA (TUATARA, LAGARTOS E SERPENTES)...........................................................118 
11.7 OS RHYNCHOCEPHALIA................................................................................................................119 
11.8 SQUAMATA: LAGARTOS, SERPENTES........................................................................................120 
11.8.1Lagartos..........................................................................................................................................120 
11.8.2 Serpentes.......................................................................................................................................123 
11.9 TERMORREGULAÇÃO EM LEPIDOSAURIA..................................................................................126 
12 RÉPTEIS DO MESOZOICO E ARCHOSAURIA..................................................................................127 
12.1 CROCODYLIFORMES......................................................................................................................128 
12.2 CROCODYLIFORMES ATUAIS........................................................................................................131 
12.3 PTEROSAURIA.................................................................................................................................135 
12.4 DINOSSAURIA..................................................................................................................................138 
12.5 DINOSSAUROS ORNITHISCHIA.....................................................................................................141 
12.6 DINOSSAUROS SAURISCHIA.........................................................................................................144 
12.7 SAUROPODOMORPHA...................................................................................................................144 
12.8 THEROPODA....................................................................................................................................146 
13 AVES....................................................................................................................................................148 
13.1 EVOLUÇÃO DAS AVES...................................................................................................................148 
14 MAMÍFEROS........................................................................................................................................151 
 
 
7 
14.1 CARACTERÍSTICAS ESQUELÉTICAS APONTADAS COMO SIGNIFICATIVAS NO INCREMENTO 
DA TAXA METABÓLICA DOS MAMÍFEROS..........................................................................................153 
14.1.1 Tamanho da fossa temporal........................................................................................................153 
14.1.2 Condição do arco temporal inferior............................................................................................153 
14.1.3 Maxila inferior e articulação mandibular....................................................................................153 
14.1.4 Dentes............................................................................................................................................155 
14.1.5 Desenvolvimento de palato secundário.....................................................................................155 
14.1.6 Perda de forame parietal..............................................................................................................155 
14.1.7 Posição dos membros..................................................................................................................15614.1.8 Formas das cinturas.....................................................................................................................156 
14.1.9 Forma do pé..................................................................................................................................156 
14.1.10 Modificações da coluna vertebral.............................................................................................156 
14.1.11 Redução da cauda......................................................................................................................157 
14.2 PRINCIPAIS PROCESSOS EVOLUTIVOS RELACIONADOS AOS MAMÍFEROS.......................157 
14.2.1 Evolução das maxilas e ouvido médio.......................................................................................157 
14.2.2 Evolução da postura ereta...........................................................................................................158 
14.2.3 Evolução do palato secundário e região nasal..........................................................................158 
14.2.4 Lactação........................................................................................................................................159 
14.2.5 Evolução do tegumento...............................................................................................................160 
15 ANATOMIA INTERNA E FISIOLOGIA................................................................................................160 
16 PRINCIPAIS LINHAGENS DE MAMÍFEROS......................................................................................161 
16.1 MONOTREMADOS...........................................................................................................................162 
 
 
8 
16.2 MARSUPIAIS....................................................................................................................................163 
16.3 
EUTÉRIOS.................................................................................................................................................165 
17 EVOLUÇÃO HUMANA.........................................................................................................................169 
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.........................................................................................................174 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
9 
 
 
1 INTRODUÇÃO: QUEM SÃO E ONDE ESTÃO OS VERTEBRADOS? 
 
 
Os vertebrados são muito diversificados: as mais de 50 mil espécies 
atuais conhecidas (esse número representa uma estimativa, dado que a cada 
dia são descritas novas espécies) variam muito em tamanho e forma, e 
ocupam praticamente todos os ambientes da Terra. Desde peixes que pesam 
menos que meio grama quando adultos, até algumas baleias que pesam mais 
de 100 toneladas. Alguns peixes marinhos ocupam regiões abissais onde nem 
mesmo os mais modernos submarinos tripulados alcançam, enquanto algumas 
aves podem voar até nove mil metros acima do nível do mar. Os 
comportamentos apresentados pelos vertebrados não são menos diversos. 
Desde alguns roedores que possuem seu território não maior que 10 m2 até 
aves migratórias que atravessam as Américas em suas jornadas anuais. 
A vida de um vertebrado é energeticamente dispendiosa, sendo que 
estes como seres heterotróficos retiram toda sua energia do alimento ingerido. 
Carnívoros se alimentam de outros animais valendo-se das mais diferentes 
técnicas de captura de presas. Alguns capturam ativamente suas presas 
percorrendo uma grande área, enquanto outros esperam até que as presas se 
aproximem. 
Alguns vertebrados predadores apresentam comportamento de forrageio 
que, ao que parece, maximiza a obtenção de energia em relação ao tempo 
necessário para obter o alimento. Outros, entretanto, aparentam serem 
predadores sem nenhum critério de seleção de presas. Alguns se alimentam de 
presas ainda vivas, como por exemplo, as serpentes não peçonhentas que 
engolem pequenos mamíferos ainda se debatendo. Outros, porém, têm métodos 
extremamente peculiares de matar suas presas, como por exemplo, algumas 
serpentes peçonhentas que inoculam veneno, e se asseguram que a presa 
esteja morta antes de engoli-las. Enquanto a dificuldade dos carnívoros está em 
como obter suas presas, os vertebrados herbívoros não possuem esse 
problema. As plantas não fogem de seus consumidores, todavia, são de difícil 
 
 
10 
digestão e muitas vezes possuem defesas químicas que dificultam (e podem até 
matar) alguns herbívoros “despreparados”. Sendo assim, os vertebrados 
herbívoros apresentam um conjunto de adaptações no que concerne a 
vencerem essas barreiras intrínsecas do herbivorismo. Essas adaptações estão 
relacionadas tanto a adequações morfológicas, como dentes extremamente 
diferenciados para triturar as plantas mais duras, quanto a adaptações 
relacionadas a relações simbiontes com micro-organismos que auxiliam na 
digestão da celulose (que é extremamente difícil). 
De um mesmo modo, a reprodução nos vertebrados apresenta-se das 
mais variadas formas possíveis. Esses animais oferecem um conjunto 
surpreendente de comportamentos associados ao acasalamento e à 
reprodução. Os modos de reprodução variam desde ovos muitos simples e 
sem proteção, passando por ovos com diversas estruturas associadas, até a 
produção de filhotes vivos. Alguns dos filhotes são independentes dos pais, em 
muitos casos nem chegam a encontrá-los, enquanto outros (como os humanos) 
passam boa parte da fase inicial da vida sob os cuidados dos pais. Este 
cuidado parental apresenta condições extremadas, como o caso do peixe 
aruanã (Osteoglossum) que recolhe seus filhotes na boca ao primeiro sinal de 
perigo. 
O cuidado parental de alguns mamíferos é surpreendente, como os 
marsupiais que possuem uma bolsa feita de pele que abriga os filhotes até que 
estes possam sobreviver sozinhos. Alguns pais chegam a secretar substâncias 
que permitem que os filhotes não se afastem para se alimentar. Os mamíferos 
são bons exemplos deste cuidado parental extremado. A ideia de produção de 
leite é tão intrínseca ao pensamento humano que nem nos damos conta o 
quanto isso é diferenciado, e o quanto isto facilita a sobrevivência do filhote. 
Mas isso não é uma exclusividade dos mamíferos, muitos outros grupos 
secretam substâncias para alimentar seus filhotes, como alguns peixes que 
produzem uma quantidade grande de muco em seu corpo, que seus filhotes 
comem, ou os pombos que secretam um líquido nutritivo em seus papos 
denominado “leite do papo”. 
Apesar de a diversidade atual ser fascinante, esta representa apenas 
uma ínfima parte da diversidade de vertebrados que já houve na face da Terra. 
Para cada espécie vivente se supõe que mais de uma dezena de espécies 
 
 
11 
extintas existiu, em algumas estimativas mais otimistas até uma centena de 
espécie é assumida para cada espécie vivente. Algumas das formas fósseis 
não apresentam equivalentes recentes. Um bom exemplo são os mosassauros, 
répteis marinhos que possuem como possíveis grupos próximos lagartos como 
varanus e as serpentes. Estes répteis marinhos alcançaram proporções 
gigantescas superando qualquer réptil vivente, sendo muito difícil alguns tipos 
de interpretações sobre seu modo de vida. 
Outro exemplo interessantíssimo são as aves, apesar de a diversidade 
atual ser grande. Quando olhamos o registro fóssil podemos reconhecer uma 
grande variedade de fósseis que ligam a origem deste grupo aos dinossauros. 
Ou seja, as evidências atuais apontam que as aves são sobreviventes de uma 
linhagem que está na Terra há mais de 180 milhões de anos, e que já foi muito 
mais diversa, incluindo os gigantescos saurópodes que podiam alcançar 30 
metros de comprimento. 
A história dos vertebrados é muito ampla e interessante. Os estudos de 
comosurgiram, como evoluíram e como sobrevivem promove a produção de 
trabalhos relacionados aos mais variados assuntos. Estes diversos trabalhos 
incluem modos diferenciados de reconhecer os diferentes grupos e classificá-
los, além de aspectos relacionados aos ambientes onde estes animais 
evoluíram. 
Para podermos saber como são e como evoluíram é necessário ter 
ciência de quem são os vertebrados. A maioria das pessoas quando pensa em 
um “animal”, vem à cabeça um vertebrado. Eles estão muito presentes em 
nossas vidas. Muitos são adorados por nós, como os cachorros e gatos que 
estão presente em grande parte dos lares do mundo, já outros são 
injustamente temidos e perseguidos, como as serpentes. Todavia, alguns dos 
vertebrados não são tão conhecidos, como os mamíferos ou as aves. Para 
uma primeira abordagem, trataremos uma subdivisão estanque dos 
vertebrados atuais para uma primeira visualização, mas estes grupos serão 
tratados individualmente ao longo da apostila. A figura 1 mostra a diversidade 
atual dos vertebrados de forma gráfica. 
 
 
 
 
 
12 
 
 
1.1 INTRODUÇÃO AOS GRUPOS DE VERTEBRADOS ATUAIS 
 
 
1.1.1 Feiticeiras (Mixynoidea) e Lampreias (Petromyzontoidea) 
 
 
Estes animais possuem corpo alongado, sem escamas, e sem a 
presença de esqueleto interno muito ossificado, parasitas ou necrófagos. As 
feiticeiras representam cerca de 40 espécies marinhas, ocupando tanto a 
plataforma continental quanto regiões de mar aberto, podendo ser encontradas 
em fundos oceânicos de mais de 100 metros de profundidade. Já as lampreias 
apresentam hábitos migratórios, vivendo parte da vida no oceano e nos rios. 
Esses dois grupos possuem uma condição única entre os vertebrados, 
pois não apresentam mandíbula. Esta condição única incorporada com o 
estudo de fósseis e estudo do desenvolvimento do embrião dos mais diferentes 
vertebrados aponta este grupo como sendo representante das primeiras 
irradiações de vertebrados. Estes dois grupos são tradicionalmente agrupados 
em Agnatha (do grego a: sem, e gnathus: mandíbula), mas representam 
provavelmente duas linhagens diferenciadas. 
 
 
1.1.2 Tubarões e Raias (Elasmobranchii) e Quimeras (Holocephali) 
 
 
Estas duas linhagens representam juntas o grupo denominado 
Chondrichthyes (peixes cartilaginosos). Apesar de os tubarões serem 
conhecidos, muitas vezes temidos, poucas das cerca de 400 espécies de 
Chondrichthyes atuais justificam tal fama. A maior parte das espécies é 
inofensiva aos humanos. 
Os menores Chondrichthyes alcançam no máximo 15 centímetros, 
enquanto que o maior, o tubarão-baleia, alcança 10 metros. 
As por volta de 450 espécies de raias são achatadas e possuem 
 
 
13 
morfologia peculiar, nadando por meio de ondulações de suas nadadeiras 
peitorais modificadas em formato de disco. A maior parte das espécies é 
encontrada no substrato dos mares rasos e rios. 
Já as quimeras são as menos conhecidas do grupo e compõem cerca 
de 30 espécies, todas marinhas, e apresentam uma morfologia estranha para 
as pessoas que não as conhecem. Possuem cauda longa e a face de 
morfologia peculiar diferindo tanto dos tubarões quanto das raias. 
 
 
1.1.3 Peixes Ósseos (Osteichthyes) 
 
 
Os peixes ósseos apresentam morfologia tão variável que dificilmente 
uma descrição única teria êxito em descrevê-los. Todavia, quando a maioria das 
pessoas pensa em um “peixe”, a imagem formada representa um Osteichthye. 
Duas principais linhagens são facilmente reconhecidas, os peixes de nadadeiras 
lobadas (Sarcopterygii) e os peixes de nadadeiras raiadas (Actinopterygii). 
A diversidade atual dos peixes de nadadeiras lobadas é restrita, 
apenas oito espécies são reconhecidas. Seis espécies de peixes pulmonados 
encontrados nos continentes Australiano, Africano e Americano e duas 
espécies de celacanto (uma das espécies encontrada nas águas profundas da 
costa leste da África e uma no arquipélago indonésio). Estudando aspectos 
evolutivos dos Sarcopterygii, acredita-se que estes são os peixes mais próximos 
dos vertebrados terrestres. 
Os peixes de nadadeiras raiadas, ao contrário dos de nadadeira 
lobada, apresentam um grande número de espécies viventes, sendo 
encontrados nos mais variados ambientes de água doce e salgada. 
Atualmente, há mais de 25 mil espécies atuais descritas, de modo que este 
grupo representa o mais diverso grupo de vertebrados. Dentre os 
Actinopterygii, dois grupos são facilmente reconhecidos: os Chondrostei 
(bichirs, esturjões e peixes-espátula) e os Neopterygii. Os Chondrostei são 
representantes de uma série de linhagens artificialmente agrupadas e que os 
brasileiros apresentam pouca familiaridade. 
Bichirs são um pequeno grupo (aproximadamente dez espécies) que 
 
 
14 
habita brejos e lagos rasos da África, alguns representantes podem ser 
reconhecidos nas lojas especializadas em aquarismo. 
Esturjões (aproximadamente 25 espécies) são peixes que podem 
alcançar grande porte, com uma boca protátil sem dentes que se alimentam 
dos detritos dos fundos de rios lagos e mares de regiões frias. Os esturjões são 
conhecidos por fornecerem o caviar mais tradicional, e, por este apelo 
comercial, muitas espécies têm apresentado forte declínio populacional. 
Já os peixes-espátula são um grupo ainda mais reduzido, apenas duas 
espécies – uma habitando a drenagem do rio Mississipi (América do Norte) e outra 
ocupando a drenagem do rio Yangtze, na China. Este grupo apresenta morfologia 
peculiar com o focinho alongado em formato de espátula (do onde vem seu nome 
popular). 
Já os Neopterygii são ainda classicamente divididos em três grupos: 
Lepisosteiformes, Amiformes e Teleostei. Os dois primeiros são bem pequenos e 
praticamente desconhecidos dos brasileiros, já o terceiro grupo engloba a 
grande maioria da diversidade de peixes. Os Lepisosteiformes 
(aproximadamente sete espécies) e a Amia calva (única espécie vivente de 
Amiformes) são peixes de formato cilíndrico, predadores, com escamas 
diferenciadas e que caçam por emboscada. 
Os Teleosteis englobam cerca de 22 mil espécies e apresentam uma 
enorme variedade de tamanho, forma e hábito. Desde os pequenos e coloridos 
guppies, famosos no ramo da aquariofilia, os peixes-espada tidos como troféu 
para os pescadores, os pacus, dourados, lambaris e tucunarés, ou seja, a 
grande diversidade de peixes encontrados em todo o mundo, em especial nas 
áreas tropicais, são representantes deste grupo. 
 
 
1.1.4 Anfíbios: Salamandras (Caudata), Sapos (Anura) e Cecílias 
(Gymnophiona) 
 
 
Estes animais são chamados tradicionalmente de anfíbios que têm 
como etimologia os radicais gregos amphi= dupla e bios= vida. Este nome é 
dado porque a grande maioria apresenta um ciclo de vida complexo que inclui 
 
 
15 
uma larva aquática (como os girinos no caso dos Anura) e uma parte da vida 
terrestre (em geral adultos). Todos estes animais apresentam pele nua, sem 
escamas, pelos ou penas, que facilita a troca de gases e íons, nos ambientes 
em que vivem. 
As salamandras (cerca de 420 espécies) são alongadas e em geral os 
adultos são terrestres e apresentam cauda. 
Os sapos, rãs e pererecas compõem os Anura (cerca de 4.300 
espécies) e possuem morfologia peculiar, com cabeça grande, corpo curto e 
membros posteriores alongados usados em geral para saltar e escalar. 
As cecílias (cerca de 170 espécies) apresentam morfologia do corpo 
pouco usual para os anfíbios: alongado e desprovido de membros, em geral 
aquáticos e escavadores. 
 
 
1.1.5 Tartarugas (Testudinia) 
 
 
Este grupo, apesar de possuir poucos representantes (cerca de 300 
espécies), é provavelmente o de vertebrados mais facilmente reconhecíveis. 
Seu corpo é coberto por uma carapaça na região dorsal e um plastrão na 
região ventral que as tornam facilmente reconhecíveis. Apesar de alguns 
grupos fósseis apresentarem certas modificações nesse sentido, nenhum outro 
grupo possui comoas tartarugas tanto a cintura escapular (ombros) e a cintura 
pélvica (bacia) internos à caixa torácica. 
 
 
1.1.6 Tuatara (Rhynchocephalia), Lagartos e Serpentes (Squamata) 
 
 
Estes três grupos podem ser caracterizados pela presença do corpo 
coberto por escamas e algumas características cranianas que serão tratadas 
posteriormente, e, juntamente, formam o grupo dos Lepidosauria. 
Os tuataras são representantes viventes (duas espécies) que são 
somente encontrados na Nova Zelândia e que pouco diferem externamente de 
 
 
16 
um “lagarto” típico. Todavia, sua estrutura craniana indica a diferenciação dos 
demais lagartos e serpentes. Enquanto que os lagartos e serpentes representam 
uma diversidade bem maior (cerca de 4 mil espécies) e são dispersos em um 
grande número de habitat, principalmente na região tropical do planeta. 
 
 
1.1.7 Jacarés, Crocodilos e Gavial (Crocodylia) 
 
 
Esse grupo de animais magníficos representa uma ínfima diversidade 
(estima-se 25 espécies viventes) de um grupo que foi amplamente distribuído 
em tempos passados. Algumas espécies viventes podem alcançar até sete 
metros e juntamente com as aves representam o grupo dos Archosauria 
viventes. 
Os crocodilianos atuais são grandes predadores de regiões alagadiças 
e destacam-se pelo rosto alongado armado com uma série de dentes cônicos. 
Seu corpo é recoberto dorsalmente por osteodermas que promovem uma 
eficaz proteção contra predadores, em especial outros crocodilianos. 
 
 
1.1.8 Aves (Aves) 
 
 
Acredita-se hoje que representam parte da linhagem dos dinossauros 
que foi muito abundante na era Mesozoica. Atualmente, as Aves apresentam 
cerca de 9.150 espécies viventes e são caracterizadas por uma série de 
adaptações morfológicas e fisiológicas. Uma destas adaptações são as penas 
que estão relacionadas ao voo destes animais. Descobertas recentes apontam 
a origem das penas anterior ao voo, portanto tendo sua procedência 
relacionada a outro fator que não ao voo. 
As aves estão muito presentes em nossas vidas, e isto está 
relacionado principalmente ao comportamento deste grupo. Elas são na 
maioria das vezes diurnas e possuem comportamento social intenso, 
apresentando cantos diferenciados e coloração viva das penas. Todavia, o 
 
 
17 
estudo deste grupo é subestimado e pouco se sabe sobre as inter-relações 
entre os subgrupos das aves. 
 
 
1.1.9 Mamíferos (Mammalia) 
 
 
Esse grupo também nos é muito familiar, inclusive porque somos uma 
espécie desta linhagem. Sua origem pode ser traçada desde o Paleozoico, a 
partir de grupos extintos de vertebrados terrestres. As espécies viventes (cerca 
de 4.500) são amplamente distribuídas nos mais variados tipos de ambientes. 
A grande parte desta diversidade é incluída dentro do grupo dos placentários. 
Os demais mamíferos estão compreendidos no grupo dos 
monotremados e marsupiais, enquanto que os mamíferos placentários 
apresentam gestação longa com o filhote nascendo grande. Os demais 
mamíferos ou possuem gestação curta, com filhotes muito pequenos e 
imaturos (marsupiais) ou, ainda, nascendo de ovos (monotremados). Enquanto 
que os placentários distribuem-se em praticamente todo o globo, os marsupiais 
possuem sua grande diversidade na Austrália e os monotremados são 
exclusivos daquela região. 
 
 
2 PRINCÍPIOS BÁSICOS DA SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA OU 
CLADÍSTICA 
 
 
Atualmente é sugerido que a classificação biológica siga o princípio da 
metodologia sistemática filogenética (HENNING, 1956). Essa metodologia 
agrupa os organismos aparentados por meio de ancestrais comuns. Henning 
(1956) enfatizou em seu trabalho que a reconstrução sobre a história de uma 
linhagem deve ser baseada em caracteres derivados. Uma linhagem evolutiva 
neste sistema é denominada clado (palavra grega que significa ramo) e por 
isso a sistemática filogenética é tratada como cladística. 
Um caráter derivado significa “diferente da condição ancestral” e este 
 
 
18 
estado diferenciado da condição recebe o nome de apomorfia. Um exemplo claro 
seria a condição da extremidade dos vertebrados terrestres. Os ossos 
carpais/tarsais e os dígitos encontrados nesses vertebrados terrestres apresentam 
uma condição modificada da condição ancestral encontrada, como por exemplo, 
os membros dos peixes de nadadeiras lobadas. Assim, a condição encontrada 
nos vertebrados terrestres constitui-se uma condição apomórfica de um caráter 
ancestral. Em termos cladísticos, um grupo que pode ser unido por esta condição, 
apresentando um caráter derivado compartilhado, é denominado sinapomorfia. E 
apesar de alguns grupos dentro dessa linhagem terem perdido posteriormente 
essa característica, o ponto significante é que esta mudança ocorreu depois e que 
o padrão ancestral possui tal propriedade. 
Do mesmo modo que os caracteres apomórficos apresentam-se como 
modificados da condição ancestral, alguns caracteres são herdados sem 
praticamente modificações. Estes caracteres são denominados plesiomorfias. 
Um exemplo é a presença de coluna vertebral dos vertebrados terrestres. Essa 
característica foi herdada sem modificações pelos ancestrais, de modo que os 
peixes de nadadeiras lobadas e raiadas, peixes cartilaginosos e ágnatos também 
a possuem. 
Henning denominou estes caracteres ancestrais compartilhados como 
simplesiomorfias. As simplesiomorfias não podem ser utilizadas na reconstrução 
filogenética, somente as sinapomorfias. É importante frisar que os conceitos de 
plesiomorfia e apomorfia são relativos ao grupo em que está sendo tratado. 
Apesar da presença de coluna vertebral ser uma simplesiomorfia dos 
vertebrados terrestres, a presença de coluna vertebral representa uma apomorfia 
dos vertebrados em relação aos invertebrados. Outro exemplo, apesar da 
presença dos carpais/tarsais e dígitos ser uma apomorfia em relação aos 
vertebrados aquáticos, esta condição é uma plesiomorfia para os vertebrados 
terrestres e a perda destas estruturas (como por exemplo, nas serpentes) trata-
se de uma apomorfia em relação a presença de carpais/tarsais e dígitos. 
Filogenia é o estudo das relações evolutivas entre os organismos. A 
filogenia é construída com base em um grande número de caracteres, sendo 
que muitas vezes os diferentes caracteres são contraditórios, tornando a 
construção extremamente complexa. Como todas as hipóteses científicas, as 
hipóteses filogenéticas podem ser testadas ao passo que novas evidências 
 
 
19 
estejam disponíveis. Caso uma filogenia (hipótese) venha ser testada e essa 
hipótese não venha a ser corroborada, uma nova hipótese (filogenia) toma seu 
lugar. Sendo assim, a construção e substituição de uma hipótese filogenética é um 
processo contínuo. A contribuição mais importante da sistemática filogenética é 
tornar as relações de parentesco testáveis. A representação gráfica das hipóteses 
filogenéticas é denominada cladograma. 
No entanto, a construção de um cladograma é muito difícil e complexa e 
envolve diversos passos importantes como a escolha do grupo, dos caracteres 
utilizados, etc. Um ponto essencial é a polarização dos caracteres. Como saber 
qual é a condição plesiomórfica e qual é apomórfica? Para isso, são necessárias 
informações adicionais. Uma das formas mais utilizadas para determinar a 
polaridade é a comparação com grupos externos. Os grupos externos são 
quaisquer linhagens que são externas à linhagem analisada (grupo interno). No 
entanto, para uma melhor comparação, o grupo externo imediato (o grupo mais 
próximo do grupo interno) apresenta a maior quantidade de caracteres 
comparáveis com o grupo interno, auxiliando na polarização dos caracteres. 
Como exemplo, podemos citar os peixes de nadadeiras lobadas como grupo 
externo dos vertebrados terrestres. 
A sistemática filogenética estabelece e nomeia linhagens monofiléticas. 
(grupos com ancestral comum exclusivo). Por exemplo, todos os vertebrados 
representadosno cladograma da figura 2 que se originam a partir de um mesmo 
ponto de ramificação são aparentados com base em caracteres derivados que 
identificam todos os membros dos clados. O cladograma representado na figura 
2 é uma hipótese de relação de parentesco dos grupos viventes de vertebrados. 
Há 12 dicotomias desde a origem dos vertebrados em relação aos demais 
cordados até as aves e mamíferos. A cladística assinala nomes às linhagens que 
originam num mesmo ponto de diversificação. Assim o nome Gnathostomata 
inclui todos os vertebrados com mandíbulas, ou seja, todos à direita da figura. 
Com base neste tipo de classificação, é correto dizer que os humanos são 
Osteichthyes (número 4). 
No topo da figura estão representados os nomes tradicionais que são 
aplicados aos vertebrados viventes. Diferentemente da terminologia tradicional 
a cladística restringe os nomes a grupos monofiléticos. Os ágnatos, por 
exemplo, incluem duas linhagens que hoje se acredita não compartilhar um 
 
 
20 
ancestral comum exclusivo, de modo que os Petromyzontoidea são mais 
próximos dos Gnathostomata que os Myxinoidea. 
Dois nomes são utilizados em ambos os sistemas, sendo que é 
necessário saber de qual sistema está se falando, pois na classificação 
tradicional os Osteichthyes incluem apenas os peixes ósseos, enquanto que na 
cladística estão abrangidos todos os representantes do nó 4, inclusive as aves. 
 
 
2.1 HIPÓTESES EVOLUTIVAS 
 
 
A sistemática filogenética está baseada na premissa de que os 
organismos agrupados conjuntamente compartilham uma herança comum, que é 
responsável por suas semelhanças. Tomando isso, podemos inferir processos 
evolutivos com base nos cladogramas. Examinando as origens e o significado 
dos caracteres nos animais viventes pode-se presumir os mesmos processos 
para as linhagens extintas. 
Na figura 3 estão representadas as relações das aves e crocodilianos 
juntamente com as linhagens extintas proximamente relacionadas. Para as 
linhagens extintas, certas inferências comportamentais não são diretamente 
inferidas. Observando a figura 3, baseando-se na ressalva de que tanto as 
aves quanto os crocodilianos possuem cuidado parental, é possível inferir que 
o modo de se interpretar mais facilmente este padrão é que o cuidado parental 
surgiu antes da dicotomia entre crocodilianos e aves. Não é possível observar 
isso diretamente, visto que os demais grupos estão extintos. Todavia, a 
explicação mais plausível é que o cuidado parental surgiu uma vez e que 
provavelmente existiu nas demais linhagens. Esse processo requer um menor 
número de passos evolutivos ou, em terminologia cladística, essa é a hipótese 
mais parcimoniosa para a evolução deste caráter. 
 
 
2.2 DETERMINANDO AS RELAÇÕES FILOGENÉTICAS 
 
 
 
 
21 
Considerando que os caracteres derivados utilizados para agrupar 
espécies devem ser decorrentes de ancestralidade comum, tais caracteres devem 
possuir mesma origem evolutiva ou, em termos cladísticos, devem ser homólogos. 
Esse conceito, apesar de ter definição fácil, na prática, a delimitação de homologias 
é muito complexa. 
Um dos exemplos clássicos para a dificuldade de se determinar 
homologias é a presença de asas em aves e morcegos. Esses dois grupos 
apresentam os membros anteriores modificados e relacionados à capacidade 
de voar. Todavia, estas estruturas apresentam mesma origem evolutiva? As 
linhagens a que pertencem as aves e os mamíferos foram estimadas como 
separadas há muito tempo. Sendo assim, a explicação mais plausível é que a 
condição apresentada por estes dois grupos tenha surgido independentemente. 
Este processo chama-se evolução convergente, e as asas desses grupos não 
representa uma sinapomorfia, mas sim homoplasia. As homoplasias, portanto, 
diferentemente das sinapomorfias, e não representam indicativos de 
ancestralidade comum. 
 
 
3 INTRODUÇÃO: CLASSIFICAÇÃO DOS VERTEBRADOS 
 
 
A diversidade dos vertebrados é muito grande, tornando a classificação 
deste grupo uma atividade complexa. A classificação está enraizada no 
pensamento humano e no centro da biologia evolutiva. Antigamente, a 
classificação era usada somente como uma forma de organizar a diversidade 
conhecida, de maneira a facilitar o agrupamento de formas semelhantes (bem 
como o sistema de uma biblioteca), de modo que as espécies tinham uma 
posição estanque. Quando todas tivessem suas posições marcadas, a 
diversidade seria plenamente conhecida. Este tipo de classificação foi 
satisfatório por um período enquanto os conceitos evolutivos não eram 
tomados e as espécies eram imutáveis e sem relação entre elas. 
O surgimento do complexo pensamento evolutivo tornou este tipo de 
classificação inadequado. Com a aceitação dos princípios evolutivos foi 
necessário que as inter-relações dos organismos ficassem expressas no sistema 
 
 
22 
de classificação. Não somente as entidades da diversidade necessitavam de um 
rótulo, mas também que esse evidenciasse as relações daquela entidade com as 
demais. As técnicas filogenéticas de classificação tornaram possíveis não 
somente a organização das espécies, mas também que fosse possível formular 
hipóteses evolutivas testáveis, de modo que estas hipóteses geradas se incluem 
no princípio básico da ciência moderna, que é a possibilidade de se testar as 
hipóteses e não simplesmente assumi-las. 
 
 
3.1 CLASSIFICAÇÕES E NOMES 
 
 
O método ainda hoje utilizado da nomenclatura zoológica precede os 
conceitos evolutivos. Esse sistema está baseado em conceitos de naturalistas 
dos séculos XVI, XVII e XVIII. Dentre estes naturalistas, destaca-se Carolus 
Linnaeus (nome latinizado). O sistema lineano de classificação emprega o 
sistema binomial para nomear as espécies, que por sua vez são agrupadas em 
categorias hierárquicas para a classificação. Esse sistema é incompatível em 
parte com aspectos da biologia evolutiva (QUEIROZ & GAUTHIER, 1992). No 
entanto, é amplamente utilizado. Entender esta classificação tradicional facilita 
em muitos pontos os trabalhos relacionados à biologia evolutiva. 
 
 
3.2 NOMENCLATURA BINOMIAL 
 
 
A designação formal da nomenclatura científica das espécies tornou-se 
padronizada quando os trabalhos de Linnaeus foram publicados, entre 1735 e 
1758, formando o Systema Naturae. Esse sistema consiste em designar um 
nome formado por duas palavras para cada espécie. Estas palavras usadas 
devem ser palavras em latim, de modo que muitas vezes os nomes científicos 
são extremamente bizarros, outros, no entanto, são muito familiares a nós. 
Por que o latim? Essa língua já foi muito difundida entre os sábios e 
pesquisadores antigos. Adotada como padrão, é utilizada na nomeação das 
 
 
23 
espécies independentes da língua de origem do pesquisador. A padronização de 
um nome científico vem da necessidade de se uniformizar o reconhecimento da 
mesma. Por exemplo, o lagarto denominado Tupinambis merianae é 
amplamente distribuído na América do Sul, entretanto nas diferentes regiões 
possui nomes populares específicos como: teiú, teiú-açu ou tegú. Quando 
tratado cientificamente, todos os biólogos do mundo sabem de qual espécie se 
trata quando leem o nome Tupinambis merianae. 
 
 
3.3 GRUPOS HIERÁRQUICOS MAIS ELEVADOS 
 
 
Os naturalistas da época de Linnaeus desenvolveram o que é chamado 
de Sistema Natural de Classificação. Neste sistema, as espécies são 
agrupadas em gêneros que, por sua vez, são incluídos consecutivamente em 
grupos mais inclusivos. Com o desenvolvimento da sistemática, sete categorias 
básicas são empregadas nas classificações zoológicas. Elas estão listadas 
abaixo em ordem decrescente de inclusibilidade: 
Reino 
 Filo 
 Classe 
 Ordem 
 Família 
 Gênero 
 Espécie 
 
 
3.4 CLASSIFICAÇÕES (TRADICIONAIS E CLADÍSTICAS) 
 
 
Apesar de todas as classificações basearem-se em características 
compartilhadas,algumas semelhanças são mais significativas para reconstruir 
as relações filogenéticas que outras. Por exemplo, a presença de extremidades 
pares diz pouco sobre as inter-relações entre os vertebrados que a presença 
 
 
24 
de glândulas mamárias. Excetuando alguns grupos específicos, todos os 
vertebrados possuem as extremidades pares, enquanto que a presença de 
glândulas mamárias apenas os mamíferos possuem, de modo que esta 
característica é mais significativa para a reconstrução sobre a evolução dos 
vertebrados. 
 
 
4 NOÇÕES SOBRE A IRRADIAÇÃO INICIAL DOS VERTEBRADOS 
 
 
4.1 HISTÓRIA DA TERRA E A EVOLUÇÃO DOS VERTEBRADOS 
 
 
Desde as origens dos vertebrados (provavelmente no Paleozoico 
Inferior), esses vêm evoluindo enquanto o planeta se modifica constantemente. 
Estas modificações afetaram direta e indiretamente a evolução dos 
vertebrados. Uma compreensão das sequências de alterações nas 
configurações continentais, que por sua vez acarretam em mudanças 
climáticas e intercâmbios faunísticos, constituem uma peça central no 
entendimento da história dos vertebrados (figura 1). 
A história da Terra é dividida (artificialmente, com base em evidências 
geológicas e paleontológicas) em três éons: Arqueano, Proterozoico e 
Fanerozoico. Destes três éons, a história dos vertebrados ocorreu toda dentro 
do éon Fenerozoico. Este éon começa por volta de 545 milhões de anos no 
passado e, por sua vez, é dividido em três eras: Paleozoica, Mesozoica e 
Cenozoica. Tais eras também podem ser decompostas de diferentes maneiras, 
sendo que a tabela do tempo geológico assumida pela comissão internacional 
de estratigrafia será adotada na presente apostila. 
Os movimentos das placas tectônicas têm sido marcantes na Terra. 
Isso funciona como um pano de fundo para a evolução biológica, inclusive no 
que concerne aos vertebrados. Por volta de 545 milhões de anos atrás, os 
mares haviam se formado, os continentes solidificados flutuavam sobre o 
manto da Terra, a vida tornara-se mais complexa e uma atmosfera com 
oxigênio havia se formado. 
 
 
25 
Os continentes ainda permaneciam a deriva. A América do Sul e África 
moviam-se em sentido divergente alguns poucos centímetros por ano. Estes 
movimentos são complexos, sendo que sua sequência e direções variáveis, 
tornando muito difícil a determinação precisa dos mesmos. Há cerca de 300 
milhões de anos os vários continentes que haviam se separado na crosta 
terrestre uniram-se e formaram uma única massa continental denominada 
Pangeia. Esse enorme continente primeiramente se fragmentou em duas 
massas, por volta de 150 milhões de anos atrás. As duas massas geradas são 
denominadas Laurásia, ao norte, e Gondwana, ao sul. Posteriormente, tais 
massas dividiram-se em diferentes pontos dando origem aos continentes como 
conhecemos hoje. 
Estes movimentos complexos dos continentes ao longo do tempo 
influenciaram significativamente na evolução dos vertebrados. Uma das relações 
mais óbvias é a influência da configuração continental nos climas. A Pangeia 
permaneceu na faixa da linha do Equador até meados do Mesozoico. Nessa 
região do globo, a irradiação solar é mais intensa e o clima é 
correspondentemente mais quente. Durante o Paleozoico e Mesozoico, boa 
parte das terras emersas apresentava condições tropicais e os vertebrados 
terrestres espalharam-se por estas áreas. Posteriormente, com a movimentação 
continental, as massas alastraram-se mais pela superfície da terra e boa parte 
dos climas tropicais tornou-se temperado. 
Outro efeito um pouco menos óbvio da influência da configuração 
continental é a influência disto nas correntes marítimas. Um exemplo é o atual 
Oceano Ártico. Esse oceano encontra-se isolado das correntes quentes dos 
demais oceanos, de forma que tal isolamento é um dos fatores que auxilia na 
manutenção de boa parte do oceano congelado. Um processo semelhante 
parece ter ocorrido no final do Eoceno na América do Norte, levando à extinção 
de um grande número de mamíferos. 
Além de influenciar o clima, a deriva continental formou e interrompeu 
conexões de terra entre os continentes ao longo do Fanerozoico. O isolamento 
de diferentes linhagens em distintas massas continentais gera tanto padrões 
em linhagens próximas quanto a evolução dramática de padrões convergentes 
em linhagens distantes. Um dos exemplos típicos é a presença de peixes 
pulmonados na América do Sul, África e Austrália. Esse padrão posteriormente 
 
 
26 
foi reconhecido como resultado de uma maior proximidade pretérita entre essas 
três massas continentais. Já um exemplo de convergência está na fauna de 
marsupiais australiana e a fauna de placentários no resto do globo (figura 2). 
Há equivalentes ecológicos aos mamíferos placentários nos marsupiais 
australianos, gerando morfologias convergentes, no entanto, essas 
semelhanças foram geradas por homoplasias e não são homólogas. 
A deriva é um componente muito importante na evolução dos 
vertebrados de modo que compõe um elemento estocástico, ou seja, ao acaso, 
que atua sobre as diferentes linhagens diferentemente, dependendo do local e 
tempo em que ocorrem (figura 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
27 
 
 
FIGURA 1 - DIVERSIDADE ATUAL DE VERTEBRADOS 
 
Os dados indicam o número aproximado de espécies de cada grupo. Na parte interna do 
diagrama estão apresentados os nomes clássicos de cada grupo. Já na parte externa estão 
indicados os nomes formais utilizados para cada um. 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
 
 
 
 
 
 
28 
 
 
FIGURA 2 - CLADOGRAMA SOBRE HIPÓTESES DE INTER-RELAÇÕES 
DOS VERTEBRADOS 
 
Os números indicam os nós com os nomes adotados pela sistemática filogenética. 
Na parte superior encontram-se os nomes tradicionais dos grupos de vertebrados e sua 
abrangência na sistemática tradicional. 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
29 
 
 
FIGURA 3 - CLADOGRAMA SOBRE HIPÓTESES DE INTER-RELAÇÕES 
DOS ARCHOSAURIA 
 
Os grupos Phytosauria, Pterosauria e os dinossauros Ornitischia e Saurischia são grupos 
extintos. Dentro desta hipótese, que é a mais aceita para a relação destes grupos, as aves são 
incluídas em Dinosauria, de modo que as aves são dinossauros. 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
 
4.2 VERTEBRADOS E SUA RELAÇÃO COM OS DEMAIS GRUPOS 
ZOOLÓGICOS 
 
 
Os vertebrados são incluídos tradicionalmente no subfilo Vertebrata e 
juntamente com os subfilos Urochordata e Cephalochordata formam o filo 
Chordata. Estes três subfilos possuem caracteres comuns compartilhados que 
se infere representar homologias. Tais grupos apresentam em pelo menos uma 
fase da vida notocorda (um bastonete cartilaginoso, que inclusive dá nome ao 
 
 
30 
grupo), um tubo nervoso dorsal oco, cauda muscular pós-anal e endóstilo. O 
endóstilo é uma estrutura em formato de sulco recoberto por estruturas ciliares 
e um tecido glandular encontrado no assoalho da faringe (nos humanos, essa é 
a região da garganta). Tal estrutura secreta muco que prende partículas 
durante a alimentação por filtração. O endóstilo está presente nos Urochordata, 
Cephalochordata e nas larvas de Petromyzontoidea. Esta composição é tida 
como homóloga à tireoide dos vertebrados (glândula envolvida em algumas 
regulações metabólicas). Na hipótese de relação entre os Chordata, acredita-
se na aproximação de Cephalochordata e Vertebrata, e os Urochordata seriam 
externos a estes. 
Os Chordata, em relação aos demais animais, apontam uma maior 
afinidade destes com os Echinodermata (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar, lírios 
do mar, etc), que superficialmente não apresentam muita semelhança com os 
Chordata. Os equinodermos possuem simetria pentarradial quando adultos, 
diferentemente da simetria bilateral dos cordados. 
Outro grupo menos conhecido pode tornar estas relações ainda maiscomplexas. As semelhanças entre Chordata e Echinodermata se tornam mais 
intricadas quando analisadas juntamente com o filo Hemichordata (um pequeno 
grupo de animais marinhos). Estes três filos são considerados deuterostômios. 
Várias características embriológicas e larvais definem a deuterostomia. Os 
Hemichordados são algumas vezes considerados mais próximos dos cordados 
que os equinodermos por apresentarem fendas faringeanas, que são orifícios 
na faringe originalmente relacionados à alimentação através de filtração. Os 
equinodermos atuais não apresentam tais fendas, no entanto fósseis deste 
grupo possuem estruturas que podem indicar que plesiomorficamente tal grupo 
oferece tais fendas e que, posteriormente, elas podem ter sido perdidas no 
decorrer da evolução. A simetria pentarradial dos equinodermos modernos 
parece ser um ponto contra a aproximação destes com os cordados. No 
entanto, o registro fóssil aponta também que tal simetria é derivada de uma 
condição bilateral. 
 
 
4.3 CORDADOS NÃO VERTEBRADOS 
 
 
 
31 
Depois de apontar os possíveis grupos irmãos dos cordados, faremos 
uma breve introdução sobre os cordados não vertebrados, que apresentam a 
condição plesiomórfica de muitas características observadas derivadas nos 
vertebrados. Os dois grupos de cordados não vertebrados são animais 
marinhos de pequeno porte e desconhecidos para a grande maioria da 
população. 
Acredita-se que existiram muitos outros grupos de cordados não 
vertebrados, no entanto, por serem animais de pequeno porte e de corpo mole, 
a preservação destes animais é dificultada. Um animal fóssil, todavia, parece 
estar intimamente relacionada com os Chordata: o Pikaia, conhecido por vários 
espécimes encontrados em Burgess Shale (Cambriano Médio da Columbia 
Britânica). Este animal possui uma pequena cabeça bilobada, portando, dois 
pequenos tentáculos e com pequenas fileiras branquiais. As características 
mais importantes dos cordados observados nestes fósseis são os miômeros 
(feixes musculares dispostos nas laterais do corpo, separados por tecido 
conjuntivo) e uma notocorda nos dois terços anteriores do corpo. 
 
 
4.4 UROCHORDATA 
 
 
Os Urochordata são conhecidos também como tunicados (figura 4). Os 
tunicados atuais são animais marinhos que filtram partículas da água por meio 
de uma faringe perfurada semelhante a um cesto (alguns denominam esta 
faringe modificada como cesto branquial). As estimativas atuais sugerem a 
existência de cerca de dois mil espécies viventes, sendo que a maioria é séssil, 
fixando-se no substrato. Por volta de cem espécies não são sésseis, flutuando 
na superfície dos oceanos. 
Essas formas sésseis pouco se assemelham aos cefalocordados e 
vertebrados a não ser pelas fendas branquiais e a presença de endóstilo. No 
entanto, suas larvas são mais parecidas com os demais elementos do filo 
Chordata. Estas larvas possuem uma notocorda na região posterior, um tubo 
nervoso oco e uma cauda pós-anal. Esta cauda faz com que a movimentação 
destas larvas se assemelhe aos movimentos de natação dos peixes. A maior 
 
 
32 
parte de subfilo se metamorfoseia após um curto período de larva livre natante 
e se fixa no substrato. 
Alguns pesquisadores supõem que as poucas espécies de tunicados 
que não são sésseis apresentam um plano de corpo muito semelhante ao que 
se espera do ancestral comum mais recente dos Chordata. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
33 
 
 
FIGURA 4 - ESQUEMAS DA ANATOMIA DE UMA LARVA DE 
UROCHORDATA E DA ANATOMIA DE UM ADULTO DO MESMO GRUPO, 
EVIDENCIANDO A TRANSFORMAÇÃO ENTRE UMA LARVA E UM ADULTO 
DESTE GRUPO 
 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
 
 
34 
 
 
4.5 CEPHALOCHORDATA 
 
 
O grupo dos cefalocordados é ainda mais restrito, com apenas 22 
espécies viventes (figura 5). Todas são marinhas, pequenas e superficialmente 
assemelham-se a peixes. Popularmente estes animais são chamados de 
anfioxo (do grego amphi = ambos e oxy = pontiagudo, em ambas as 
extremidades). Apesar de poucas espécies, tal grupo é distribuído amplamente 
nas águas oceânicas rasas de praticamente todos os continentes, tendo a 
maior parte das espécies quando adulto o hábito de permanecer enterrado no 
substrato. 
 
 
FIGURA 5 - ESQUEMA DA ANATOMIA DE UM CEPHALOCHORDATA 
 
FONTE: Modificado de Pough et al. (1996). 
 
 
Um fato notável dos anfioxos é a locomoção semelhante a dos peixes. 
Os miômeros encontrados nas laterais do corpo contraem-se ao passo que a 
notocorda funciona como uma estrutura incompressível impedindo que o corpo 
encurte quando os miômeros se contraem. Assim, quando os miômeros 
encolhem em sequência o corpo se curva, e quando alterado o lado da 
 
 
35 
contração o movimento resultante é como o mexer da cauda de um peixe. A 
notocorda neste grupo estende-se por todo o corpo, sendo encontrada desde a 
região do rostro até a região mais posterior da cauda. 
Os vertebrados e cefalocordados apresentam diferentes maneiras no 
uso das fendas faringeanas. Os cefalocordados não possuem tecido branquial 
na região das fendas faringeanas. Isto é possivelmente relacionado ao 
pequeno tamanho que permite que as trocas gasosas sejam inteiramente feitas 
através de difusão por toda a superfície do corpo. Nesse grupo, as fendas 
branquiais são usadas na alimentação por filtração. A água é movimentada 
através da movimentação de cílios situados nas barras branquiais e auxiliada 
por cílios e cirros bucais, bem como o órgão da roda. 
A presença de um átrio (cavidade externa do anfioxo) difere este grupo 
dos vertebrados. O átrio é formado por dobras dérmicas que envolvem o corpo 
como se fosse uma capa. Esta capa abre-se para o exterior através do 
atrióporo e parece auxiliar no controle das substâncias que entram na faringe. 
Os cefalocordados apresentam várias características derivadas ausentes 
nos tunicados. Além dos miômeros, os anfioxos possuem um sistema circulatório 
semelhante ao dos vertebrados, com uma aorta dorsal e uma bomba ventral 
(homólogo ao coração) que força o sangue através das brânquias. Ainda, apesar 
de não possuir um rim diferenciado, os cefalocordados possuem células 
excretoras especializadas denominadas podócitos, além de uma nadadeira caudal 
como a dos vertebrados. 
Cephalochordata e Vertebrata compartilham ainda algumas 
características embrionárias: mesoderma da placa lateral (tecido derivado da 
porção não segmentada do mesoderma) e indução embrionária de vários 
tecidos neurais, tanto encéfalo quanto nervos, pela notocorda durante o 
desenvolvimento (GANS, 1989). Dado o foco da apostila, este assunto não 
será abordado profundamente. 
 
 
5 DEFINIÇÃO DE UM VERTEBRADO 
 
 
O termo vertebrado é derivado da estrutura vértebra. As vértebras estão 
 
 
36 
serialmente arranjadas formando a coluna vertebral. Na maioria dos vertebrados 
as vértebras substituem a notocorda após o período embrionário e do mesmo 
modo circundam o tubo nervoso. Esta coluna vertebral ossificada não é 
encontrada em boa parte dos peixes que apresentam tais estruturas formadas 
por tecido cartilaginoso. 
Apesar do nome do grupo, nem todos os animais incluídos no subfilo 
Vetebrata possuem vértebras. Entre os ágnatos viventes, os peixes-feiticeiros 
não possuem qualquer vestígio de vértebra, enquanto que as lampreias 
possuem apenas estruturas cartilaginosas recobrindo lateralmente o tubo 
nervoso oco. Vértebras como conhecemos com um centro vertebral 
circundando a notocorda são encontradas apenas nos vertebrados com 
mandíbula. Alguns peixes mantêm a notocorda funcional quando adulto, com 
os centros vertebrais formados por diversos elementos distintos em vez de uma 
única peça óssea circundando a notocorda. Alguns agnatos fósseis da 
linhagem dos gnatostomados provavelmente possuíram vértebras 
cartilaginosas de algum tipo. 
Todos os vertebradosapresentam uma estrutura diferenciada 
circundando o encéfalo. Esta estrutura é denominada crânio, que pode ser 
óssea, como na maioria dos vertebrados terrestres, mas também pode ser 
cartilaginosa em alguns grupos. O crânio é o principal componente da cabeça e 
apresenta uma concentração dos órgãos sensoriais. Estudos recentes sobre 
embriologia identificaram uma série de genes denominados genes Hox, que 
são encontrados tanto em Cephalochordata quanto em Vertebrata, indicando 
que a cabeça não é uma estrutura completamente nova, mas que os 
componentes genéticos para tal já estavam presentes no ancestral comum 
mais recente destes dois grupos. Alguns pesquisadores preferem denominar o 
grupo classicamente como Craniata. Isso porque nem todos os animais 
incluídos em Vertebrata possuem vértebras, no entanto, todos possuem crânio. 
Um dos aspectos importantes na definição dos vertebrados é a 
presença de um tecido embrionário denominado crista neural. Apesar de este 
tecido ser encontrado em muitos grupos não vertebrados, nos vertebrados ele 
dá origem a uma série de estruturas, principalmente no encéfalo. Inclusive, 
alguns autores sugerem que a crista neural nos vertebrados seria um quarto 
folheto germinativo único entre todos os grupos zoológicos (HALL, 2000). O 
 
 
37 
encéfalo dos vertebrados é mais desenvolvido que os encéfalos dos demais 
cordados e é dividido em três principais regiões: o prosencéfalo, mesencéfalo e 
rombencéfalo. 
 
 
6 ESTRUTURA BÁSICA DOS VERTEBRADOS 
 
 
No módulo introdutório anterior delimitamos o que é um vertebrado. Neste 
módulo, passaremos a investigar quais são as suas principais características. Quando 
comparamos os vertebrados com os demais cordados, uma das principais 
peculiaridades facilmente reconhecidas é o aumento de tamanho corporal. Os 
vertebrados mais primitivos provavelmente atingiam um comprimento corporal de 
cerca de dez centímetros, uma ordem de grandeza superior aos maiores cordados não 
vertebrados. Devido a isso, os processos de difusão e ação ciliares responsáveis por 
praticamente todas as trocas com o ambiente nos cordados não vertebrados são 
praticamente desprezíveis nos vertebrados e os processos de troca com o ambiente 
são feitos por meio de sistemas especializados. E, dada à presença destes sistemas 
especializados, os vertebrados apresentam uma complexidade fisiológica que levou o 
grupo a uma atividade muito maior durante a vida quando comparados aos cordados 
não vertebrados. 
Os vertebrados são caracterizados por uma maior mobilidade que, por sua 
vez, é possibilitada através da presença de músculos e um endoesqueleto. Essa 
mobilidade permite ainda que o vertebrado esteja em contato com uma maior gama de 
ambientes e componentes daquele ambiente que foi possibilitada por um revestimento 
resistente e flexível. Ossos e outros tecidos mineralizados tiveram sua origem neste 
tegumento de revestimento. 
 
6.1 EMBRIOLOGIA 
 
 
 
 
38 
Por que o estudo da embriologia deve ser empregado? O estudo da 
embriologia de um vertebrado pode evidenciar o desenvolvimento dos sistemas, de 
forma que tal desenvolvimento está baseado nos contingentes históricos e pode 
fornecer evidências sobre a evolução dos sistemas. Apesar da máxima “a ontogenia 
recapitula a filogenia” não ser empregada mais como uma unanimidade, como foi 
proposto por embriologistas do século XIX, tais como Haeckel, a embriologia fornece 
evidências sobre o estado ancestral de certas estruturas e facilita a proposição de 
homologias. 
O desenvolvimento de um vertebrado por meio do zigoto é uma série de 
eventos extremamente complexos e não compreendidos por completo (como quase 
todos os pontos das ciências). Todos os animais (excetuando-se as esponjas) são 
formados por camadas de tecido germinativo, sendo que o destino que cada folheto 
germinativo toma durante a evolução é muito conservativo, algumas vezes fácil de 
propor homologias nos diversos grupos zoológicos. O tegumento externo denominado 
ectoderma origina as camadas mais externas do tegumento do adulto, as porções 
mais anteriores e posteriores do trato digestório e o sistema nervoso (incluindo a maior 
parte dos órgãos do sentido, como olhos e orelhas). O endoderma (folheto mais 
interno) forma o restante do trato digestório, incluindo o revestimento das glândulas 
associadas (fígado, por exemplo) e a maior parte das superfícies respiratórias dos 
pulmões e brânquias. 
O folheto intermediário (mesoderma) em geral é o último a aparecer no 
desenvolvimento e dá origem às demais estruturas (músculos, esqueleto, tecido 
conjuntivo e sistemas circulatório e urogenital). Mas posteriormente ao 
desenvolvimento forma-se uma fenda no mesoderma originando o celoma (cavidade 
do corpo onde estão os órgãos internos). O celoma, por sua vez, é dividido em duas 
partes: cavidade peritoneal (em torno das vísceras) e cavidade pericárdica (em torno 
do coração). 
Como citado anteriormente, os vertebrados possuem ainda um possível 
quarto folheto germinativo, denominado crista neural. Este tecido forma estruturas da 
região anterior da cabeça, incluindo ossos e músculos. Este tecido forma ainda todo o 
sistema nervoso periférico (fora do encéfalo e medula espinhal), além de algumas 
partes do encéfalo e estruturas que são consideradas como exclusivas dos 
vertebrados, como as glândulas adrenais, as células pigmentadas da pele, células 
secretoras do intestino e a musculatura lisa que reveste a aorta. 
 
 
39 
Um embrião de vertebrado quando observado no estágio de faríngula (um 
dos muitos estágios pelos quais o embrião passa), é possível reconhecer o estado 
ancestral das bolsas faringeanas encontrado nos cordados não vertebrados. Nos 
peixes, há a perfuração das bolsas faringeanas, formando-se as fendas branquiais, 
enquanto que nos vertebrados terrestres estas fendas desaparecem nos adultos. 
Já o tubo nervoso oco (característico dos cordados) é formado por uma 
invaginação e subsequente separação da ectoderme dorsal, a notocorda em 
desenvolvimento. As células da crista neural aparecem perto do tubo neural e, mais 
tarde, no desenvolvimento estas células dispersam ao longo do comprimento do 
embrião e atingem as diversas regiões do mesmo, onde originarão as estruturas 
citadas anteriormente. 
O mesoderma embrionário é dividido em três porções diferenciadas, e como 
consequência disso o corpo do vertebrado adulto possui regiões segmentadas e 
regiões não segmentadas. A área dorsal do mesoderma, acima do trato digestório e 
abaixo do tubo nervoso, forma uma série de segmentos denominados somitos e 
dispostos desde a região mais anterior até a mais posterior. A parte inferior do 
mesoderma (contendo o celoma) não é segmentada e é chamada placa lateral. Há 
ainda pequenas regiões segmentadas unindo os somitos e a placa lateral, conhecidas 
como nefrótomos. 
Posteriormente, os somitos segmentados formam a derme, os músculos do 
tronco e das extremidades pares do corpo, a coluna vertebral e região dorsal do 
crânio. Posteriormente, alguns músculos, que até então estão localizados na região 
superior (epiaxial), migram para a região ventral, formando a musculatura hipoaxial. 
Esta musculatura nos tetrápodes dá origem à musculatura da perna. A placa lateral 
forma as porções não segmentadas do corpo (tecido conjuntivo, sistema circulatório, 
mesentérios – tecido que conecta o trato digestório com a parede do corpo, 
revestimento perinitoneal, pericárdico e sistema reprodutivo). Os nefrótomos, por sua 
vez, formam os rins (ou estruturas homólogas em vertebrados mais primitivos) e os 
ductos de drenagem dos rins. 
Do mesmo modo, o desenvolvimento do sistema nervoso segue também a 
estruturação segmentar e não segmentar que ocorre no desenvolvimento do resto do 
corpo. Uma característica peculiar dos vertebrados é a existência de dois tipos de 
sistema nervoso, o somático (ou voluntário) e o visceral (ouinvoluntário). 
 
 
40 
O sistema nervoso somático inerva os músculos que podem ser movidos 
voluntariamente (por exemplo, os músculos do pescoço) e transmite informações de 
sensações que percebemos conscientemente (como os receptores de temperatura da 
pele). O sistema nervoso visceral inerva os músculos que não conseguimos mover 
conscientemente (por exemplo, os músculos do trato digestório), além de receptores 
de sensações que não temos consciência (como os receptores de concentração de 
dióxido de carbono do sangue). Apesar desse esquema de desenvolvimento ser válido 
como um plano básico dos vertebrados, há variações nos diferentes grupos, sendo 
que cada grupo possui certas peculiaridades em seu desenvolvimento embriológico. 
 
6.2 TECIDOS PÓS-EMBRIONÁRIOS 
 
Após o período embrionário, em que a diferenciação entre os tecidos ocorre, 
é possível reconhecer que existem basicamente cinco tipos de tecidos nos 
vertebrados: epitelial, vascular, conjuntivo, muscular e nervoso. Eles combinam-se de 
forma que se agregam em unidades maiores e mais complexas denominadas órgãos. 
Os órgãos frequentemente são formados por aglomerações dos cinco tipos básicos de 
tecidos e, por sua vez, estão arranjados em sistemas. 
Um dos componentes principais dos órgãos nos vertebrados é a proteína 
colágeno. Esta proteína forma também a matriz orgânica dos ossos, tendões e 
ligamentos, bem como os tecidos moles de órgãos. O colágeno é rijo e dificilmente se 
distende. Em alguns locais, ele se combina com a elastina, que também se distende. 
Outra proteína característica dos vertebrados é a queratina, encontrada em estruturas 
epidérmicas (pelos, escamas, bicos, etc.), enquanto que o colágeno em geral está 
localizado no mesoderma. Do mesmo modo que o colágeno, a queratina pode se 
tornar mineralizada. 
 
6.3 TEGUMENTO 
 
O revestimento externo dos vertebrados é denominado tegumento. O tegumento é 
o único órgão responsável por aproximadamente 15% a 20% da massa total dos 
vertebrados (podendo representar mais em animais encouraçados) e inclui a pele e seus 
 
 
41 
derivados, como escamas, pelos, glândulas e armadura dérmica. As divisões mais claras 
deste órgão são: epiderme (camada superficial de células derivadas do ectoderma) e derme 
(camada mais profunda, originada do mesoderma e da crista neural). 
A epiderme funciona como uma fronteira entre o vertebrado e o meio em que 
este está inserido. Este tecido é importante na percepção do ambiente e nas trocas 
entre o meio interno e o ambiente. Frequentemente são encontradas glândulas e 
possuem papel importante na regulação osmótica e do volume do vertebrado. A 
principal camada da pele, no entanto, é a derme. Essa inclui inúmeras fibras 
colágenas que promovem elasticidade e mantém a forma do órgão. Na derme estão 
localizados também os vasos sanguíneos. Os vasos sanguíneos, por outro lado, têm o 
fluxo controlado tanto por regulações hormonais quanto neurais. 
Algumas fibras musculares lisas também podem ser encontradas na derme, 
como, por exemplo, a musculatura que promove o enrugamento dos mamilos. Na 
derme estão localizadas também estruturas sensoriais e nervos associados a 
sensações de pressão, temperatura e dor. Além dos melanócitos, que são as células 
pigmentadas contendo melanina. 
Há ainda um tecido denominado hipoderme (ou camada subcutânea) que não 
faz parte funcionalmente da pele, mas está localizado entre a derme e as fáscias 
musculares. Nessa região, há fibras colágenas e elásticas, sendo esta área a de 
acumulação de gordura subcutânea em mamíferos e aves. Ali, é encontrada também a 
musculatura estriada que promove as expressões faciais, principalmente nos 
mamíferos. 
 
6.4 TECIDOS MINERALIZADOS 
 
Os vertebrados possuem um tecido peculiar mineralizado chamado 
hidroxiapatita, composto por cálcio e fósforo. Este tecido é mais resistente a ataques 
ácidos que a calcita (que forma as conchas de moluscos), resistência tal que impede a 
corrosão do tecido no caso de atividades físicas vigorosas que liberam ácido lático nos 
vertebrados. 
Quatro tecidos principais podem sofrer mineralização nos vertebrados, três 
dos quais são encontrados mineralizados nos adultos (esmalte, dentina e ossos). Já o 
quarto (cartilagem) em geral não é mineralizado nos tetrápodes, mas forma o principal 
 
 
42 
elemento mineralizado do esqueleto interno de alguns peixes (como tubarões e raias). 
O esmalte e a dentina são os tecidos mais mineralizados (com 99% e 90% de porção 
mineralizada, respectivamente). Estes dois tecidos são encontrados nos dentes e nas 
escamas de alguns grupos de peixes primitivos. 
A mineralização de um tecido é um evento complexo e, embora o osso possa 
substituir a cartilagem em alguns casos, ele não é simplesmente a ossificação da 
cartilagem. Ela é formada por condrócitos, enquanto que o osso é composto por 
osteócitos, sendo, portanto, diferentes tipos de células que formam cada tecido. As 
células que formam a cartilagem e os ossos são originárias do mesoderma, enquanto 
as células que dão origem à dentina são derivadas da crista neural e as que formam o 
esmalte são derivadas do ectoderma. 
Existe um quinto tipo de tecido mineralizado encontrado nos peixes 
(excetuando-se os peixes de nadadeira lobada), denominado enameloide. Este tecido 
é semelhante ao esmalte localizado nas camadas externas de ossos dérmicos dos 
grupos que o possui. No entanto, quando observada a origem embrionária deste 
tecido, há uma maior proximidade deste com a dentina. O último tecido mineralizado é 
o cemento, que possui estrutura semelhante ao osso, sendo encontrado em alguns 
grupos fixando os dentes nos alvéolos (às vezes incorporado aos dentes também). 
Todos os tecidos mineralizados dos vertebrados possuem uma complexa 
matriz de colágenos e cristais de hidroxiapatita, secretados por células especializadas. 
Estes dois componentes estão arranjados em complexas redes que possuem direções 
alternadas que conferem aos tecidos uma maior resistência a fraturas e quebras. No 
caso dos ossos, este se mantém vascularizado mesmo quando totalmente 
mineralizado. Esta natureza vascular permite que o osso possa remodelar-se. Por esta 
propriedade, é possível que um tecido ósseo seja reconstruído após uma fratura. No 
entanto, as cartilagens ossificadas (como as dos tubarões) não são vascularizadas e 
não se recuperam após uma fratura. 
Os ossos não possuem uma estrutura única. Diversas disposições são 
encontradas tanto nos diferentes grupos, bem como num mesmo indivíduo que possui 
diferentes ossos com distintas estruturas teciduais. As extremidades dos ossos em 
geral são recobertas por cartilagem que reduz o atrito quando a articulação se move. 
Os dentes possuem estrutura semelhante ao escudo dérmico dos vertebrados 
mais primitivos. Esses são compostos por uma camada interna de dentina e uma 
camada externa de esmalte ou enameloide, ambas em torno de uma estrutura central 
 
 
43 
denominada polpa. As escamas dos tubarões possuem mesma estrutura, sendo 
reconhecida a homologia entre os dentes e estas escamas dos tubarões. 
 
6.5 SISTEMA ESQUELÉTICO-MUSCULAR 
 
O sistema esquelético dos cordados tem como estrutura básica a notocorda. 
Nos vertebrados há a adição do crânio em volta do encéfalo, o esqueleto axial dos 
arcos branquiais e seus derivados. O esqueleto axial (coluna vertebral e seus 
derivados) de cartilagem ou osso, que originalmente circunda e depois substitui a 
notocorda, não é encontrado nos vertebrados mais primitivos, como explicado 
anteriormente, somente os gnatostomados o possuem. Estes também têm vértebras 
verdadeiras, costelas e apêndices com esqueleto interno. A notocorda é perdida em 
tetrápodes adultos, apenas pequenas porções ficam presentes na forma dos discos 
entre as vértebras. O crânio, esqueleto visceral, notocorda, vértebras, costelas e o 
suporte das nadadeiras ímpares dos peixes são denominados

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