Aula FOTOSSINTESE juliany Ciclo de Calvin

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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS - UFAL
CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS – CECA
CURSO DE GRADUAÇÃO EM ZOOTECNIA
Professora: Juliany Moura Barros
RIO LARGO-AL, 2017
Fotossíntese
Etapa Bioquímica
Ciclo de Calvin: Reações de Fixação do Carbono
A fotossíntese possui duas fases:
	- Fase Clara (Fase Fotoquímica)
	- Fase Escura (Fase Bioquímica)
Fotossíntese
Modo geral:
 É necessário Luz  produzir ATP e NADPH que serão utilizados na fase bioquímica.
2
Estrutura do Cloroplasto
3
Estrutura do Cloroplasto
Fase Fotoquímica 
Fase Bioquímica
4
RESUMO
Fase fotoquímica
Veja como ocorre todo o processo ao mesmo tempo
Nessa fase é transformada energia luminosa e armazenada na forma de energia química.
Nessa fase a energia química é usada para fixar o CO2 em carboidratos. 
Todos os eucariotos, das algas mais primitivas às angiospermas mais avançadas, utilizam o mesmo mecanismo de fixação do CO2, descoberto por Melvin Calvin que recebeu o Prêmio Nobel de Química em 1961 pelo seu trabalho.
Esse ciclo foi primeiramente descrito em espécies C3, mas depois se descobriu que todos os vegetais possuíam esse ciclo.
Existem, ainda, espécies C4 e CAM.
Ciclo de Calvin
7
Reações de Fixação do Carbono;
Ocorre no Estroma;
Possui 3 Estágios:
Carboxilação;
Redução;
Regeneração.
Fase Bioquímica: Ciclo de Calvin 
8
Conhecida como:
	- Enzima Ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase
	- Proteína mais importante e abundante da Terra;
	- Praticamente toda a vida depende direta ou indiretamente dela.
É a enzima mais abundante das folhas, podendo constituir 40% das proteínas solúveis;
 Graças a esta proteína, as plantas fixam carbono: 
	- Necessitam de grandes quantidades de RuBisCo.
Proteína oligomérica composta por 8 subunidades grandes (55 kDa) e 8 subunidades pequenas (14 kDa);
Apresenta atividade Carboxilase e Oxigenase.
RuBisCO 
9
Carboxilação
Nessa fase, o CO2 é combinado com a ribulose 1,5-bifosfato para formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato; reação catalisada pela enzima Rubisco. 
Ocorre a carboxilação da RuBisCO:
	- CO2 reage com a rubisco
CO2 é combinado com a ribulose 1,5-bifosfato;
Produz um intermediário instável de 6C:
	- Hidrolisado (Reage com H2O).
Forma duas moléculas de:
 		3-fosfoglicerato 
 Reação catalisada pela enzima Rubisco. 
Carboxilação
13
Carboxilação
Intermediário instável de 6C
Hidrólise
14
Carboxilação
CO2
+
Ribulose-1,5-bisFosfato
5C
Intermediário instável
6C
H2O
+
Hidrolisado!
Duas moléculas de 3-Fosfoglicerato (PGA)
O 3-Fosfoglicerato é o primeiro intermediário estável! 
1C
Redução
Nessa fase, o 3-fosfoglicerato é reduzido a gliceraldeído-3-fosfato, um carboidrato. 
É nessa fase que a maior parte do ATP e do NADPH produzidos na fase fotoquímica serão usados.
As trioses fosfato são formadas na etapa de redução do ciclo de Calvin
 O 3-Fosfoglicerato passa por 2 modificações:
	- 3-Fosfoglicerato é fosforilado (ganha 1 fósforo P), utilizando o ATP gerado na fase fotoquímica;
	- Formando: 1,3-bifosfatoglicerato
 1,3-bifosfatoglicerato é reduzido a gliceraldeído-3-fosfato (triose fosfato), utilizando o NADPH também gerado na fase fotoquímica;
Redução
Enzima
Enzima
Carboidrato
Triose Fosfato
18
2
2
2
2
2
2
1
2
1
2
6C
Trioses fosfato
19
Para que ocorra a absorção contínua de CO2, é necessário que a RuBisCO seja constantemente regenerada, sendo necessária 3 moléculas de Ribulose-1,5-bifosfato, ou seja, 15 carbonos.
Temos que multiplicar por 3!
 15 Carbonos
 18 Carbonos
 18 Carbonos
 18 Carbonos
3 Intermediários Instáveis de 6C
Reagem com H2O e formam
3C
3C
3C
3C
3C
3C
Regenerar
 3 RuBisCOs
(São gastos 3ATPs)
Produção de Carboidratos
21
Logo, são gastos 9 ATPs
22
Regeneração
	Nessa fase, parte do gliceraldeído-3-fosfato produzido na fase anterior é usado para regenerar a ribulose-1,5-bifosfato, e outra parte para produzir carboidratos.
1
2
3
4
5
1
2
3
Sacarose
Amido
Celulose
6
3C
3C
3C
3C
3C
3C
24
Resumo do ciclo de Calvin
Para formar uma molécula de GLICOSE a partir do Ciclo de Calvin: 
Quantos carbonos tem uma molécula de glicose?
6
6
12
12
12
12
12
12
12
6 Intermediários Instáveis de 6C
3C 3C 3C 3C 3C 3C
3C 3C 3C 3C 3C 3C 
Produção de Hexose
Regeneração das 6 RuBisCOs
Gasto de 6 ATPs
Para formar uma molécula de GLICOSE a partir do Ciclo de Calvin:
6CO2
18 ATP
12 NADPH
Resumo do processo fotossintético
Síntese de Amido e Sacarose
Carboidratos Monossacarídeos
Carboidratos - Dissacarídeos
Síntese de Amido e Sacarose
Funções:
	- Amido: Reserva estável e insolúvel de carboidratos;
	- Sacarose: Principal forma de carboidrato translocado através da planta. (Transporte de carboidratos).
 
1
2
3
4
 Triose fosfato  Glicose 1-fosfato ADP-glicose ( ADP-Glicose Pirofosforilase  
 ADP-GlicoseProdução de Amido
Síntese de Amido (Ocorre no Cloroplasto)
38
Síntese de Sacarose (Ocorre no Citosol)
UDP-Glicose fosforilase
UDP-Glicose
Sacarose
39
As Síntese de Amido e Sacarose são Reações Competitivas
As concentrações de Ortofosfato e Triose fosfato determinam se o carbono fixado será utilizado para produção de amido ou sacarose!
 
Concentração de Ortofosfato no citosol
Exportação de Triose fosfato no citosol
Produção de Amido no cloroplasto
Produção de sacarose no Citosol
Concentração de Ortofosfato no citosol
Exportação de Triose fosfato no citosol
Produção de sacarose no Citosol
Produção de Amido no cloroplasto
40
Regulação do Ciclo de Calvin
5 Enzimas do ciclo de calvin são reguladas pela luz:
	- Rubisco Fase de Carboxilação)
	- NADP-Gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase
	- Frutose-1,6-bifosfatase;				
	- Sedo-heptulose-1,7-bifosfatase;
	- Ribulose-5-fosfato quinase
 
Fase de Redução 
Fase de Regeneração
Regulação do Ciclo de Calvin
Enzimas de Redução e Regeneração são controladas pelo sistema ferredoxina-tiorredoxina;
Possuem grupos dissulfito S-S em sua composição;
A luz controla a atividade dessas enzimas;
No escuros são inativadas;
Na luz ocorre ativação:
Elétrons da ferredoxina-tiorredoxina reduzem S-S  SH- HS
 A luz ativa as enzimas!
 
43
Regulação do Ciclo de Calvin
ESTROMA (baixo H+)
LUMEN (alto H+)
45
Regulação do Ciclo de Calvin
Atividade da Rubisco:
Regulada pela Carbamilação;
Estroma
LUZ pH aumenta
(Pouco H+) 
1
2
3
4
5
6
RUBISCO
Grupo amina
46
Regulação pelo movimento de íons dependente da luz
 A luz causa uma mudança reversível na concentração de íons no estroma do cloroplasto que influenciam a atividade da rubisco e de outras enzimas do Ciclo de Calvin: 
 Com a luz, prótons (H+) são bombeados do estroma para o lúmen da tilacóide; 
 O efluxo de H+ do estroma aumenta o seu pH de 7 para 8; esse processo é reversível a noite:	
		Aumenta pH  Diminui concentração de H+
Fotorrespiração
Ciclo C2
RuBisCO
Ribulose 1,5 bifosfato Carboxilase Oxigenase;
Enzima mais abundante das plantas;
Crucial para a fixação de Carbono;
A mesma enzima exerce a função Carboxilase e Oxigenase.
49
Fotorrespiração
As moléculas de CO2 e O2 competem pela rubisco;
 Fotossíntese e a fotorrespiração trabalham em direções contrárias:
Fotorrespiração resulta em perda de CO2
Ocorre em 3 organelas diferentes: 
		- Cloroplastos;
		- Peroxissomos;
		- Mitocôndria.
50
x
5C
5C
1C
Intermediário
Instável de 6C
51
x
5C
5C
3C
2C
2-Fosfoglicolato é hidrolisado no cloroplasto  Glicolato
52
53
Consumo de O2  Produzir H2O2
54
2 glicinas vem de 2 glicolatos:
4 C
3C são 
recuperados
1C é 
Perdido!
A fotorrespiração recupera 75% do carbono perdido pela ação oxigenase da rubisco!
55
56
57
Para que a Fotorrespiração existe?
Para recuperar os carbonos que seriam
perdidos pela ação oxigenase da rubisco!
Evitar a Fotoxidação dos fotossistemas:
	- Dissipa o excesso de ATP e NADPH;
	- Impedir danos ao aparelho fotossintético.
60
Quando acontece a Fotorrespiração?
Com alta relação [02] / [CO2];
Altas Temperaturas:
	 	 °c  Difusão dos gases  O2 fica mais disponível
	- Co2 é mais pesado que o O2
	- Maior atividade oxigenase da rubisco!
61
Plantas C4
Metabolismo C4
 Diferente das C3  primeiro produto estável ácido 3C:
3-Fosfoglicerato (PGA);
Tem a Rubisco como enzima fixa CO2
Plantas com metabolismo C4:
	- Primeiro produto estável um ácido de 4C
	- Malato;
	- Tem a PEP carboxilase (PEPcase) para carboxilação inicial;
	- Tem separação espacial.
Plantas C4
Plantas C4
 Apresentam diferenças na anatomia das folhas
64
Folha do Milho
1)
2)
3)
4)
5)
Descarboxilação
A PEP não tem ação oxigenase!!
66
Descarboxilação do Malato
Rubisco
Regenerar PEP
Ex.: Cana-de-açúcar, sorgo, milho, gramíneas tropicais.
Plantas C4 existe uma separação espacial
67
O ciclo C4 reduz a fotorrespiração e a perda de água em climas quentes e secos
A PEP tem alta afinidade pelo CO2 - (HCO3);
Permite reduzir a abertura estomática:
	- Redução na perda de água
Alta concentração de CO2 
nas células da bainha:
	- Reduz a fotorrespiração
A luz regula a atividade da 
PEPcase
69
Plantas CAM
ou MAC
Metabolismo ácido das Crassuláceas
Estômatos
NOITE
DIA
71
Plantas CAM
São plantas de regiões mais secas;
Pertencentes a família das cactáceas;
Possuem várias adaptações:
	- Conversão de folhas em espinhos;
	- Camada espessa de cutina;
	- Fecha os estômatos durante o dia.
Descarboxilação do malato 
73
Quais as vantagens dessas plantas?
Perda de água:
	- Plantas C3 perdem de 400 a 500 g de água por CO2 assimilado; 
	- Plantas C4 perdem de 250 a 300 g por CO2 assimilado;
	- As plantas CAM perdem de 50 a 100 g de água por cada CO2 assimilado. (Maior eficiência no uso da água).
 Semelhança entre C4 e CAM:
Plantas C4:					 Plantas CAM
	 
A formação do ácido C4 (malato, aspartato) e sua descarboxilação são separados espacialmente em plantas C4, exigindo uma anatomia especializada. 
Em Plantas CAM essa separação (formação do ácido C4 e sua descarboxilação) é temporal, ou seja, ocorre na mesma célula.
Característica
Planta C3
Planta C4
PlantaCAM
Enzimascarboxilativas
RUBISCO
Separação espacial.
PEP-carboxilaseno mesofilo e RUBISCO na bainhavasculas
Separação temporal.
PEP-carboxilasede noite, RUBISCO de dia
Requerimento energético. CO2/ATP/NADP
1:3:2
1:5:2
1:6:2
Fotorrespiração
alta
baixa
Nãodetectavel
Eficiência do uso da água(gCO2/Kg H2O)
1-3
2-5
10-40
Temperatura ótima
20-30°C
30-45°C
30-45°C
Pontode compensação de CO2
50ppm
5ppm
2ppm(no escuro)
77
Bons estudos!
Julianymourabarros@hotmail.com
Rio Largo, 2017