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1 LICENCIATURA EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS – CEDERJ – UENF / 3º PERÍODO DISCIPLINA: Biologia Celular 2 - Aula 11: Junções celulares 2: junções ancoradouras e junções comunicantes Junções ancoradouras • As junções ancoradouras são abundantes em tecidos submetidos a grande estresse mecânico, como o músculo cardíaco e o epitélio da pele, ocorrendo sob três formas funcional e estruturalmente diferentes: (1) cinturão de adesão, (2) desmossomas e (3) hemidesmossomas. • Células que se aderem à matriz extracelular também formam com ela um tipo de junção de adesão: são os contatos focais. • Em invertebrados, existe ainda um tipo especial de junção ancoradoura: a junção septante. Cinturão de adesão • Logo abaixo desse cinturão de oclusão, posiciona-se um cinturão de adesão, formado por proteínas transmembrana da família das caderinas. • O cinturão de adesão se posiciona logo abaixo do cinturão de oclusão. Enquanto o primeiro não permite a passagem de substâncias por entre as células, o segundo assegura que o epitélio resista a tensões. As caderinas formam pontes unindo o citoesqueleto de duas células vizinhas • As caderinas dependem de Ca++ para manterem sua conformação. Pelo lado extracelular se ligarão a outra caderina e pelo lado citoplasmático a proteínas adaptadoras que, por sua vez, se ligarão a microfilamentos de actina. • Os microfilamentos associados ao cinturão de adesão formam feixes contráteis de actina-miosina no interior de cada célula epitelial. • As células que vão originar o tubo neural estão ligadas pela N-caderina, as epiteliais pela E-caderina, e assim por diante. Desmossomas, verdadeiros cabos de guerra • Os desmossomas também são formados por caderinas – as caderinas desmossomais: desmogleína e desmocolina–mas ligam-se a filamentos intermediários, como a queratina (no caso dos epitélios) e a desmina (no caso do músculo cardíaco), através de proteínas intermediárias adaptadoras. As junções septantes • Em invertebrados, o papel do cinturão de adesão é desempenhado pelas junções septantes, amplamente distribuídas nos seus tecidos. • Servem como sítios de ligação para os filamentos de actina. Junções célula-matriz extracelular • Sua principal diferença com relação às junções célula-célula é que as proteínas transmembrana que fazem o reconhecimento e a conexão entre o meio extracelular e o citoesqueleto são da família das integrinas. As junções entre a porção basal dos epitélios e a lâmina basal são os hemidesmossomas. Já as células do tecido conjuntivo estabelecem com a matriz extracelular os contatos focais. Hemidesmossomas não são desmossomas pela metade • Não podemos esquecer que nos desmossomas a proteína transmembrana é sempre uma caderina e esta só se liga a outra caderina. • Como a lâmina basal não é uma membrana e, muito menos, possui caderinas, no hemidesmossoma, a proteína transmembrana é sempre uma integrina, que reconhece uma proteína da lâmina basal, como a laminina. ivanp_000 Resumo Free 2 Contatos focais • Células capazes de migrar, como os fibroblastos, estabelecem com o substrato (o equivalente ao chão celular) pontos de adesão, chamados contatos focais, onde proteínas transmembrana da família das integrinas se ligam a moléculas da matriz extracelular. • Os contatos focais são regiões da membrana onde as integrinas aderem à matriz extracelular pelo lado extracelular e, indiretamente, a feixes de filamentos de actina, pelo lado citoplasmático. • A grande diferença entre os contatos focais e as demais junções de adesão é que, como essas células se movem, esse tipo de junção se desfaz em um ponto da célula e se reorganiza mais adiante, permitindo a mudança de forma e de posição da célula As junções comunicantes • A necessidade de comunicação e de cooperação metabólica entre as células de um organismo pluricelular faz com que as primeiras junções comunicantes se formem quando o embrião animal atinge o estágio de apenas oito células! • A estimulação elétrica de uma célula é transmitida às células vizinhas se elas estiverem conectadas. Que moléculas são capazes de passar pelas junções comunicantes? • Experimentos realizados com pequenas moléculas fluorescentes injetadas em uma célula demonstraram que moléculas de até 1.000 daltons conseguiam atravessar prontamente as células adjacentes sem vazamento para o espaço extracelular. • O peso molecular é o fator limitante para que moléculas passem através das junções Gap Junções comunicantes • Junções comunicantes medeiam a passagem de sinais elétricos ou químicos de uma célula para outra. • Existem dois tipos de junções comunicantes: (1) junções tipo fenda ou Gap e (2) plasmodesmata – apenas em plantas. Conexons em ação • Existem muitas semelhanças entre os canais iônicos que estudamos na Aula 8 de Biologia Celular I e os conexons. Tantas que, para alguns autores, eles são um tipo de canal iônico. Entretanto, devemos estar atentos para duas diferenças fundamentais: 1– os canais iônicos costumam ser específicos para um determinado íon, enquanto as junções tipo fenda deixam passar todos os íons citoplasmáticos a favor do gradiente de concentração; 2– os canais iônicos se abrem e se fecham rapidamente, enquanto os conexons permanecem abertos a menos que ocorra um sinal de alerta (como o Ca+2) que induza seu rápido fechamento. Plasmodesmtas • A organização dos tecidos de plantas é diferente dos existentes em animais porque as células vegetais possuem parede celular rígida, rica em celulose. As paredes celulares eliminam a necessidade de junções oclusivas para manter as células unidas, mas a necessidade de comunicação direta entre as células permanece • Assim, em contraste com as células animais, as células vegetais possuem apenas uma classe de junções celulares, que são os plasmodesmatas. Resumo • Os principais tipos de junções ancoradouras presentes nos tecidos de vertebrados são junções aderentes, desmossomas e hemidesmossomas. • Junções aderentes são sítios de ligação para filamentos de actina, enquanto os desmossomas e hemidesmossomas são sítios de ligação para filamentos intermediários. • Junções tipo fenda ou Gap são junções comunicantes formadas por conjuntos de proteínas que permitem a passagem direta de moléculas menores de 1.000 daltons de uma célula para o interior da célula adjacente. 3 • Junções Gap estão envolvidas no transporte de pequenas moléculas, bem como nas sinapses elétricas. • Os plasmodesmatas são as únicas junções celulares em plantas e, apesar de possuírem estrutura completamente diferente, funcionam como as junções tipo fenda.
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