MEDRESUMO Membrana Celular

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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● CITOLOGIA 
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BIOMEMBRANAS: A MEMBRANA CELULAR 
 
A composição da célula é diferente da composição do meio que a rodeia. Esta diferença é mantida durante toda 
a vida das células, em geral com um importante gasto de energia, por uma delgada membrana superficial: a membrana 
plasmática, que regula o intercâmbio de íons e moléculas entre a célula e o meio extracelular. Todas as membranas 
possuem uma composição química e um arranjo molecular semelhantes, porém não idênticos, depende da localização e 
da função que elas exercem. 
 
CARACTERÍSTICAS PRINCIPAIS DA MEMBRANA CELULAR 
 A membrana plasmática é um envoltório lipoproteico que possui as seguintes características: 
 Formada por lipídios e proteínas por interações não-covalentes; 
 Bicamada lipídica com 5nm de espessura; 
 Barreira a substâncias hidrossolúveis; 
 Assimétrica e fluida; 
 Mantém constante o meio intracelular; 
 Envolve, define limites, mantém as diferenças essenciais entre citosol e meio extra celular; 
 É atravessada por canais e bombas seletivas formadas por Proteínas; 
 Contem proteínas que atuam como sensores de sinais externos (receptores), permitindo à célula mudar seu 
comportamento a sinais ambientais – transfere informações ao invés de íons ou moléculas; 
 Possui receptores para hormônios e outros sinais químicos. A resposta a estes estímulos se dá por meio da 
contração celular, movimentos, inibição síntese anticorpos, etc. 
 
COMPOSIÇÃO MOLECULAR DAS MEMBRANAS E MODELO DO MOSAICO FLUIDO A 
 Todas as membranas biológicas são constituídas por lipídios e proteínas. A maioria das membranas também 
possui glicídios (carboidratos) ligados às proteínas – glicoproteínas – e aos lipídios – glicolipídios. 
 As evidências da composição da membrana celular são provadas devido às suas principais propriedades: 
 Lipídeos: são a “espinha dorsal” das membranas, 
dando realmente sua forma. Apresentam uma 
cabeça polar (hidrofílica, com elétrons livres para 
interagir com a água) e um corpo apolar 
(hidrofóbico, no qual faltam elétrons para a 
intereção). Suas principais características são: 
 Insolúvel em água 
 Solúvel em compostos orgânicos 
  Condutividade elétrica 
 Proteínas: pode ser de dois tipos: periféricas 
(possuem ligações fracas com a membrana) e 
integrantes (interagem com a membrana por meio 
de ligações fortes). Fornecem à membrana: 
suporte para atividades bioquímicas; 
permeabilidade seletiva; transporte de soluto; etc. 
  Tensão superficial 
  Elasticidade 
 Propriedade enzimática 
 
 O modelo de “mosaico fluido” corresponde à 
teoria da composição e formato da membrana. Ele 
determina que a extremidade hidrofílica é voltada para o 
exterior e para o meio citosólico, enquanto que a região 
hidrofóbica fica voltada pra o centro. Esse modelo permite 
que a membrana seja dotada das seguintes propriedades: 
 Capacidade de recebimento de informações; 
 Capacidade de gerar movimentos; 
 Capacidade de importação e exportação de 
moléculas. 
 
Neste modelo, portanto, os lipídios se dispõem em 
uma lâmina bimolecular delgada, enquanto as proteínas 
integrais estão inseridas na camada fluida, da qual 
emergem em direção a ambas as superfícies. Uma 
propriedade da bicamada é que, embora constitua uma 
estrutura plana e estável, sua fluidez permite tanto aos 
lipídios como às proteínas consideráveis deslocamentos. 
As proteínas especializadas cumprem a maioria das 
funções específicas das membranas, embora a unidade 
estrutural fundamental de toda a membrana biológica seja 
a bicamada lipídica, a quem deve sua integridade. 
Arlindo Ugulino Netto; Alanna Almeida Alves. 
CITOLOGIA 2016 
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 Uma das características importantes da organização molecular das membranas é a assimetria de todos os seus 
componentes químicos, o que significa que nas duas metades da camada dupla os componentes se distribuem de 
maneira desigual. Esta assimetria é ainda mais evidente pelo fato de que as cadeias de oligossacarídeos fazem 
saliências apenas em direção a superfície extracelular da membrana plasmática, ou em direção ao interior do 
compartimento das cisternas, vacúolos ou vesículas, no caso das membranas internas. 
 Na bicamada da membrana pode existir dois estados físicos, dependendo da temperatura. Caso ela seja mais 
elevada, a membrana se torna fluida. Já se houver uma diminuição na temperatura, ela permanece em estado rígido 
cristalino denominado gel, formado de uma dispersão coloidal. 
 
OBS
1
: A ligação de uma molécula específica com o receptor da membrana desencadeia uma resposta que varia 
conforme a célula e o estimulo recebido, podendo ser de contração ou movimento celular, inibição ou estimulação, 
dentre outras. 
OBS
2
: As moléculas enzimáticas fixam-se às membranas em uma sequência específica tal, que o produto de uma 
enzima é processado pela enzima ao lado e assim sucessivamente. Uma das razões dessa disposição enzimática é a 
eficácia da transformação do substrato em produto final. 
 
 
 
PERMEABILIDADE CELULAR 
 A permeabilidade corresponde à capacidade da membrana ser atravessada por algumas substâncias e não por 
outras. Ela é definida como seletivamente permeável pois permite a passagem do solvente e de apenas alguns tipos 
de soluto. 
 Os mecanismos que garante essa propriedade são: 
 Transporte passivo: 
 Osmose 
 Difusão simples e facilitada 
 Fagocitose e pinocitose 
 Transporte ativo: 
 Bombas de sódio e potássio 
 
 
OBS
3
: Observe na figura ao lado o 
comportamento de uma célula vegetal e de uma 
célula animal em soluções de diferentes 
concentrações. Percebe-se que em meios muito 
hipotônicos, a célula animal pode entrar em lise 
(“quebra”), diferentemente da célula vegetal, a 
qual, a depender do meio em que se encontra, 
pode passar por dois processos: 
 Plasmólise: fenômeno na qual a célula 
vegetal perde água para o meio exterior. 
 Desplasmólise: é o recebimento de água 
para a célula vegetal após ter sido 
plasmolisada. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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COMPONENTES PRINCIPAIS DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 
LIPÍDIOS DA MEMBRANA A 
 Os lipídios mais abundantes na membrana são os fosfolipídios. Eles são anfipáticos, ou seja, apresentam caráter 
duplo, por um lado são hidrofílicos (polares ou que atraem água) e, por outro lado, hidrofóbicos (apolares ou que 
repelem a água). Possuem uma “cabeça polar” e duas cadeias hidrófobas hidrocarbonadas, geralmente representadas 
por dois ácidos graxos de comprimento variável. Os diversos tipos de grupos polares e de ácidos graxos que constituem 
os fosfolipídios determinam a existência de mais de cem tipos diferentes deles. Devido à natureza anfipática dos 
fosfolipídios, em um meio aquoso, eles tendem, espontaneamente, a se agrupar, formando micelas ou bicamadas 
similares às celulares. 
 Em resumo, as principais propriedades dos lipídeos de membrana são: 
 Conceito: Compostos orgânicos, insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos. 
 Unidade básica: Ácidos graxos (são ácidos com longa cadeia carbônica sem ramificações) 
 Os lipídios formam cerca de 50% da massa das membranas animais; 
 Moléculas anfipáticas: 
 Hidrofílica: dissolve-se facilmente em água, pois contém átomos carregados eletricamente ou grupos 
polares que formam pontes de hidrogênio. 
 Hidrofóbica: é insolúvel em água pois quase todos os átomos são carregados e apolares, sem formar 
ligação com a água. 
 Fosfolipídios: uma cabeça polar e duas caudas de hidrocarbonetos hidrofóbicas formadas por ácidos graxos; 
 Ligação cis (insaturadas); 
 Importância: Energética; Estrutural; Isolantes térmicos; hormonal e vitamínica. 
 
 
 
Os principais lipídios de membrana são: 
 Cerídeos 
 Fosfolipídios (fosfoglicerídios, esfingolipídios) 
 Esteróis (colesterolé um álcool que entra na composição de alguns lipídios) 
 Inositol (sinalização celular) 
 
 A maioria das membranas biológicas dos eucariotas tem como constituinte mais importante 
o colesterol. Em particular, a membrana plasmática tem moléculas de colesterol (esteroide 
anfipático) e fosfolipídios, em igual proporção, e estas se intercalam. A presença do colesterol 
produz dois efeitos importantes: por um lado, diminui a permeabilidade da bicamada às moléculas 
hidrofílicas, e, por outro, diminui a flexibilidade e a fluidez da membrana, na temperatura central do 
organismo de 37
o 
C. Ele também previne a transição da fase de cristal líquido a gel, como ocorreria 
se a bicamada fosse inteiramente fosfolipídica. 
 
OBS
4
: Microdomínios lipídicos são subdomínios específicos da membrana plasmática, ricos em 
fosfolipídios saturados, esfingolipídios e colesterol. Possuem um papel importante em uma série de 
processos biológicos, em especial no transporte e movimento intracelular e na transdução de sinal. 
Proteínas específicas poderão se ligar permanentemente ou temporariamente a esses domínios, 
como mecanismo regulatório de sua atividade biológica (balsas lipídicas). 
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ASSIMETRIA DA BICAMADA LIPÍDICA 
 A assimetria dos lipídios é estabelecida na sua produção. Em células eucarióticas, novas moléculas de 
fosfolipídios são sintetizadas por enzimas localizadas na face externa da membrana do retículo endoplasmático (RE), a 
face voltada para o citosol; essas enzimas usam como substrato os ácidos graxos disponíveis na metade citosólica da 
bicamada lipídica – ou seja, a monocamada citosólica – e liberam o fosfolipídio recém sintetizado nessa mesma 
monocamada. 
Para que a membrana cresça por igual, uma proporção dos lipídios recém fabricados precisa ser transferida para 
a monocamada oposta. Essa transferência é catalisada por enzimas chamadas flipases. Algumas flipases transferem 
seletivamente moléculas específicas de fosfolipídios, fazendo com que cada monocamada tenha uma concentração 
diferente de fosfolipídios específicos. 
 
OBS
5
: Todos os lipídios que formam as membranas da célula são produzidos pelo Retículo Endoplasmático Liso. 
Durante a formação da membrana, há uma diferenciação simultânea à produção de uma nova camada, a qual através 
de movimentos de flip-flop, pode passar para a face externa ou para a face interna. Proteínas não realizam este 
movimento. 
 
 Além da importância morfológica da assimetria, essa propriedade é responsável também pela diferença de 
cargas dentro e fora da célula, uma vez que certos lipídios possuem cargas a mais, influenciando, deste modo, na 
polaridade elétrica da membrana. 
 Os lipídios encontrados no meio não citosólico da membrana (fosfatidilcolina e esfingomielina) possuem a 
carga negativa do fosfato e uma carga positiva do radical. 
 Já os lipídios encontrados no meio citosólico (fosfatidilenositol, fosfatiletanolamina e fosfatidilcerina) 
também possuem cargas que se anulam, exceto a fosfatidilcerina, que possui a carga negativa do fosfato e no 
radical, apresentando-se como um lipídio negativo, o que interfere na assimetria da membrana. 
 
FLUIDEZ DA MEMBRANA A 
 A fluidez da membrana celular – a facilidade com que as moléculas lipídicas se movem no plano da bicamada – 
é importante para as funções da membrana, e deve ser mantida dentro de certos limites. Ela é necessária para a 
movimentação dos lipídios (flip-flop, lateral e mesmo eixo) e na difusão das proteínas. Essa fluidez é uma propriedade 
dos fosfolipídios, porém também é determinada pela temperatura. A fluidez da dupla camada lipídica é a responsável 
pelo processo de autovedação que apresentam as células. Assim, é possível introduzir uma fina pipeta de vidro no 
interior de uma célula para injetar alguma substância, e, ao retirá-la, o pequeno orifício da membrana fecha por si só. 
 Fatores que influenciam a fluidez da membrana: 
 Aumento da instauração na cadeia dos fosfolipídios (↑ fluidez); 
 Temperatura (↑ mais fluida) (↓ menos fluida); 
 Quantidade de colesterol presente (maior concentração, maior rigidez); 
 Tamanho das cadeias de ácidos graxos: curtas, maior fluidez; longas, maior rigidez. 
 
OBS
5
: Importância da fluidez da membrana: 
 Distribuir lipídios e proteínas; 
 Capacitar as proteínas da membrana a difundir-se e a interagir; 
 Permitir as moléculas fundirem-se umas com as outras; 
 Garantir que as moléculas sejam igualmente distribuídas. 
 
CARBOIDRATOS DA MEMBRANA 
 Os carboidratos da membrana se apresentam sob a forma de oligossacarídeos. Podem estar ligados de forma 
covalente a lipídios (glicolipídios) ou a proteínas (glicoproteínas) da membrana. A camada de carboidratos ajuda a 
proteger a superfície celular de danos mecânicos e químicos. Como absorvem água, eles conferem à célula uma 
superfície lubrificada. 
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 Glicolipídios: lipídeos anfipáticos, contendo uma porção hidrofílica, geralmente referida como grupo cabeça polar 
(PHG - "polar head group") que é composta por unidades de carboidratos. 
 Glicoproteínas: proteínas ligadas a oligossacarídeos (pequenas cadeias de açúcares). 
 Proteoglicanos: proteínas ligadas a uma ou mais cadeias longas de polissacarídeos. 
 
OBS
6
: Essas proteínas e lipídios ligados a carboidratos só são encontrados na face não-citosólica da membrana 
plasmática (devido ao fato de o citosol ser redutor), contribuindo para a assimetria da mebrana. 
 
 As principais funções dos glicolipídeos são: 
 Proteger a membrana de condições desfavoráveis (pH, enzimas de degradação); 
 Efeitos elétricos (altera o campo elétrico através da membrana e as concentrações de íons cálcio na Membrana 
externa); 
 Absorvem água, conferindo à célula uma superfície lubrificada; 
 Relação com respostas inflamatórias; 
 Isolamento elétrico; 
 Reconhecimento e adesão celular. 
 
O principal glicídio de membrana é o glicocálice, projetado para a superfície extracelular. Diversas funções 
atribuídas ao glicocálice: 
 Microambiente: o glicocálice pode modificar a concentração de diferentes substâncias ao nível da superfície 
celular. 
 Enzimática: a atividade enzimática digestiva terminal dos carboidratos e das proteínas se processa no glicocálice 
espesso das microvilosidades dos enterócitos. 
 Proteção celular: protege contra danos químicos e mecânicos, além de contribuir para manter a distância certas 
moléculas ou células. 
 Reconhecimento celular: é a função mais importante. Permite que as células se identifiquem mutuamente e se 
unam umas às outras para formar os tecidos, bem como rejeitando células diferentes. A diferença está nas 
moléculas de carboidrato que compõem o glicocálice de cada tipo de célula. 
 Inibição por contato: o glicocálice é responsável pela emissão de sinais químicos que interrompem a mitose por 
meio de contatos físicos entre células de um mesmo tecido. Quando essa propriedade é perdida ou modificada, 
ocorre o crescimento desordenado de células, formando os tumores. 
 Reprodução: a adesão entre óvulos e espermatozoides é ordenada pelo glicocálice. 
 
 
 
 
PROTEÍNAS DA MEMBRANA A 
 Apesar de a bicamada lipídica promover a estrutura básica de todas as membranas celulares, a maior parte das 
funções é desempenhada pelas proteínas da membrana. 
De fato, as proteínas representam o componente funcional fundamental das membranas biológicas. Elas são 
importantes não só na estrutura das membranas, como também na sua permeabilidade, seja como canais, seja como 
carreadoras (proteínas transportadoras). Cada tipo de membrana, segundo sua localização na célula e tipo celular, 
possui uma dotação proteica específica. 
 
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As principais funções das proteínas são: 
 Transportede nutrientes (glicose) 
 Transporte de metabólitos (ureia) 
 Transporte de íons 
 Receptores e ação enzimática 
 Ancoragem para o citoesqueleto 
 Reconhecimento celular 
 
OBS
7
: No que diz respeito ao reconhecimento celular, as glicoproteínas, glicolipídios e proteoglicanos são excelentes 
receptores, fazendo com que células semelhantes se reconheçam e se agrupem. Quando se faz enxertos ou 
transplantes, por exemplo, o paciente receptor passa a fazer uso de medicações que inibem este reconhecimento no 
intuito de evitar rejeições. 
 
As proteínas da membrana são classificadas em integrais (intrínsecas) e periféricas (extrínsecas). Em sua 
maioria, as proteínas integrais são transmembrana, pois parte de sua molécula permanece confinada à espessura da 
bicamada lipídica com dois domínios que se projetam, em geral, para as duas superfícies. As proteínas intrínsecas 
correspondem a 70% do total e estão ligadas fortemente a bicamada. Para obtê-las são necessários métodos drásticos, 
como a aplicação de detergentes que destroem a integridade da membrana. 
As proteínas extrínsecas ou periféricas não penetram no interior hidrófobo da dupla camada lipídica (não são 
transmembrana) e se associam com a membrana mediante ligações fracas, do tipo das ligações iônicas, tanto com 
proteínas integrais quanto com as cabeças hidrófilas dos fosfolipídios, do lado citosólico ou do extracelular. 
 
 
OBS
8
: As proteínas transmembranas se estendem através da bicamada lipídica, possuindo partes de sua massa 
localizadas nos dois lados da bicamada, possuindo regiões hidrofóbicas e hidrofílicas. Podem ser: 
 Transmembranas unipasso: passa uma só vez ne membrana. 
 Transmembranas multipasso: atravessa a membrana mais de uma vez. 
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 Com relação à assimetria das proteínas, é importante ter em conta que elas, apesar de poderem rodar sobre seu 
próprio eixo e se mover lateralmente, não mudam de posição na bicamada, quer dizer, não podem girar de modo que o 
domínio externo possa passar a citosólico e vice versa. 
 
OBS
9
: Permeabilidade seletiva: para certos compostos ou íons, devido às suas respectivas propriedades e 
solubilidade, a membrana apresenta graus diferenciados de solubilidade. 
 
 
 
 A Fibrose Cística, também conhecida como Mucoviscidose, é 
uma doença genética autossômica recessiva causada por um 
distúrbio nas secreções de algumas glândulas, nomeadamente as 
glândulas exócrinas (glândulas produtoras de muco). O 
cromossomo afetado é responsável pela produção de uma 
proteína que vai regular a passagem de cloro e de sódio pelas 
membranas celulares. A proteína afetada vai ser a CFTR 
(regulador de condutância transmembranar de fibrose cística). E 
tal como a proteína, o próprio canal de cloro vai sofrer uma 
mutação do qual vai resultar em um transporte anormal de íons de 
cloro através dos ductos da superfície epitelial das células da 
mucosa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
JUNÇÕES CELULARES 
 As junções celulares são especializações da membrana plasmática das células, tendo como função a ligação 
entre células adjacentes ou entre células e a matriz extracelular. Tais junções se diferenciam na sua localização, 
extensão, composição molecular e filamentos citoesqueléticos associados. 
 Junções de oclusão (oclusivas ou Tight Junction): são contatos especializados entre células epiteliais 
adjacentes, que fecham o espaço intercelular evitando a passagem de substâncias através da via paracelular. 
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Constituem exemplos: Barreira hematoencefálica; hematobiliar; hematotesticular; hemato-ocular etc. São 
formados por ligações de proteínas transmembranares entre células adjacente, formando um verdadeiro 
“cinturão” apical que une uma célula às outras que as circundam. 
 
 
 Junções de adesão (ou ancoragem): também forma um “cinturão” contínuo ao redor da célula, unindo-a às 
adjacentes através de ligações entre moléculas de adesão dependentes de cálcio (caderinas). Essas proteínas 
transmembranares estão encontradas aos microfilamentos de actina através de moléculas sinalizadoras. A sua 
principal função é a de proporcionar a coesão entre as células, tornando a camada epitelial mais resistente ao 
atrito, trações e pressões. As junções de adesão podem ser célula-célula (desmossomos) ou célula-matriz 
(hemidesmossomos): 
o Desmossomos punctiforme: são junções 
adesivas em forma de disco com cerca de 1μm 
de diâmetro amplamente encontrado em tecidos 
sujeitos ao estresse mecânico, tais como o 
músculo cardíaco e as camadas epiteliais da 
pele e colo do útero. Sua composição molecular 
é a seguinte: 
 Desmogleia (30 a 50 ŋm): Caderinas 
(Desmogleínas e desmocolinas) 
 Placa Densa: Placoglobinas e 
desmoplaquinas. 
 Filamentos Intermediários (8 e 10 ŋm): 
Constituição molecular 
 
o Desmossomos em banda: Forma uma faixa ou anel 
que une as células adjacentes um pouco abaixo da 
superfície epitelial, imediatamente depois da porção 
oclusiva. Diferem quanto aos Desmossomos 
Punctiformes: 
 Caderinas: E (epitelial); P (placenta e pele) 
e N (neuroepitelial); 
 Componentes da placa: Cateninas 
(vinculina e a α-actinina); 
 Filamentos citoesqueléticos: Actinas 
 
 
 
o Hemidesmossomos: estrutura adesiva, na qual as células estão 
ancoradas à membrana basal subjacente. Contendo uma placa na 
superfície interna da membrana plasmática com filamentos chegando, 
penetrando e retornando ao citosol. Os filamentos intermediários 
(queratina) possuem função de suporte, os quais estão ligados a 
matriz extracelular por integrinas que atravessam a membrana, 
incluindo a α6β4. 
 
 
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 Junções comunicantes: são as chamadas 
“Gap junctions” ou “junções do tipo fenda”, 
que são proteínas em forma de poros que 
comunicam e ligam uma célula a outra. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Pênfigo: São buloses de etiologia autoimune, com tendência à progressão de 
evolução crônica e ilimitada, sendo assim, de grave prognóstico. As bolhas são 
intradérmicas e decorem de processo acantolítico, induzido por autoimunidade, 
contra principalmente, as desmogleínas e desmocolinas dos desmossomos. 
As bolhas surgem em decorrência de infiltrações de líquidos do tecido 
subjacente pela via paracelular já que as junções celulares perderam sua 
adesividade em consequência ao ataque das imunoglobulinas (anticorpos). 
Pode ser de dois tipos: 
 Pênfigo vulgar (PV): caracterizado pelo aparecimento de bolhas nas mucosas, que afeta principalmente 
indivíduos entre os 40 e os 60 anos. 
 Pênfigo foliáceo (PF) ou doença de Cazenave: caracterizado pelo aparecimento de descamação 
crostosa da pele e não nas mucosas, e que pode aparecer em todos os grupos etários. 
A dor, quando ocorre é discreta, havendo ocasionalmente prurido. Fotossensibilidade pode ser marcante no PF. 
Neste pode haver dores, fraqueza muscular, atrofia das glândulas mamárias, descalcificação, fraturas 
espontâneas, diarreias. Tanto no PV quanto no PF podem ocorrer as sépticas (pneumonia, nefrite, cardite, 
septicemia) que agravam o prognóstico. Escabiose, verrugas e outras dermatoses associam. 
O prognóstico é uma doença potencialmente fatal, com êxito letal pouco frequente graças a administração de 
corticoides. Na fase inicial do tratamento deve-se administrar Prednisona (1 a 2 mg por Kg de peso) por um 
período nunca inferior a 6 semanas. A mesma deve ser aumentada se não houver resposta clínica com 10 dias. 
Pode-se utilizar como auxiliar fármacos imunossupressores. Com isso, o risco de efeitos colaterais, inclusive 
morte é alto, entretanto se não procedermos assim a mortalidade é elevada.