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Disciplina de Fisiologia Vegetal Completa

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CAPÍTULO I:
A ESTRUTURA 
DO VEGETAL 
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 Delimitação das Células Vegetais
A membrana celular 
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 Parede celular rígida e lamela média ligando células adjacentes; PC primárias muito finas (< 1 μm), ocorrentes em células jovens e em crescimento; PC secundárias mais espessas e resistentes que as primárias, depositadas durante o crescimento da planta, devendo sua resistência e rigidez à lignina; Importância das PC lignificadas no crescimento vertical das plantas 
 Meristemas
Mitose e citocinese
Meristemas apicais: caules e raízes
Divisão celular e expansão celular
 3. Sistemas de Tecidos: Dérmico, Fundamental e Vascular 
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4. Estrutura e Funcionamento da Célula Vegetal
 Diagrama de uma célula vegetal 
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 Parede celular celulósica 
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 Membrana celular fosfolipoproteica 
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 Núcleo 
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 Plasmodesmas: extensões tubulares da MC, que atravessam a PC e conectam citoplasmas de células adjacentes, formando um meio contínuo (simplasto) 
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 Mitocôndria
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 Cloroplasto
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CAPÍTULO II: RESPIRAÇÃO E FOTOSSÍNTESE
1. Respiração 
1.1 Sinopse da oxidação da glicose 
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1.2 Glicólise 
 10 reações enzimáticas para a quebra da glicose em duas moléculas de piruvato 
 Consumo de 2 ATP para o início das reações e produção de 4 ATP, com saldo líquido de 2 ATP; redução de 1 NAD+ para cada piruvato formado, originando 6 ATP na fosforilação oxidativa; gasto de 1 ATP para bombear cada NADH para dentro da mitocôndria → saldo líquido energético da glicólise = 6 ATP
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1.3 Ciclo de Krebs
 Entrada e transformações do piruvato na mitocôndria
 Reações do Ciclo 
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1.4 Cadeia de Transporte de Elétrons e Fosforilação Oxidativa
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1.5 Balanço energético total 
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1.6 Vias anaeróbicas
 Na ausência de oxigênio, não ocorre a respiração mitocondrial; em bactérias, fungos e células animais, ocorre a formação de lactato (fermentação lática) e nas células vegetais, ocorre a formação do etanol + CO2 (fermentação alcoólica) 
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1.7 Esquema das principais vias de catabolismo (setas para baixo) e anabolismo (setas para cima) da célula viva 
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2. Fotossíntese
2.1 Seres autotróficos e seres heterotróficos
2.2 A natureza ondulatória e particular da luz 
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2.3 Zoom da estrutura foliar 
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2.4 Os pigmentos vegetais
 A clorofila 
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 Os carotenóides, antocianinas e xantofilas
2.5 As reações fotossintéticas 
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A) Fase Fotoquímica (reações de transdução de energia) 
 O complexo antena 
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 A reação de Hill 
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B) Fase Bioquímica (reações de fixação do carbono) 
 1º estágio do ciclo de Calvin: carboxilação da ribulose
2º estágio do ciclo de Calvin: conversão do PGA a PGAL 
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 Resumo do ciclo de Calvin 
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 Atividades da rubisco carboxilase e rubisco oxigenase 
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2.6 O mecanismo fotossintético C4
 Evolução das plantas para um novo mecanismo fotossintético mais eficiente: melhor aproveitamento da atividade da rubisco
 A enzima PEPcarboxilase e sua ação nas células do mesófilo foliar
 A anatomia de Kranz e as células da bainha dos feixes 
 
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 Resumo da via C4 de fixação do carbono 
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 METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS
 Forma de ocorrência deste Metabolismo 
 
 
 Vantagens das plantas MAC em climas áridos ou semi-áridos 
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 Vantagens ecofisiológicas das plantas C4 sobre as C3: maior incorporação de massa seca por unidade de tempo (melhor aproveitamento do CO2), menor perda de água por transpiração (melhor aproveitamento hídrico) e maior ponto de saturação luminosa (maximização do aproveitamento da luz solar) —> maior competitividade 
2.7 O metabolismo ácido das crassuláceas (MAC ou CAM)
 Comparação com o mecanismo C4 
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CAPÍTULOIII: NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
 3.1 Nutrição orgânica e nutrição mineral
 3.2 O solo como meio de nutrição mineral
fases gasosa, líquida e sólida (fração orgânica e mineral) 
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Retenção iônica no solo conforme o tamanho das partículas
 
Sistema radicular e solo 
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3.3 Essencialidade dos elementos minerais
Um elemento é considerado essencial se: na sua ausência a planta não completa seu ciclo vital, não podendo ser substituído por outro elemento
Ação estrutural e ação funcional 
 
3.4 Macro e micronutrientes
Elementos minerais essenciais: C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mn, Zn, Cu, B, Mo, Cl e Ni 
Os macronutrientes são os elementos essenciais exigidos em quantidades da ordem de 103 mg/kg de matéria seca. Micronutrientes são os elementos essenciais necessários em quantidades iguais ou inferiores a 100 mg/kg de matéria seca. 
Elementos benéficos (adicionais): Na, Co e Si
3.5 Absorção e translocação de elementos minerais nas plantas
Absorção
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Passiva
- Movimento na epiderme, córtex e endoderme (estrias de Caspary)
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Ativa 
- A absorção de íons nutrientes pelas plantas ocorre contra um gradiente de concentração de íons e depende de processos metabólicos (transporte ativo), unidirecionais e altamente seletivos
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- Quando o íon atravessa sozinho a membrana é dito uniporte. Quando dois íons entram juntos, no mesmo sentido é dito simporte. Já, quando dois íons passam ao mesmo tempo pela proteína, mas em sentidos opostos, é dito antiporte. Estes dois últimos são considerados sistemas em co-transporte.
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SECA FISIOLÓGICA E HALOFITISMO
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Translocação
 Quanto à mobilidade do nutriente na planta, estes podem ser classificados como: a) móveis: N, P, K, Mg, Cl e Mo (os sintomas aparecem nas folhas velhas, pois eles são retirados destas para serem usados nas partes novas); b) pouco móveis: S, Cu, Fe, Mn, Ni e Zn; c) muito pouco móveis: Ca e B 
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ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DOS ELEMENTOS MINERAIS
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3.6 Funções fisiológicas dos macronutrientes nas plantas
Nitrogênio (N): participa da composição de diversas moléculas das plantas, tais como clorofila, aminoácidos, proteínas e enzimas, e bases nitrogenadas (purinas e pirimidinas) do DNA e RNA; quando absorvido como nitrato, primeiro será reduzido a nitrito (pela enzima redutase do nitrato), o qual será reduzido a amônia (pela enzima redutase do nitrito), a qual entra no metabolismo gerando aminoácidos; quando a planta absorve N na forma de amônio, ele é diretamente assimilado (incorporado a compostos orgânicos) nos tecidos das raízes e transportados como aminoácidos; a maioria dos solos brasileiros é deficiente nas formas absorvíveis de N pelas plantas (nitrato e amônio); a matéria orgânica do solo e a FBN são as principais fontes naturais deste nutriente, exigido em quantidades superiores aos demais
Fósforo (P): faz parte de macromoléculas como ATP, DNA, RNA e fosfolipídios da MC; a energia armazenada nas ligações entre os fosfatos do ATP torna-se disponível quando ocorre a hidrólise de um ou dois radicais fosfato terminais, liberando 7600 kcal por mol; faz parte dos compostos fosfatados da glicólise (glicose 6 P e frutose 6 P) e da fotossíntese (NADPH/FS I e RuBP, PGA, BPGA, PGAL/Ciclo de Calvin); também é regulador (ativação e desativação) enzimático; depois do N, é o elemento mais frequentemente limitado nos solos brasileiros
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O ‘P’ COMO ELEMENTO COMPONENTE DOS ÁCIDOS NUCLEICOS
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O ATP: ARMAZENAMENTO E TRANSFERÊNCIA DE ENERGIA
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Potássio (K): não participa da composição de biomoléculas; é importante ativador de enzimas ligadas à fotossíntese e respiração, ativando mais de 60 enzimas no total; também é agente regulador da síntese de proteínas e síntese de amido;
devido à sua alta concentração interna nas células, é o maior agente osmótico catiônico celular, estando envolvido na manutenção do potencial osmótico celular, inclusive na abertura e fechamento estomático; também está envolvido na translocação de fotoassimilados no floema; em plantas halófitas, o sódio pode exercer a mesma função do potássio; depois do N e P, os solos brasileiros são comumente mais deficientes em K
Cálcio (Ca): devido às suas cargas positivas, confere rigidez à PC, ligando grupos carboxílicos (predominância de cargas negativas) das pectinas; confere integridade à MC, estando envolvido na seletividade do transporte de íons; apesar da baixa concentração no citossol, ativa a proteína calmodulina, a qual é importante ativadora enzimática; atua na germinação do grão de pólen e crescimento do tubo polínico
Magnésio (Mg): localiza-se no centro da clorofila, compondo 2,7% do seu peso; ativa mais enzimas do que qualquer outro nutriente mineral, estando envolvido na ativação da rubisco, no ciclo de Calvin, e da PEPcase, no mesófilo foliar; é requerido na utilização do ATP (Mg-ATP); componente das pectinas da PC
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ABERTURA E FECHAMENTO DOS ESTÔMATOS
MECANISMO ESTOMÁTICO
AÇÃO DO K+ E DO Cl-
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FUNÇÕES DO MAGNÉSIO NAS PLANTAS
CLOROFILA
PAREDE CELULAR
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Enxofre (S): a maior parte do S das plantas encontra-se nos aminoácidos metionina e cisteína, os quais desempenham importante papel na estrutura terciária das proteínas através da formação de pontes dissulfeto (S-S); participa no transporte fotossintético e respiratório de elétrons devido aos grupamentos Fe-S; proteínas contendo Fe e S são importantes na transferência de elétrons na FBN; sítio de acoplamento da coenzima A com o acetil
3.7 Sintomas de deficiência dos elementos minerais nas plantas: 
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Nitrogênio: clorose generalizada e estiolamento; os sintomas surgem primeiro nas partes maduras, pois translocam o N para as partes jovens; às vezes, as folhas podem apresentar coloração avermelhada, pelo acúmulo de antocianina, podendo evoluir para necrose; excesso de N pode causar maior relação PA/SR e a planta poderá prolongar sua fase vegetativa
Fósforo: folhagem verde-escura, com pigmentos vermelho ou púrpura ao longo das nervuras, devido ao acúmulo de antocianinas, podendo evoluir para senescência e morte das folhas velhas; crescimento reduzido (‘enfezamento’); aparecimento de pontuações necróticas nas folhas, devido à perda de integridade de MCs
Potássio (K): folhas verde-escuras, com pontuações necróticas e necrose marginal 
Cálcio (Ca): seca ou necrose nos pontos de crescimento (p. ex. podridão estilar do tomateiro), devido à sua imobilização nas partes mais velhas da planta; ‘podridão apical’ em frutos em desenvolvimento
Magnésio (Mg): clorose internerval nas folhas maduras (por algum motivo, a clorofila próxima às nervuras é mais estável); sintomas primeiro nas folhas maduras, devido à sua rápida translocação; poderá apresentar pigmentação nas folhas 
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Enxofre (S): clorose nas folhas jovens, devido participar da síntese de proteínas ligadas à clorofila com finalidade de estabilizá-las, causando sua degradação 
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DEFICIÊNCIA DE NITROGÊNIO
NECROSE DAS PONTAS DAS FOLHAS
MENOR BIOMASSA E CLOROSE
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DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO
CRESCIMENTO REDUZIDO
ACÚMULO DE ANTOCIANINAS
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DEFICIÊNCIA DE FÓSFORO
COLORAÇÃO OPACA NAS FOLHAS
NECROSE NAS FOLHAS
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DEFICIÊNCIA DE POTÁSSIO
NECROSE MARGINAL NAS FOLHAS
CLOROSE SEGUIDA DE NECROSE NAS FOLHAS
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DEFICIÊNCIA DE CÁLCIO
ENROLAMENTO DOS TECIDOS FOLIARES
SECA DOS PONTEIROS
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DEFICIÊNCIA DE MAGNÉSIO
CLOROSE INTERNERVAL
CLOROSE INTERNERVAL
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DEFICIÊNCIA DE ENXOFRE
CLOROSE INTERNERVAL BETERRABA
CRESCIMENTO REDUZIDO SOJA
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CAPÍTULO IV: RELAÇÃO ÁGUA-PLANTA
4.1 Generalidades:
Desenvolvimento de raízes e sistema vascular foram necessários para absorver e transportar água, enquanto epiderme e estômatos foram necessários para conservá-la
A água constitui 80 a 95% da massa de tecidos metabolicamente ativos de plantas em crescimento, e em tecidos lenhosos alcança de 35 a 75%
Devido à transpiração, as folhas podem trocar 100% de seu conteúdo de água apenas em uma hora, em um dia ensolarado
Para cada 2 g de matéria orgânica produzida pela planta, aproximadamente um litro de água é absorvido pelas raízes e perdido para a atmosfera
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ECONOMIA HÍDRICA EM PLANTAS
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PROPRIEDADES DA ÁGUA NAS PLANTAS
1. Hidratação dos compostos orgânicos
2. Reações de hidrólise
3. Fonte de elétrons no Fotossistema II
4. Arrefecimento
5. Transporte de elementos minerais e fotoassimilados
6. Turgescência celular e mecanismo estomático 
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Estrutura da molécula de água:
Agregação e desagregação de moléculas de água: 
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4.2 O movimento osmótico:
Entrada de água em uma célula por osmose:
Medição da pressão osmótica por osmômetro:
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Movimentos de água em célula imersa em diferentes meios:
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Corte transversal de uma raiz:
4.3 A água no solo: 
O solo é um sistema constituído de três fases: sólida, líquida e gasosa. A fase sólida (matriz) é constituída pelas frações mineral e orgânica. Em equilíbrio com a fase sólida encontra-se a fase líquida (constituída de uma solução aquosa diluída) e a fase gasosa (atmosfera edáfica)
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4.4 Absorção da água 
pelas raízes
Aumento da superfície 
de contato da raiz 
com o solo por 
pêlos radiculares.
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Rotas de absorção radicular de água: simplástica e apoplástica
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Absorção e perda noturna de água:
 gutação 
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4.5 Tensão e coesão: 
Em razão de a coluna de água ser contínua ao longo da planta, o potencial de pressão negativa (ou tensão) é transmitido através de toda a coluna até o solo adjacente à raiz, “arrastando” a água das raízes até à superfície das células do mesófilo foliar. Assim, a força motriz que dirige o transporte no xilema é gerada na interface ar-água dentro das folhas.
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As evidências indicam que a água do xilema literalmente é “puxada” para a parte superior de uma planta vascular. As propriedades coesivas da água são capazes de suportar a tensão da coluna de água do xilema. 
A adesão das moléculas de água às paredes dos vasos do xilema são importantes neste mecanismo. A manutenção da resistência à ruptura da coluna depende do diâmetro da parede do conduto (xilema)
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EMBOLIA NO XILEMA 
 
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CAVITAÇÃO NO XILEMA
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4.6 Transpiração: 
É a perda de água na forma de vapor pelas plantas, a qual controla a absorção (parcialmente) e ascensão da seiva bruta. Cerca de 95% da água absorvida pela planta é perdida pela transpiração (estomática ou cuticular), sendo o restante usada no metabolismo e crescimento. Normalmente, são requeridos centenas de litros de água para produzir cada quilograma de matéria seca. 
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A multicamada de ceras conhecida como cutícula, que cobre a epiderme das folhas, funciona como uma barreira à saída da água. A continuidade da cutícula é interrompida por pequenos poros que fazem parte do complexo estomático, sendo cada poro circundado pelas células-guarda, as quais determinam a abertura do poro. Geralmente os estômatos são mais abundantes na face inferior das folhas. 
 
 
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Os espaços intercelulares da folha podem atingir até 70% do seu volume, sendo boa parte ocupado por água. Quando o poro estomático está aberto, a rota para as trocas gasosas (principalmente dióxido de carbono, oxigênio e vapor de água) entre os espaços internos da folha (espaço subestomático) e a atmosfera é facilitada. 
Grande parte da água evapora da superfície interna das células do mesófilo que rodeiam os espaços de ar subestomáticos. Evaporação da água em espaços aéreos
foliares:
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A transpiração estomática é responsável por cerca de 90 a 95% da água perdida pela folha. 
A difusão do vapor de água pode ocorrer também através das células da epiderme e cutícula (transpiração cuticular), e depende da sua espessura. 
Enquanto, na evaporação, o escape do vapor de água é controlado simplesmente pela resistência da camada de ar limítrofe da folha (ra), na transpiração somam-se as resistências da própria folha (rf), principalmente a resistência dos poros estomáticos (rs). 
O ambiente interno da folha normalmente está saturado de água, enquanto na atmosfera a saturação normalmente é baixa. A diferença na concentração de vapor de água entre os espaços de ar internos da folha e o ar que a circunda é a força que dirige a transpiração. 
Temperatura e URar influenciam fortemente a transpiração. Um terceiro fator que interfere na taxa de transpiração é o vento, diretamente relacionado à ra, reduzindo a camada de ar limítrofe da folha, favorecendo a transpiração. 
A capacidade de a planta limitar a perda de água e, ao mesmo tempo, permitir suficiente absorção de dióxido de carbono, pode ser expressa pela eficiência no uso da água (E.U.A.) = moles de CO2 fixado/moles de água transpirada. E.U.A. das C3 ≈ 0,002, das C4 ≈ 0,004 e das MAC ≈ 0,02.
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4.7 Fisiologia dos estômatos: 
A grande maioria dos estômatos encontra-se nas folhas, as quais normalmente apresentam de 30 a 400 estômatos por mm2 de superfície. Na maioria das espécies terrestres os estômatos predominam na face abaxial (inferior). O somatório das áreas dos poros quando abertos perfaz cerca de 0,5 a 2,0% da área total da folha. 
Quando as células-guardas se desenvolvem, câmaras sub-estomáticas formam-se no mesófilo foliar adjacente ao complexo estomático. Estas câmaras agem como reservatórios de gases no mesófilo, maximizando a difusão do CO2 para os tecidos fotossintéticos e aumentando, simultaneamente, o caminho de difusão do vapor de água do mesófilo para o poro estomático, controlando a perda de água por estes tecidos. 
A abertura estomática ocorre devido à absorção osmótica de água pelas células-guardas, trazendo, como conseqüência, aumento do turgor e da pressão hidrostática. Em vista das propriedades elásticas da sua parede, estas células podem aumentar seu volume de 40 a 100%. 
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O fechamento estomático ocorre devido à saída osmótica da água das células-guarda, diminuindo a pressão de turgor. 
Hipótese de Iamamura (1943) para o movimento estomático: fluxo de íons potássio (também cloro e malato) para as células-guarda durante o dia, devido à ativação de bombas de prótons da MC das CG (com gasto de energia), estimulada pela atividade fotossintética, gerando diferença de 0,5 a 1,0 no pH. 
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O acúmulo destes três íons nos vacúolos das CG gera potencial hídrico mais negativo, induzindo a entrada osmótica da água. 
O potássio e o cloro são expelidos das CG durante o fechamento estomático. 
Fechamento hidroativo: o estresse hídrico nas folhas leva à síntese do hormônio ABA, o qual, chegando nas CG, sinaliza a ocorrência deste estresse, induzindo o fechamento estomático. Esta sinalização pode se originar nas próprias raízes, informando a existência de estresse de seca no solo. 
O fechamento estomático prolongado poderá ser sustentado pela manutenção da síntese deste hormônio nas CG. 
É provável que o ABA estimule a saída do potássio das CG. 
Plantas que apresentam este mecanismo são capazes de equilibrar sua temperatura interna sem transpiração estomática no período seco e utilizar reservas de amido para produção de ATP, no período de seca. 
O aumento da temperatura atmosférica resulta em aumento da respiração em maior grau que a fotossíntese, levando ao aumento concomitante de CO2 intracelular, podendo desencadear a redução da abertura estomática. 
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4.8 Transporte de fotoassimilados no floema: 
Movimento ascendente da seiva bruta no xilema e movimento ascendente ou descendente da seiva elaborada no floema
Câmbio vascular do caule e diferenciação em floema e xilema 
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Constituição de elementos crivados 
e células companheiras do floema 
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Plasmodesma unindo o citossol de duas células através da plasmalema e parede celular 
Carregamento do floema na folha (TCD) : 
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Menor distância no transporte de curta distância nas plantas C4 em relação às C3
Transporte de Longa Distância (TLD): pressão hidrostática
Modelo do fluxo de pressão entre células-fonte e células-dreno através do xilema e floema
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Fontes de CHOs: folhas fotossintetizantes e tecidos de armazenamento. Drenos de CHOs: raízes, frutos, folhas jovens, flores e tecidos de armazenamento
Partição de fotoassimilados
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Modelo esquemático fonte-dreno
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Variedade de açúcares encontrados na seiva do floema
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Corrente transpiratória e corrente de fotoassimilados na folha
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Corrente transpiratória e corrente 
de fotoassimilados na planta
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Descarregamento do floema e transporte nas células-dreno: nos frutos, demanda energia metabólica, havendo difusão da sacarose dentro do dreno; nas raízes, não demanda energia metabólica, devido a continuidade do floema entre caule e raiz. 
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 CAPÍTULO V: HORMÔNIOS VEGETAIS
5.1. Geral:
Crescimento e desenvolvimento da planta x fatores externos (luz, temperatura, água, elementos minerais, CO2, fotoperíodo, gravidade) e internos (fitormônios)
Fitormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico
Regulação química: ação estimulatória ou inibitória
Atividade em quantidades muito pequenas
5.2. Auxinas:
 A) Histórico
Influência causando curvatura de coleóptilo de plântulas de aveia provocada pela luz unilateral (Charles e Francis Darwin, 1881): 
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Isolamento da influência (1926) por Fritz Went na extremidade do coleóptilo de plântulas de aveia, culminando com o isolamento do ácido indol 3 acético (AIA), em 1946; auxina: do grego auxein = crescer
 
 B) Sítios de Produção: ápices de coleóptilos, ápices caulinares (primórdios foliares e folhas jovens), flores, frutos e sementes em desenvolvimento:
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C) Transporte: é ativo e polar (unidirecional), sendo basípeto na PA e acrópeto no SR, via células parenquimáticas dos tecidos vasculares, com translocação lenta (aproximadamente 1 cm/hora)
* Hipótese quimiosmótica para transporte polar das auxinas 
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 D) Caracterização química: cadeia lateral ácida, ligada a um anel aromático; em pH neutro possui forte carga negativa, resultante da dissociação do próton do grupo carboxílico
- AIB (ácido indol butírico): pode ser uma forma de armazenamento de AIA (quando oxidado se transforma em AIA)
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Ácido fenilacético
 D2) Sintéticas (reguladores do crescimento): diferentemente do AIA, não são facilmente quebradas pelas enzimas naturais das plantas, sendo, portanto, mais convenientes para utilização comercial
ANA: induz a formação de raízes adventícias em estacas e reduz a queda de frutos em cultivos comerciais
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2,4 D: usado como herbicida, com maior absorção e translocação em plantas daninhas dicotiledôneas (latifolicida)
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2,4,5 – T: desfolhante agente laranja
Ácido metoxi dicloro benzóico (herbicida Dicamba) e ácido amino tricloro picolínico (herbicida Picloram = Tordon)
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E) Ações na Planta: 
E1) Estímulo da divisão celular: pode ocorrer em conjunto com as citocininas
E2) Prevenção da queda de folhas: a abscisão foliar pode ser prevenida pela aplicação de auxinas
E3) Formação de raízes adventícias: somente em pequenas concentrações
E4) Diferenciação dos Tecidos Vasculares (AIA): atua na diferenciação dos tecidos vasculares; proporciona a re-diferenciação
de células parenquimáticas (re-vascularização) próximas à região atingida, restabelecendo a continuidade do feixe original, caso as gemas e folhas acima estejam intactas
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 E4) Alongamento Celular (AIA): Hipótese do crescimento ácido (extensibilidade da PC) → ativação de bombas de prótons (H+ ATPases) na MC, com gasto energético → acidificação da PC → ativação de EC → corte das ligações das pectinas → afrouxamento da PC → entrada osmótica da água → alongamento celular intermitente, até a maturidade celular, acompanhado do aumento da rigidez da PC
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 E5) Dominância Apical (AIA): efeito inibitório causado pela alta concentração de AIA, induzindo a produção de etileno; significado ecológico da DA; reversão da DA pelas citocininas
5.3. Giberelinas (GA):
 A) Histórico:Giberella fujikuroi causando estiolamento e tombamento de plântulas de arroz infectadas (Kurosawa, 1926); isolamento da primeira giberelina (GA1) (Yabuta e Sumiki, 1934); Isolamento de diversas outras GAs, a partir de 1956 (mais de 90, atualmente)
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B) Estrutura Química:
C) Ações:
C1) Crescimento 
celular longitudinal
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 C2) Quebra de dormência e germinação de sementes: absorção de água → produção e liberação de GAs pelo embrião → difusão para a camada de aleurona → síntese de enzimas hidrolíticas (α amilase) → quebra das ligações glicosídicas do amido do endosperma → liberação de glicose para o embrião → germinação 
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5.4. Citocininas:
A) Ocorrência: tecidos com alta atividade de divisão celular (ápices caulinares e radiculares, sementes, frutos e folhas em desenvolvimento)
B) Local de Síntese e Transporte: provavelmente nos ápices radiculares, sendo transportado via xilema
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C) Estrutura química:
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C) Ações:
C1) Estimula a citocinese
C2) Adiamento da senescência das folhas
C3) Reversão da dominância apical
D) Principais Citocininas: cinetina e zeatina
5.5. Etileno:
A) Histórico: desfoliação de árvores próximo aos postes de gás de iluminação
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B) Biossíntese:
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C) Ações:
C1) Alongamento de entre-nós em arroz de várzea: subida da lâmina d’água
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C2) Abscisão de folhas, flores e frutos: digestão da PC
C3) Maturação de frutos: aumento da taxa respiratória → aumento do etileno → ativação de enzimas hidrolíticas → alterações nas qualidades sensoriais
5.6. Ácido Abscísico (ABA):
A) Ações:
A1) Prevenção da germinação de sementes: i) produção de proteínas de reserva; ii) inibição da síntese de alfa amilase (redução do nível de ABA nas sementes durante o amadurecimento, aumentando a relação GA/ABA)
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B1) Fechamento hidroativo dos estomatos: déficit hídrico → síntese de ABA nas CG → canais iônicos na MC das CG → saída do K+ → saída da água → fechamento estomático 
B) Estrutura química
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 VI. FATORES EXTERNOS E CRESCIMENTO VEGETAL
6.1. Tropismos: crescimento 
pela curvatura em direção ao estímulo externo
A) Fototropismo:
A1) Movimentação do AIA para o 
lado sombreado → crescimento diferencial
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A2) Fotorreceptores: absorção da luz azul (400-500nm) e redistribuição do AIA
B) Gravitropismo:
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 B1) Posição horizontal da estaca: maior concentração de AIA na parte inferior → PA: estímulo ao alongamento das células de baixo e curvatura para cima (gravitropismo negativo) → SR: inibição do alongamento das células de baixo e curvatura para baixo (gravitropismo positivo)
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 B2) Percepção da gravidade: sedimentação de amiloplastos em células do caule e da raiz
B3) Hidrotropismo: crescimento das raízes em direção às áreas mais úmidas do solo; células sensíveis na coifa
B4) Tigmotropismo: crescimento das gavinhas em resposta ao contato com objeto sólido (‘toque’); migração das auxinas para o lado oposto ao contato
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HIDROTROPISMO
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TIGMOTROPISMO
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6.2 Nastismos:
A) Resposta a estímulo independente da origem
B) Movimentos nictinásticos: fechamento noturno das folhas devido a mudança na turgescência das células parenquimáticas da junção da base das folhas
 *Abertura diurna em Oxalys sp.
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 *Fechamento noturno em Oxalys sp.
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NICTINASTISMO
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C) Movimentos tigmonásticos: fechamento das folhas em resposta ao toque devido mudança rápida no turgor das células da base das folhas pela perda de K+ para o apoplasto (sensitiva, plantas carnívoras)
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TIGMONASTISMO
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6.3. Ritmos Circadianos:
 A) Ciclos Regulares com Duração de cerca de 24 horas
 B) Exemplos: abertura de flores de dia e fechamento à noite; dobramento de folhas à noite e abertura durante o dia
 C) Ressincronização diária do ‘relógio biológico’ interno pelas alternações de luminosidade e/ou alternações térmicas
6.4. Fotoperiodismo:
 A) Floração:
 A1) PDC, PDL e PN: fotoperíodo crítico; PDL → espécies de clima temperado (floração na primavera e germinação e crescimento no verão); PDC → raras espécies, com floração no outono e germinação e crescimento no inverno); PN → espécies de clima tropical (floração de acordo com a maturidade da planta)
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*PDC [dias curtos(E) e dias longos(D)] *PDL (dias curtos(E) e dias longos(D)]
A2) Ciclos de indução
A3) Resposta ao período de escuro
A4) Estímulo floral (‘florígeno’) movendo-se no floema de plantas estimuladas
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A. Meristema vegetativo (primórdios foliares)
B. Meristema reprodutivo em início de desenvolvimento
C. Meristema floral em estágio de desenvolvimento avançado
B) Germinação
B1) Fotoblastismo em sementes e o fotorreceptor (fitocromo)
B2) Resposta germinativa de sementes de alface à última radiação (LV = 660 nm e LVD = 730 nm) 
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B3) Espectros de absorção do fotorreceptor (fitocromo)
B4) Cromóforo do fitocromo em sua forma Fv (inativo)
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B5) Fotorreversão do fitocromo
B6) Inibição de germinação em sementes de plantas daninhas enterradas ou sob um dossel vegetal: significado ecológico e fisiológico
C) Estiolamento: transmissão da LVD abaixo do dossel em plantas sombreadas → maior produção de GAs → alongamento dos entrenós → melhor capacidade de competição por luz
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6.5. Dormência
A)Significado ecofisiológico de sobrevivência: evita a germinação em períodos desfavoráveis
B) Dormência e quiescência
C) Remoção de dormência no melhoramento genético das espécies cultivadas
D) Causas de dormência:
D1) Embrião imaturo: maturação desigual do embrião em relação ao endosperma e tegumento
D2) Tegumento impermeável à água e O2: importância da água e O2 para o crescimento do embrião; quebra da dormência: escarificação (mecânica e química), imersão em água (fria ou quente), embebição em GAs
D3) Presença de inibidores: lavagem natural das sementes por água da chuva em espécies do semi-árido no inverno; decomposição de frutos carnosos e lavagem natural dos inibidores; mucilagem com inibidores em frutos carnosos (tomate, maracujá, mamão) → lavagem e secagem das sementes; balanço GA/ABA 
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TEGUMENTO IMPERMEÁVEL
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ESCARIFICAÇÃO MECÂNICA
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TRATAMENTOS PARA QUEBRA DE DORMÊNCIA – ESPÉCIES ARBÓREAS
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