EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA- Neurulação e sistema nervoso

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Embriologia Animal 
Neurulação e sistema nervoso 
 
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Universidade de Brasília (UnB) 
Universidade Aberta do Brasil (UAB) 
 
 
 
Aula 10: 
Neurulação e morfogênese do 
sistema nervoso 
 
 
Síntese: 
Formação do tubo neural, vesículas cerebrais e células nervosas 
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Sumário 
 
Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Neurulação e formação do sistema nervoso 
2.1- Introdução 
2.2- Formação da vesículas cerebrais 
2.3- Sistema nervoso central 
2.4- Formação das células nervosas e do sistema nervoso periférico 
3- Metodologia 
4- Atividades de aprendizagem 
5- Avaliação da aprendizagem 
6- Bibliografia 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 A definir e caracterizar a neurulação e compreender os processos envolvidos na formação do sistema nervoso. 
 
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1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Definir e caracterizar a neurulação. 
1.2.2- Definir e caracterizar as vesículas cerebrais 
1.2.3- Explicar a formação das células nervosas. 
1.2.4- Caracterizar a formação do sistema nervoso central. 
 
2. Conteúdo da aula: Neurulação e formação do sistema nervoso 
2.1- Introdução 
 É o primeiro sistema a iniciar a organogênese e um dos últimos a completar; deriva do ectoblasto neural que sofre ação indutora 
diretamente da notocorda. Na Figura 1 é mostrado que incialmente forma-se a placa neural que sob a ação neuralizante o epitélio cúbico 
simples do ectoblasto neural passa para cilíndrico simples. A notocorda, em vermelho, libera substâncias indutoras, setas em preto, para o 
ectoblasto neural que responde com a transformação em células altas do epitélio cilíndrico simples. Observe, no esquema o ectoblasto neural, 
centro e cutâneo nas laterais, em azul; o mesoblasto notocordal, no centro e o somítico nas laterais, em vermelho e por fim em verde o 
endoblasto. Nesta fase ocorre apenas indução neuralizante devido à competência dos reatores, ectoblasto neural, os demais tecidos não 
sofrem alteração. O ectoblasto cutâneo situado lateralmente à placa neural não é atingido pela substância indutora, permanecendo na forma 
de epitélio cúbico simples para constituir a epiderme da pele. 
 
 
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Figura 1: Ação da indução neuralizante sobre a placa neural. 
 
 Na Figura 2, é mostrado o processo da neurulação, parte já estudado na aula de indução, onde pode ser visto o conjunto de alterações 
celulares ocorrido pela ação de substâncias indutoras da notocorda. Esses indutores são específicos para cada tipo celular agendo portando de 
maneira diferenciada. 
 A invaginação da porção central da placa neural e o levantamento das bordas formam o sulco neural e as cristas neurais se 
comunicando lateralmente com o ectoblasto cutâneo. O início do fechamento da goteira neural acorre aproximadamente na região do 
primeiro 1/3 anterior do embrião e se propaga em direção caudal porém antes do fechamento total mantém duas aberturas, anterior e 
posterior denominadas neuróporos anterior e neuróporo posterior respectivamente. Estas aberturas estabelecem a comunicação entre o tubo 
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Figura 2: Formação do sulco neural e das cristas neurais. Adaptado de 
 (DAVID e HAEGEL, 1991) 
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neural e o líquido amniótico fechando totalmente por ocasião da formação dos plexos coroides. 
Na Figura 3 é mostrada a sequencia cronológica de eventos envolvidos no fechamento do tubo neural, observar na ilustração do dia 25 que as 
porções anterior e posterior permanecem abertas constituindo os neuróporos anterior e posterior respectivamente. Na porção anterior serão 
formadas as vesículas cerebrais. 
 
 
 
 
 Figura 3: Etapas de fechamento do tubo neural. Adaptado de (DAVID e HAEGEL, 1991) 
 
 
 
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2.2- Formação das vesículas cerebrais 
As vesículas cerebrais formarão no futuro os hemisférios cerebrais e as demais estruturas que constituem no cérebro propriamente 
dito. Inicialmente estas estruturas não estão diferenciadas, fazem parte de um tubo alongado que ocupa toda a extensão dorsal do embrião, 
conforme mostrado na Figura 3. 
Sob indução neuralizante, a porção mais anterior, o prosencéfalo irá se diferencia em duas novas vesículas, telencéfalo e o diencéfalo; 
por outro lado, o romboencéfalo também se diferencia em metencéfalo e mielencéfalo. Antes, porém dessa diferenciação, as vesículas 
cerebrais sofrem um processo de dobramento e posicionamento anatômico tal com se encontra no adulto. Inicialmente ocorre a formação da 
flexura cefálica no mesencéfalo e da flexura caudal na porção terminal do tubo neural. Segue-se posteriormente a formação das flexuras 
pontina entre o metencéfalo e mielencéfalo e a cervical na junção rombencéfalo com a medula. As vesículas cerebrais são mostradas na Figura 
4 enquanto que as flexuras cerebrais são mostradas na Figura 5. 
Na evolução das vesículas cerebrais o tubo neural tido como estrutura reta diferencia-se em das vesículas cerebrais primárias, ver na 
Figura 4, em rosa, o prosencéfalo; amarelo, o mesencéfalo e em verde, o rombencéfalo. O desenho seguinte mostra as vesículas cerebrais 
secundárias, em rosa, o telencéfalo e o diencéfalo; em amarelo, o mesencéfalo e, em verde, o metencéfalo e mielencéfalo. O último desenho 
mostra o posicionamento das vesículas ao final do desenvolvimento embrionário. A porção em azul representa a medula espinhal em 
desenvolvimento. 
 
 
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 Figura 4: Formação e evolução das vesículas cerebrais. Adaptado de (DREWS, 1998) 
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 Figura 5: Esquema mostrando os dobramentos com as flexuras ao longo do desenvolvimento cerebral. Adaptado de (DREWS, 1998) 
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2.3- Formação do sistema nervoso central 
Ao final, o telencéfalo dará origem aos hemisférios cerebrais, primeiro e segundo ventrículos e aos lobos olfativos; o diencéfalo às 
vesículas ópticas, epitálamo e a epífise, tálamo, hipotálamo e a neurohipófise e terceiro ventrículo. O mesencéfalo dá origem aos lobos ópticos, 
pedúnculo cerebral, aqueduto cerebral e ao terceiro e quarto ventrículos; o metencéfalo às vesículas auditivas, ponte e o cerebelo e o 
mielencéfalo ao bulbo e ao quarto ventrículo (Figura 6). 
 
 Figura 6: Diferenciação final das vesículas cerebrais. (MOORE, 2010) 
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2.3- Formação das células nervosas e do sistema nervoso periférico 
Sob a indução neuralizante, a placa neural originou ainda as células da crista neural. Vários tipos de células se diferenciam nessa etapa 
da formação do sistema nervoso. Esse processo é chamado de citogênese do tecido neural. As primeiras células a se formarem são as 
neuroepiteliais que se diferenciam em neuroblastos e estes em neurônios. Os neuroblastos se diferenciam em neurônios pseudounipolares 
formando de umlado o dendrito que se dirige ao tubo neural enquanto que do outro lado forma-se o axônio, que se dirige para a periferia do 
corpo. O conjunto dessas células irá formar os gânglios sensitivos espinhais que constituem o sistema nervoso periférico (Figura 7). 
As células neuroepiteliais formadoras do tubo neural se posicionam em diferentes locais e, então, diferenciam-se. As células 
neuroepiteliais fixas junto ao lume do tubo neural formam os neuroblastos e depois os neurônios. Esse neuroepitélio também forma os 
espongioblastos ependimários, que diferenciam em neuróglia epitelial ou ependimária. 
A parede do tubo neural é formada por células neuroepiteliais livres, os espongioblastos livres que se diferenciam em astroblastos e 
oligodendroblastos que diferenciação respectivamente os astrócitos e os oligodendrócitos. 
Já, as células neuroepiteliais que migram para a pineal se diferenciam em pinealócitos e para a neurohipófise formam os pituícitos. 
As células da crista neural se diferenciam em diferentes tipos celulares características de acordo com o local onde se encontram. Os 
odontoblastos, nos dentes, responsáveis pela formação da dentina; os melanoblastos, formadores dos melanócitos amplamente distribuídos 
na pele e produtores de melanina; as células C ou foliculares da tireoide atuantes no metabolismo do cálcio; as células cromafins da adrenal e 
as células de Schwann são alguns exemplos. 
 
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 Figura 7: Formação das células nervosas. (MOORE, 2010) 
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3- Metodologia 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor 
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das 
informações sobre o ciclo sexual. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e respostas mais 
completas das atividades propostas são necessárias apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada mas também 
de outras bibliografias de áreas complementares sobretudo de morfologia e fisiologia. 
 
4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário 
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da 
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
 
Questões 
4.1- Definir e caracterizar a neurulação. 
4.2- Explicar a formação das vesículas cerebrais. 
4.3- Descrever a formação das células nervosas. 
4.4- Esquematize de uma forma geral a formação do sistema nervoso. 
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5- Avaliação da atividade 
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo 
em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída 
nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 
 
6- Bibliografia 
1- DAVID, G. e HAEGEL, P. Embryologie: organogenèse. système nerveux, organe des sens, intégration neuro-endocrinienne. 4. ed. Paris: 
Masson, 1991. Fasicule 3, 154p. 
2- DREWS, U. Atlasde poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p. 
3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 
4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p. 
6- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p.