EMBRIOLOGIA VETERINÁRIA- Dobramentos do embrião

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Embriologia Animal 
 Dobramentos do embrião 
 
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Universidade de Brasília (UnB) 
Universidade Aberta do Brasil (UAB) 
 
 
 
Aula 11: 
Dobramentos do embrião 
 
 
 
Síntese: 
Dobramentos longitudinal e transversal: transformação do embrião 
da forma plana para cilíndrica 
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 Dobramentos do embrião 
 
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Sumário 
 
 
 
Informações gerais da aula 
1- Objetivos: geral e específicos 
2- Conteúdo da aula: Dobramentos do embrião 
2.1- Introdução 
2.2- A estrutura plana do embrião. 
2.3- Dobramento longitudinal. 
2.4- Dobramento transversal. 
3- Metodologia 
4- Atividades de aprendizagem 
5- Avaliação da aprendizagem 
6- Bibliografia 
 
1- Objetivos 
1.1- Objetivo geral 
 A definir e compreender os processos envolvidos nos dobramentos do embrião. 
 
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1.2- Objetivos específicos 
1.2.1- Identificar as estruturas presentes no embrião plano. 
1.2.2- Definir e caracterizar os dobramentos do embrião. 
1.2.3- Caracterizar o dobramento longitudinal e suas consequências. 
1.2.4- Caracterizar o dobramento transversal e suas consequências. 
1.2.5- Identificar as estruturas presentes no embrião cilíndrico. 
 
2. Conteúdo da aula: Dobramentos do embrião 
2.1- Introdução 
A ocorrência significativa no estabelecimento da forma geral do corpo é o dobramento do embrião partindo da forma de disco 
embrionário achatado trilaminar, para constituir um embrião de certa maneira cilíndrico. Esse dobramento tanto no plano longitudinal como 
no plano transversal, é consequência do rápido crescimento do embrião, sobretudo do seu tubo neural. 
O dobramento do embrião ocorre após a formação do disco embrionário tridérmico. E consiste no achatamento deste disco em um 
embrião aproximadamente cilíndrico. O rápido desenvolvimento do embrião e mais especificamente do tubo neural, é o que leva aos 
dobramentos do embrião nos planos longitudinal e transversal. A proporção do desenvolvimento lateral do disco embrionário não acompanha 
a proporção do crescimento ao longo do eixo longitudinal à medida que o embrião aumenta rapidamente em comprimento. 
Nesta fase ocorre o início da organogênese interna e a formação das estruturas externas. É o período mais crítico e muito sensível às 
substâncias teratogênicas, devido às intensas transformações moleculares, enzimáticas e celulares que ocorrem. 
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É o período em que o embrião se modifica totalmente adquirindo sua forma geral passando pela transformação de estrutura plana para 
cilíndrica, com isso suas estruturas e/ou esboços dos órgãos já presentes no disco germinativo plano passam a ocupar os locais 
anatomicamente definitivos do organismo adulto. É o momento também em que ocorre a formação do intestino primitivo, do tubo cardíaco 
ímpar e mediano e do fechamento do celoma intraembrionário originando as cavidades internas. 
A compreensão destes eventos é de fundamental importância para apontar e reconhecer eventuais problemas de malformações e de 
certa forma poder intervir de maneira eficiente quando possível, promovendo desta forma, uma gestação sem comprometimentos ou riscos. 
 
2.2- A estrutura plana do embrião 
No embrião plano ocorre grande crescimento principalmente do sistema nervoso central em formação, porém com pouco crescimento 
do disco germinativo o que provoca a formação de curvaturas nas regiões cefálica e caudal na direção central sobre a vesícula vitelina. Ao 
mesmo tempo toda a região lateral ao longo do comprimento do embrião também sofre o mesmo processo de transformação. 
 A Figura 1 ilustra o celoma intraembrionário já formado nesta fase plana se comunica com o celoma extraembrionário, através de uma 
abertura na região troncocaudal. Na região cefálica forma-se uma curvatura em “U” invertido que são os primórdios pleurais da futura 
cavidade pericárdica. O mesoblasto esplâncnico é a área cardiogênica e o mesoblasto lateral não delaminado separa o celoma 
intraembrionário do extraembrionário e corresponde ao septo transverso que entrará na composição do diafragma. Os dois braços do “U” 
correspondem aos primórdios das futuras cavidades pleurais. 
Como o celoma intraembrionário é uma cavidade contínua, todos os primórdios das cavidades internas se comunicam, observar na 
Figura 2. 
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 Figura 1: Esquema do embrião plano com comunicação entre os celomas intra e extraembrionário. 
 
Em corte longitudinal, a membrana bucofaríngea é anterior ao Sistema Nervoso Central cefálico. A cavidade pericárdica é anterior a 
esta membrana e o septo transverso, anterior a ela. Na região caudal, a membrana cloacal é posterior ao Sistema Nervoso Central caudal. No 
adulto todas estas estruturas são ventrais ao Sistema Nervoso Central e em sequência invertida, na seguinte ordem: 
 
sistema nervoso central > boca > coração > diafragma > ânus > sistema nervoso central. 
 
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 Figura 2: Vista dorsal da esturtura plana do embrião mostrando o septo transveso, o primordio 
 Das cavidades pleurais (pericáridio), a membrana buco faríngea e o tubo neural, em azul. 
 
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2.3- Dobramento longitudinal. 
O encurtamento das extremidades do embrião produz as pregas cefálica e caudal que resultam na movimentação ou “rotação” ventral 
das regiões cranial e caudal, no dobramento longitudinal, pouco antes o endoderma intraembrionário, posterior à membrana cloacal, forma 
um divertículo que nos mamíferos cresce dentro do pedículo de fixação, formando o alantoide. 
O Sistema nervoso central se alonga passando por cima da membrana buco faríngea, indicada por MF na Figura 3, cavidade pericárdica 
e septo transverso. Na região caudal ocorre também esta modificação passando acima da membrana cloacal, indicada por MC na Figura 3. 
Para continuar crescendo o Sistema nervoso central flexiona ventralmente, envolvendo na vesícula vitelina e com isso há o 
deslocamento de todas as estruturas anteriormente e posteriormente a ele na posição mediana e ventral mudando a disposição das estruturas 
conforme mostrado a seguir antes e depois do dobramento. 
 
Antes do dobramento, observar o primeiro desenho da Figura 3: 
septo transverso > cavidade pericárdica > membrana bucofaríngea > membrana cloacal 
Depois do dobramento observar o último desenho da Figura 3: 
membrana bucofaríngea > cavidade pericárdica > septo transverso > membrana cloacal 
 
Há também deslocamento do alantoide para a posição ventral, indo para a posição mediana que irá atuar na formação do folículo 
umbilical ou cordão umbilical. 
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 Figura 3: Dobramento longitudinal com o desenvolvimento do 
 tubo neural sobre as demais estruturas. (DAVID e HAEGEL, 1991) 
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Com as flexuras cefálica e caudal, parte do endoderma intraembrionário é incorporado no embrião formando o intestino primitivoanterior, fechado cefalicamente pela membrana bucofaríngea e o intestino primitivo posterior fechado em sua porção terminal pela 
membrana cloacal. 
A Figura 4 mostra a formação da flexura cefálica (prega cefálica) disposição do septo transverso, cavidade pericárdica, e membrana 
bucofaríngea (aqui indicada orofaríngea) e o crescimento dorsal e anterior do encéfalo em formação forçando juntamente com o líquido 
amniótico o deslocamento das estruturas para a posição ventral (ver as setas). 
 
 
 Figura 4: Secções longitudinais da região craniana de embriões humanos com cerca de 22 dias em B mostrando a flexura cefálica na posição do coração. 
 Em C, com 26 dias, observa-se o posicionamento definitivo do septo transverso, coração e membrana bucofaríngea e a formação do intestino anterior 
 Incorporando parte da vesícula vitelina. (MOOQRE, 2010) 
 
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Estas pregas neurais começam a se desenvolver no final da terceira semana, para forma o encéfalo e se projetam dorsalmente para a 
cavidade amniótica. Mais tarde o prosencéfalo desenvolve-se cranialmente para além da membrana bucofaríngea e se projeta sobre o coração 
primitivo. Ao mesmo tempo o septo transverso (mesoderma cranial ao celoma pericárdico), o coração primitivo, o celoma pericárdico e a 
membrana bucofaríngea deslocam-se inferiormente para a superfície ventral. 
 Na região cefálica, o intestino primitivo anterior se localiza entre o sistema nervoso central e a cavidade pericárdica. Com os 
dobramentos a vesícula amniótica e o âmnio seguem o movimento da flexura e inicia o envolvimento do embrião que se totalizará dentro 
desta vesícula. 
Durante o dobramento, parte da vesícula vitelina é incorporada ao interior do embrião como o intestino anterior; ele situa-se entre o 
encéfalo e o coração termina em fundo cego na membrana bucofaríngea como mostra na Figura 3. 
Como resultados deste dobramento longitudinal a membrana cloacal, a cavidade pericárdica, o septo transverso e a membrana cloacal 
passam para a posição mediana ventral na sequência anteroposterior. Formam-se os intestinos anterior e posterior fechados sem comunicação 
com a vesícula amniótica e o alantoide é levado para a posição ventral do embrião. 
Depois do dobramento da extremidade craniana, ocorre o encurvamento da extremidade caudal do embrião. A flexura caudal resulta 
principalmente do desenvolvimento dorsal e caudal do tubo neural. À medida que o embrião se desenvolve, a região caudal se projeta sobre a 
membrana cloacal; finalmente, esta membrana situa-se ventralmente, como pode ser visto nas Figura 3 e 5. 
 Parte da vesícula vitelina é incorporada ao interior do embrião como o intestino posterior, á medida que o embrião se desenvolve. A 
parte terminal do intestino posterior mais tarde dilata-se levemente para formar a cloaca; ela é separada da cavidade amniótica pela 
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membrana cloacal. Antes do dobramento a linha primitiva situa-se cranialmente a esta membrana. O pedículo de fixação liga-se a superfície 
ventral do embrião, e o alantoide é parcialmente incorporado ao interior do embrião. 
 
 
 Figura 5: Secções longitudinais da região caudal de embriões humanos com 24 a 25 dias, mostrado em B, no desenho ao lado com 26 dias, 
 notar a flexura cloacal e a posição da membrana cloacal. (MOORE, 2010) 
 
Da mesma maneira que na região anterior aqui também o intestino incorpora parte da vesícula vitelina para formar o intestino 
primitivo posterior. 
 
2.4- Dobramento transversal. 
 No dobramento transversal do embrião formam-se dois sulcos laterais direito e esquerdo a partir do ectoderma que fundem-se na 
região ventral. As estruturas (mesoblasto somatoplêurico, celoma intraembrionário, mesoblasto esplâncnico e endoblasto) localizadas abaixo 
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do ectoderma também seguem os seus movimentos. O embrião passa de plano a cilíndrico ocorrendo modificações e/ou aparecem novas 
estruturas. O intestino primitivo é formado a partir da incorporação do endoblasto do teto da vesícula vitelina, porém o seu fechamento não se 
completa na região abdominal, sendo mantida uma pequena comunicação entre o intestino médio e a vesícula vitelina. Neste período ocorre a 
incorporação dos celomas intraembrionário esquerdo e direito, porém mantendo comunicação com a porção extraembrionária. Os dois 
celomas são revestidos pelos mesodermas somatoplêurico e esplâncnico esquerdo e direito que se juntam na região mediana formando os 
ligamentos do mesentério dorsal e ventral. 
 O mesentério ventral se degenera fazendo com que as porções esquerda e direita se comuniquem enquanto que o dorsal permanece 
em répteis e em mamíferos. Sua função é sustentar o tubo digestivo e através dele passam inervações e vasos sanguíneos para o sistema 
digestório. Em anfíbios e aves apresentam perfurações ou desaparece totalmente. 
 Na região cefálica os dois celomas intraembrionário que já eram fechados e portanto sem comunicação com o extraembrionário são 
incorporados ao embrião permanecendo separados uma à esquerda e outro à direita. A fusão entre eles é bloqueada devido à presença da 
cavidade pericárdica e o septo transverso posicionados na região mediana. 
 Durante o fechamento transversal o âmnio segue os movimentos e passa a envolver todo o embrião dentro da cavidade amniótica. 
No dobramento transversal cada parece lateral do corpo, ou somatopleura, dobra-se em direção á linha mediana, deslocando as bordas 
do disco embrionário ventralmente e formando um embrião aproximadamente cilíndrico. À medida que as paredes lateral e ventral do corpo 
se formam, parte do saco vitelino é incorporada ao embrião constituindo o intestino médio. 
Concomitantemente, a comunicação do intestino médio com o saco vitelino é reduzida a um estreito pedículo vitelino. Depois do 
dobramento, a região de aderência do âmnio com o embrião é reduzida a uma região relativamente estreita na superfície ventral, o funículo 
umbilical ou cordão umbilical. 
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 À medida que o intestino médio se separa da vesícula vitelina, ele permanece aderido à parede abdominal por um espesso mesentério 
dorsal. Conforme se forma o cordão umbilical, a fusão ventral das pregas laterais reduz a região de comunicação que persiste até cerca da 
décima semana. Conforme a cavidade amniótica se expande e oblitera o celoma extraembrionário, o âmnio forma o revestimento epitelial para 
o cordão umbilical. 
Na Figura 6, os desenhos de embriões humanos de quatro semanas ilustram dobramento nos planos longitudinal e transversal. A1 e A2, 
vista dorsal de um embrião com cerca 22 dias de desenvolvimento. A continuidade do celoma intraembrionário, celoma extraembrionário e 
está ilustrada no lado direito da remoção de uma porção do ectoderma e do mesoderma embrionário. B1, B2, C1 e C2, vistas laterais de 
embriões entre 26 e 28 dias de desenvolvimento, respectivamente. B2 e C2, representam cortes longitudinais do plano mostrado na, secções 
transversal aos níveis indicados e B1 e C1 . 
Nos primórdios do período embrionário, as curvaturas longitudinal e transversal convertem o disco embrionário tridérmico em um 
embrião cilíndrico em forma de “C”. A formação das flexuras ou pregas cefálicas, caudal e lateral é uma consequência contínua de eventos e 
resulta em uma constrição entre o embrião e a vesícula vitelina. A porção dorsal desta vesícula é incorporada ao embrião durante o 
dobramento e origina o intestino primitivo conforme afirmadoanteriormente. O dobramento transversal resulta na formação das paredes 
lateral e ventral do corpo. O intestino primitivo torna-se destacado do saco vitelino, mas permanece ligado a ele por um pedículo vitelínico. À 
medida que o âmnio se expande, ele forma revestimento epitelial para o cordão umbilical. A flexura cefálica resulta num posicionamento 
ventral do coração e o encéfalo torna-se a parte mais cefálica do embrião. A prega caudal forma o pedículo de fixação e o alantoide desloca-se 
para a superfície ventral do embrião. 
 
 
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Figura 6: Sequência de eventos no dobramento transversal do embrião. (MOORE, 2010) 
 
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Como resultados do dobramento transversal o embrião toma a forma cilíndrica com a formação do intestino primitivo médio com o 
canal vitelino, incorporação e fechamento do celoma intraembrionário delimitando as cavidades internas; formação dos mesentérios dorsal e 
ventral e formação do tubo cardíaco unitubular ventral e mediano. 
 
3- Metodologia 
Leitura atenta dos conteúdos da aula e redação das respostas. Nem sempre somente essa leitura será suficiente, portanto, para melhor 
compreensão do assunto complemente a leitura com a bibliografia indicada e com os conteúdos adquiridos em outras disciplinas já estudadas. 
 O recurso fundamental para o seu estudo e para as respostas da atividade é este guia de aula, nele encontrarão a maior parte das 
informações sobre os dobramentos do embrião. É importante ressaltar que para se adquirir conhecimentos mais aprofundados e críticos e 
respostas mais completas das atividades propostas é necessário apoiar em outras informações contidas não somente na bibliografia indicada, 
mas também de outras bibliografias de áreas complementares em particular de anatomia e histologia. 
 
4- Atividade de aprendizagem 
Responder as quatro questões propostas após o texto explicativo. Para responder as questões das atividades propostas é necessário 
estar atento aos objetivos da aula, pois eles serão os guias e suportes correções de cada uma das respostas. 
Como já afirmado anteriormente, para responder as atividades é necessário leitura complementar que está indicada na bibliografia da 
aula ou da disciplina, além de conteúdos de outras disciplinas da área de Morfologia. 
 
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Questões 
4.1- Definir dobramento do embrião. 
4.2- Explicar o dobramento longitudinal. 
4.3- Explicar o dobramento transversal. 
4.4- Enumerar as consequências dos dobramentos do embrião. 
 
5- Avaliação da atividade 
Esta atividade tem valor de 10 pontos sendo, cada resposta com valor máximo de 2,5 que deverá ser original, redigida em no mínimo 
em 10 e máximo em 20 linhas e não serão aceitas cópias de textos, livros ou similares. Caso seja enquadrado nesta situação será atribuída 
nota zero para a atividade além de poder haver punição por plágio. 
 
6- Bibliografia 
1- DAVID, G. e HAEGEL, P. Embryologie: organogenèse. système nerveux, organe des sens, intégration neuro-endocrinienne. 4. ed. Paris: 
Masson, 1991. Fasicule 3, 154p. 
2- DREWS, U. Atlasde poche d’embryologie. 1. ed. Paris: Flammarion Médicine-Sciences, 1998. 385p. 
3- GARCIA, S. M. L., CASEMIRO, G. F. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2012. 668p. 
4- GILBERT, S. F. Biologia do desenvolvimento. 2. ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1995. 563p. 
5- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia básica. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2004. 462p. 
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6- MOORE, K, L., PERSAUD, T.V.N. Embriologia clínica. 9. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2010. 536p. 
7- NODEN, D. M., LAHUNTA, A. Embriologia de los animales domesticos. Zaragoza: Acribia, 1990. 399p. 
8- WOLPERT, L. Princípios de biologia do desenvolvimento. 3. ed. Porto Alegre: ArtMed, 2008, 576p. 
 
 
 
 
 
Professor Dr. Umberto Euzebio 
Matrícula UnB 148610