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Sistema límbico, aprendizado e memória UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA FISIOLOGIA VETERINÁRIA 1 Dra.Ma.MV. Larissa Campos Aquino Comportamento animal • Comportamento alimentar • Comportamento termorregulador • Comportamento de comunicação – Visual – Audi6va – Química • Comportamento sexual • Comportamento social • Comportamento emocional Comportamento Emocional • Estruturas interconectadas do cérebro emo6vo • Ex.: – Cães e gatos descor6cados – intensas respostas – Raiva – hipocampo • Hipotálamo + Amígdala cerebral – gênese do comportamento emocional • Sistema límbico – sistema funcional de várias áreas O Sistema Límbico Giro singulado Fórnix Tálamo Hipocampo Lobo temporal Hipotálamo Amígdala Bulbo olfatório Papel central do hipotálamo O Hipotálamo controla as funções vegeta6vas e endócrinas • Regulação cardiovascular • Regulação temperatura corporal • Regulação água corporal • Regulação contração uterina e ejeção do leite • Regulação da alimentação e do TGI • Regulação secreções endócrinas pela pituitária Como ele governa o comportamento • É ainda desconhecido • Categorias: – Inibição comportamental – Comportamento de evitação ou aproximação – Comportamento de luta ou fuga Sistema Límbico • Várias estruturas do sistema límbico estão associadas a natureza afe6va das senações – Agradável/ recompensa/sa6sfação – Desagradável/ punição/ aversão • O grau de esXmulo desses dois sistemas afeta fortemente o comportamento do animal • Controle de padrões de comportamento para assegurar a sobrevivência e perpetuação da espécie Outras funções do sistema límbico • Formação e recordação de lembranças – Amígdala e hipocampo • Construção de um mapa espacial ou tridimensional do ambiente – hipocampo Interface entre o impulso de entrada sensi4vo e o impulso de saída motor Impulso de entrada sensi4vo SISTEMA LÍMBICO Resposta motora PROCESSAMENTO Mo4vação e Impulso • Impulsos e emoções – Humanos x Animais – Medo, desapontamento, esperança e raiva – Fome, sede e sonolência • Mo6vação – estudada por inferência – Resposta reflexa a determinados esXmulos/ sinais – Influenciam: • Experiências passadas e contexto criado por esXmulos • Nível de consciência • Nível de a6vidade vegeta6va • Níveis hormonais • Funções que produzem emoções no sistema límbico. MOTIVAÇÃO IMPULSO Comportamentos dirigidos ao obje6vo SEDE PROCURAR ÁGUA ENCONTRAR CONSUMIR ÁGUA diminui Centros funcionais para certos impulsos • Es6mulação elétrica de regiões do hipotálamo: – Ataque – Agachar-‐se defensivo – Vocalização – Cópula – Ato de comer – Ato de beber Substratos neurais do ape4te Glicose Substratos neurais para a agressão • Interação de múl6plas áreas – Amígdala cerebral – Hipotálamo – Modulação pelo neocórtex – Raiva, medo, fuga, ataque não emocional, defesa – Relação com experiências anteriores Substratos neurais para a recompensa e punição Substratos neurais para a recompensa Bulbo Olfatório Pedúnculo Olfatório Núcleos da Faixa Diagonal Hipotálamo (lateral) Corpo Mamilar Área para- olfatória Septo Comissura Anterior Substratos neurais para a punição Núcleo periventricular Núcleo supra-óptico Parte posterior do hipotálamo Núcleos motores cranianos Teto do mesencéfalo Tálamo dorsomedial • Sistemas de reforço posi6vo – Es6mulam: • Parte lateral* do hipotálamo • Septo • Feixe medial do prosencéfalo – Neurotransmissores: • Catecolaminas??? • PepXdios opiáceos • Atos de comer, beber, etc??? • *efeito depende do grau de esXmulo Substratos neurais para a recompensa e punição Substratos neurais para a recompensa e punição • Sistemas de reforço nega6vo – Produzem: • Re6rada • Imobilidade • Aversão • Fuga – Sistemas neurais envolvidos: • Formação re6cular do tronco cerebral • Áreas periventricular e periaquedutal do mesencéfalo – Neurotransmissor: • colinérgico • Se uma experiência sensorial es6mula centros de recompensa ou de punição, cria-‐se um forte traço de memória; • Se a experiência não es6mula nenhum desses centros, o indivíduo se habitua ao esXmulo e para de responder a ele. APRENDIZADO E MEMÓRIA • Processos acoplados • Importância – Treinamento e manejo dos animais Tipos de Aprendizado • Quatro 6pos: – Condicionamento clássico – Condicionamento operante – Paladar aversivo condicionado – Aprendizado especial Tipos de Aprendizado • Condicionamento Clássico – Associação de dois esXmulos – Exemplo – Estudos de Pavlov • Cão faminto x alimento x campainha x salivação • Resposta não aprendida • Resposta aprendida Tipos de Aprendizado • Condicionamento Operante – Animal a6vamente no controle – Recompensa por comportamento desejado ou próximo ao desejado até o aprendizado – Exemplo: • Ensinar a buscar o jornal • Ensinar a sentar * Recompensa = reforço * * Punição ≠ reforço nega6vo * Tipos de Aprendizado • Paladar Aversivo Condicionado – Resposta à náuseas • Sabor e aroma • Exemplos: – Ovinos e plantas tóxicas – Coiotes e cordeiros Outrasformas de Aprendizado • Requerem mais que associação • Formação de conceitos – Semelhanças e diferenças (cães, gatos e equinos) Outras formas de Aprendizado • Imprin'ng – Memória adquirida instantaneamente e que perdura por toda a vida – Exemplos: • Pa6nhos • Recém-‐nascidos e suas mães? • Fixação do cão e seu treinador – Recém-‐nascidos são programados a aprender que situações ou objetos encontrados nas fases iniciais da vida são importantes ou normais. Mamãe!!! • Habituação – Aprende a ignorar esXmulo se não houver recompensa ou punição • Aprendizado estado-‐dependente – Influência do estado fisiológico ou farmacológico Memória “Maneira como a informação é guardada e solicitada novamente” • Memória de curto prazo – Dura enquanto houver padrão de a6vidade nos circuitos neuronais que estão processando a experiência • Memória longo prazo – Alterações anatômicas e químicas Princípios da formação da memória • Tálamo – Interposto entre meio ambiente e córtex • Hipocampo • Processo em uma população de neurônios – EsXmulo sensorial organiza áreas sensoriais em um 6po de armazenagem tampão • Recuperado • Armazenado Memória • Facilitação e inibição sináp6cas Alteração na capacidade de transmissão sináp6ca NEURÔNIO NEURÔNIO NOVAS VIAS A6vidade neural FACILITAÇÃO DOS SINAIS NOS CIRCUITOS NEURONAIS “TRAÇOS DE MEMÓRIA • Traços de memória ocorrem em todos os níveis do sistema nervoso – Ex.: a6vação repe66va da medula espinhal -‐> mudanças reflexos espinhais • Maior parte da memória são traços de memória no córtex cerebral • A informação é codificada, categorizada, associada a um contexto e ligada a um componente emocional acompanhante. Memória posi4va e nega4va • A maior parte da memória é nega6va • Cérebro é inundado por informações – “transbordaria para guardar tudo” • Cérebro aprende: – a ignorar: inibição das vias sináp6cas – habituação (memória nega4va) – acentua e armazena os traços da memória – sensibilização da memória (memória posi4va) Tipos de Memória • Memória a curto prazo – Duram segundos ou minutos • Memória intermediária a longo prazo – Dura dias a semanas que lentamente se apagam • Memória a longo prazo – Anos ou até por toda a vida. Memória a curto prazo • Exemplo: – memória de 7 a 10 algarismos de telefone, direções • Duram curto período imediatamente após o aprendizado. • Interrupção para a conversão, consolidação. • Possíveis explicações: – Passagem repe6da num traço de memória temporário por um circuito de neurônios reverbera6vos – Facilitação ou inibição pré-‐sináp6ca – Potenciação sináp6ca – excesso de íons na fenda Memória intermediária a longo prazo • Resultante de alterações químicas e rsicas temporárias das terminações pré e pós-‐ sináp6cas Nova informação adquirida Memória de trabalho Inabilidade de recuperar Permanentemente perdida Recuperação rápida “Esquecimento” “Lembrança” (Prá6ca) Memória de curto prazo Memória de longo prazo Consolidação Transitoriamente inacessível Recuperação mais lenta, exceto para memórias “profundas” que são rapidamente recuperáveis Memória de curto prazo Habituação – redução na capacidade de resposta diante do mesmo esXmulo indiferente Facilitação/sensibilização – aumento na capacidade de resposta diante do mesmo esXmulo nocivo Memória intermediária a longo prazo Memória intermediária a longo prazo • Mecanismo molecular: – Mecanismo de habituação: • Fechamento progressivo dos canais de cálcio da membrana pré-‐ sináp6ca – reduzindo a quan6dade de transmissor – Mecanismo de facilitação/sensibilização • Es6mulação libera serotonina na pré-‐sináp6ca • A6vação da adenilato-‐ciclase – AMPc • A6vação de quinase – bloqueia os canais de potássio • Potencial de ação prolongado • A6vação prolongada dos poros de cálcio • Liberação de transmissor • Facilitação da transmissão sináp6ca • Experimentos de Eric Kandel usando o caracol marinho gigante (Aplysia) • Habituação é a forma mais comum de aprendizado, na qual o animal aprende a ignorar esXmulos indiferentes e focar em esXmulos verdadeiramente importantes! • O experimento de Kandel mostrou que – O processo de habituação ou sensibilização persis6u por cerca de 1h – Se o esXmulo nocivo for repe6do várias vezes, o processo de sensibilização persiste por dias • Potenciação de longo prazo • As conexões se tornam mais fortes conforme são mais es6muladas/usadas Memória a longo prazo • Resultante de alterações estruturais nas sinapses: – Aumento no número de sí6os de liberação de vesículas para a secreção de substância transmissora – Aumento do número de vesículas de transmissor – Aumento do número de terminações pré-‐ sináp6cas – Mudanças nas estruturas dos dendritos Memória a longo prazo • Alteração no número de neurônios e sua conec6vidade durante a aprendizagem – 50% ou mais dos neurôniosoriginais são eliminados. – “Ganho pelo uso, perda pelo desuso” • Ex.: bloqueio da visão de um animal recém-‐nascido por algumas semanas Consolidação da memória Memória a curto prazo Memória a longo prazo CONSOLIDAÇÃO Consolidação da memória • Requer: REPETIÇÃO, PRÁTICA – Alterações químicas – Alterações rsicas – Alterações anatômicas • Tempo necessário: – 5-‐10 min – consolidação mínima – 1h – consolidação forte Consolidação da memória Impulso intenso seguido de: – convulsão, – concussão, – aplicação súbita de anestesia geral profunda, etc impedem a consolidação Consolidação da memória • Papel da repe6ção – Acelera e potencializa o grau de transferência da memória de curto prazo para longo prazo – Acelera e potencializa a consolidação – Cérebro x informação que chama atenção – Lembra melhor pequenas quan4dades estudadas a fundo do que muito e superficial – Pessoa acordada consolida memórias melhor do que outra em estado de fadiga mental Consolidação da memória • Codificação de memórias durante a consolidação – Compar6mentos de armazenamento • hipocampo e lobo temporal • áreas secundárias e de associação do córtex – Associação direta com outras memórias semelhantes para auxiliar no processamento da nova informação – Permi6ndo a “procura” • Função de áreas cerebrais – Hipocampo • Vias de saída áreas de recompensa ou de punição – integração de esXmulos • Armazenamento de memórias • Armazena novas memórias temporariamente e as transfere para outras áreas corFcais de armazenamento permanente • Amnésia anterógrada • Lesão hipocampo • Hipocampo e núcleos médio-‐dorsais do tálamo “decidem” quais pensamentos/experiências são importantes o suficiente (recompensa/punição) para gerarem memória Consolidação da memória • Função de áreas cerebrais – Córtex pré-‐frontal e lobo temporal medial – Áreas de armazenamento de memórias de longo prazo Consolidação da memória DESENVOLVIMENTO DO COMPORTAMENTO • Embriogênese: – Desenvolvimento funcional pouco conhecido – Funções motoras antes e mais rápido do que as sensi6vas • Período neonatal: – Desenvolvimento do comportamento é rápido • Crescimento cerebral: – Células da glia – Proliferação de dendritos e terminais dos axônios. DESENVOLVIMENTO DO COMPORTAMENTO – Papel da experiência • Iniciais – impacto profundo – Ex.: » ga6nhos criados em ambientes monótonos – sensibilidade córtex visual » ratos em ambientes pobres x ricos – córtex mais pesado » manipulação delicada – domes6cação permanente Ambiente pobre em objetos Um ambiente enriquecedor, que permite os ratos interagir com os brinquedos em suas gaiolas, provoca mudanças anatômicas no córtex cerebral. PLASTICIDADE COMPORTAMENTAL • Capacidade SN pode ser mudada pela experiência • Mudanças nos circuitos neuronais ou melhora na conec'vidade (sinapses) • Efeito da idade – cão velho – novas travessuras • Redução do número total de neurônios
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