Embriologia primeiras semanas

Prévia do material em texto

RESUMO DE EMBRIOLOGIA - V1 
PROFESSORA KELEN SALAROLI VIANA 
 
Terminologia 
Ovócito: célula germinativa feminina 
Zigoto:fertilização do ovócito pelo espermatozóide, formando nova célula 
Clivagem: série de divisões mitóticas do zigoto 
Blastômeros: células filhas originadas depois das clivagens 
Mórula: massa compacta originada pelos blastômeros (16 células) 
Blastocisto: estrutura embrionária que apresenta cavidade 
Gástrula: formação de disco embrionário trilaminar 
Nêurula: formação do tubo neural 
embrião: primeiros estágios de desenvolvimento 
Feto: diferenciação e crescimento dos tecidos e órgãos formados 
Concepto: todas estruturas originadas pelo zigoto 
Abortamento: eliminação do embrião ou feto não viável 
Aborto: produtor de uma abortamento 
HCG ( ​Gonadotrofina Coriónica Humana)​: imunossupressão na mãe 
Apoptose: morte celular programada 
 
Meiose 
Durante a gametogênese (meiose) o número de cromossomos é reduzido pela 
metade, para manter constante o número cromossômico de geração para geração. 
Também nesse processo, há a alteração da forma das células gaméticas. A meiose 
é dividida em primeira e segunda divisão meiótica, na primeira há a separação de 
cromossomos homólogos, ficando duas filhas 2n e na segunda separa-se as 
cromátides irmãs, ficando 2 células filhas n. 
Oogênese: 
O período de maturação de ovócitos começa no período fetal e se inativa até o 
nascimento do feto e se completa apenas na puberdade, onde há a formação de 
ovócitos II em cada ciclo sexual femenino. O ovócito II, por sua vez, só se torna 
óvulo depois da fecundação, momento em que há o fim da segunda divisão celular e 
observa-se o segundo corpúsculo polar. 
Os ovócitos primários permanecem em prófase I e não terminam sua primeira 
divisão, senão depois do início da puberdade. Em média apenas 400.00 mil ovócitos 
estão presentes nessa fase, devido à atresia que acomete os ovócitos. 
A cada ciclo, os folículos selecionados para maturação passam por três estágios : 
estágio primários, estágio secundário e pré-oocitório. 
Quando os ovócitos começam a crescer as células foliculares passam de achatadas 
para cúbicas e posteriormente produz um epitélio estratificado de células 
granulosas, (folículo primário). 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016. 
 
As células granulosas repousam na membrana basal que separa das células do 
estroma circulantes que forma os folículos tecais, essas se organizam em teca 
interna, células secretoras, e teca externa, cápsula fibrosa, as células da granulosa 
e o ovócito secretam glicoproteínas que formam a zona pelúcida. Forma-se 
interdigitações entre as células foliculares e a membrana plasmática do ovócito ( as 
células foliculares em contato direto com o oócito, células do cúmulus oóforo, faz 
projeções que formam as interdigitações, junções comunicantes GAP), aparece 
também espaços cheios de líquido entre as células granulosas que forma o antro ( 
folículo secundário). 
Quando o folículo secundário está maduro há um aumento do LH ( hormônio 
luteinizante) induzindo a fase pré-oocitação, o LH induz também que as células da 
granulosa altere o testosterona produzido pelas células da teca interna em 
progesterona (antes do pico de LH as células da granulosa alteravam a testosterona 
em estradiol). A meiose I é completa, tendo 2 células filhas de tamanhos diferentes, 
o ovócito recebe quase todo o citoplasma e o corpúsculo quase nada. O primeiro 
corpúsculo se encontra entre a zona pelúcida e a membrana plasmática, neste 
momento a célula se encontra em metáfase II e só termina o processo após a 
fecundação. O corpúsculo polar gerado degenera e atresia. 
 
Espermatogênese: 
Diferente da ovogênese, inicia somente na puberdade, e, é a transformação da 
espermatogônia em espermatozóides. É também importante para o processo as 
células de Sertoli que derivam do epitélio da superfície da gônada, tem função de 
sustentação, proteção, nutrição e auxiliam na liberação de espermatozoides 
maduros. Tais células se encontram nos túbulos seminíferos, onde as 
espermatogônias fazem divisão celular, formando clones que irão se dividir e formar 
a espermatócitos primários que entram em meiose e, após terminarem a meiose I, 
serão chamados de espermatócitos secundários. Depois da segunda divisão 
meiótica as células tornam-se espermatozóides haplóides. Então, durante o 
processo de espermiogênese haverá a diferenciação dos espermatozóide. 
Cronologicamente: 
- acontece a formação do acrossoma a partir de grânulos produzidos pelo 
complexo de golgi, que se aderem à membrana nuclear formando uma 
vesícula acrossomal e o centríolo se projeta do lado oposto. 
- a vesícula na região apical de alonga e o centríolo começa a produzir o 
flagelo. 
- o núcleo e cromossomo já se encontram alongados, inicia a organização das 
organelas e a formação do pescoço (junção entre cabeça e cauda) e do 
annulus (fim da peça intermediária e início da peça principal). Há também a 
condensação das cromatinas, troca-se histonas por protaminas. 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016. 
 
- acontece a migração das mitocôndrias para próximo do flagelo, o annulus 
separa a peça intermediária da principal, e, por fim,, acontece a retirada do 
corpúsculo residual (citoplasma residual). 
Os espermatozóides se formam no túbulo seminífero, sempre da base para a luz do 
túnel, depois de formados eles passam pela luz do túbulo e vão para o epidídimo, 
local onde adquirem motilidade. 
 
O LH ( hormônio luteinizante), produzido na hipófise, regula a espermatogênese, 
além de estimular a produção de progesterona (atua na masculinização do trato 
reprodutor, genitália externa e interna, maturação do sistema reprodutor masculino, 
libido, características secundárias, crescimento do osso, etc.), que induz a 
produção espérmica, tendo ligação xom as células de Sertoli. O FSH também se 
liga às células de Sertoli e estimula a produção do líquido testicular e a síntese de 
proteínas receptoras de andrógenos intracelulares. (* testosterona faz feedback 
negativo, inibindo FHS) 
 
Ciclo sexual ou menstrual 
As mulheres após a puberdade, apresentam ciclos mensais controlados pelo 
hipotálamo, que produz o hormônio GnRH ( hormônio liberador de gonadotrofinas) , 
este, por sua vez, induz a liberação de LH e FSH, respectivamente, uma atua na 
liberação do ovócito secundário e estimula as células foliculares e corpo lúteo a 
produzir progesterona e a outra estimula o desenvolvimento de folículos ovarianos e 
produção de estrogênio (estradiol), os dois, juntos controlam o crescimento do 
endométrio durante o ciclo. 
O FSH promove o crescimento dos folículos até o fim de sua fase primária, mas 
apenas uma termina a maturação. A ovocitação acontece com um pico de LH 
induzido pelo alto nível de estrogênio produzido pelos folículos em crescimento. Na 
superfície do ovário há uma saliência local chamada estigma, durante o pico de LH, 
a concentração de colagenase (enzima que digere as fibras próximas ao folículo) 
rompe o estigma que expele o ovócito secundário juntamente com as células 
granulosas do cúmulo oóforo que formaráa corona radiata, isso acontece devido a 
alta pressão intrafolicular e contração muscular pela ação de prostaglandinas. O 
pico de Lh também induz o término da primeira meiose, que se torna um ovócito II 
após a ovocitação. 
A parede do folículo e a teca folicular entram em colapso, enrugam e, com a 
influência de LH, começa a secretar progesterona e estrogênio ( corpo lúteo), estes, 
induzem o endométrio a se preparar para para a implantação do blastocisto. 
Quando há a fecundação o corpo lúteo gravídico produz estrogênio e progesterona 
durante 20 semanas, até a placenta assumir a produção desses hormônios. 
Quando não é fecundado, ele involui e degenera ( corpo lúteo da menstruação). 
 
Transporte de gametas: 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016. 
 
Ovócito: as fímbrias movem-se intimamente até a parte do ovário onde foi expelido 
o ovócito e o fluido produzido pelas células ciliadas da mucosa leva o ovócito até o 
infundíbulo da tuba e vai para a ampola da tuba. 
Espermatozóide: do epidídimo o espermatozóide vai para a uretra devido a 
contrações do ducto deferente, então as glândulas acessórias (seminais, 
bulbouretrais e próstata) secretam líquidos junto ao fluido que será depositado à 
vagina no ato sexual ( a ejaculação é dividida em emissão - onde o sêmen é 
enviado para a porção prostática da uretra e ejaculação, onde o sêmen é expelido 
da uretra pelo orifício uretral externo) . Os espermatozóides passam pelo canal 
cervical, entretanto para que os espermatozóides não retornem, a enzima 
vesiculase se coagula e forma um tampão vaginal. A passagem do espermatozóide 
é resultado da contração dos órgãos do trato feminino estimulado pelas 
prostaglandinas no sêmen, facilitando a passagem até a ampola da tuba, e a frutose 
presente é a fonte de energia. 
Maturação ou capacitação: ​período em que o espermatozóide passa para 
conseguir fecundar o óvulo. Uma cobertura glicoprotéica e protéica seminais são 
removidas do acrossoma e os componentes da membrana é alterada, esse 
processo ocorre no útero ou tuba uterina, através de substâncias alí presentes.O 
término dessa ação permite que a reação acrossômica aconteça. 
Reação acrossomal: Ao entrar em contato com a corona radiata ao redor do ovócito 
II, o espermatozóide sobre mudanças complexas. Essa reação libera enzimas, 
como a enzima hialuronidase, para degradar o ácido hialurônico, que faz parte da 
matriz da corona radiata, assim, a corona radiata se dispersa. A zona pelúcida do 
ovócito II possui ZP1, ZP2 E ZP3 (glicoproteínas), que formam uma rede de 
filamentos, O espermatozóide ancora-se na zona pelúcida através da ZP3, que 
reage com a membrana do espermatozóide e causa um aumento da concentração 
de cálcio, fazendo com que ocorra a fusão da membrana do espermatozóide com a 
membrana acrossomal externa. Ocorre a liberação de outra enzima, a acrosina que 
continuará a degradação da zona pelúcida. Além disso, vai ocorrer o ancoramento 
da membrana interna do acrossomo, por meio da ZP2. Dessa forma o 
espermatozóide consegue chegar até a membrana plasmática do ovócito 
 
Fertilização: ​acontece na ampola, uma porção mais dilatada da tuba uterina. Sinais 
químicos (secretados pelo oócito) guiam o espermatozóide até o local. O processo 
leva em média 24 horas para se tornar completo. Pode ser dividido em fases: 
 
● Acontece a dispersão das células da corona radiata, pela ação da 
hialuronidase, com auxílio das enzimas da mucosa tubária. 
● O espermatozóide penetra a zona pelúcida, pela ação das enzimas liberadas 
do acrossoma, formando um caminho em que o espermatozóide deve 
passar, logo ocorrendo a reação zonal*. 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016. 
 
*Reação zonal​: mudança de propriedades da zona pelúcida que a torna 
impermeável a outros espermatozóides. Mudança da disposição das proteínas, 
formando uma trama mais densa, isso ocorre pela liberação de enzimas contidas 
nos grânulos corticais, abaixo da membrana plasmática do ovócito. A liberação 
acontece no espaço perivitelino e permite que a membrana seja impermeável a 
espermatozóides. 
● A membrana plasmática do ovócito e espermatozóides se fundem. A cabeça 
e a calda entram, porém, a membrana plasmática não. 
● Acontece o fim da segunda divisão meiótica do ovócito, o núcleo do ovócito 
maduro se descondensa ( pró-núcleo feminino). 
● O núcleo do espermatozóide aumenta e a cauda degenera. Os pró-núcleos 
se replicam, formando 2 cromátides ( oótide). 
● Os pronúcleos se fundem e formam o zigoto. Os cromossomos arranjam-se 
em um fuso de clivagem. 
 
Polispermia ​ é evitada por através do bloqueio rápido e lento do ovócito. 
Rápido​: influxo de cálcio que despolariza a membrana, impedindo temporariamente 
a fecundação por outro espermatozóide. 
Lenta: o influxo de cálcio induz a secreção de enzimas degradadoras (proteases) 
pelos grânulos corticais. Essas enzimas vão destruir os receptores para 
espermatozóides presentes, conduzindo o enrijecimento da zona pelúcida. 
 
 1ª semana 
Clivagem ​são divisões mitóticas, garantindo o aumento das células do zigoto, essas 
células são chamados de blastômeros e se tornam menores a cada divisão, não 
aumentando o zigoto de tamanho, pois ainda se tem zona pelúcida. O processo 
ocorre enquanto o zigoto está a caminho do útero, com a contração das fibras lisas 
e o movimento dos cílios das células epiteliais da tuba uterina.. No estado de mórula 
( 12 células ou mais, totipotentes) o zigoto é uma massa compacta de células, 
processo de compactação mediado por glicoproteínas que permite maior adesão 
célula-célula (gap nas internas e junção ligantes nas externas). As células internas 
formarão o embrioblasto e as mais externas, o trofoblasto. Quando a mórula chega 
até o útero, a mórula é preenchida com um líquido que passa entre as 
comunicações ligantes das células externas e forma um espaço, a cavidade 
blastocele, no início da formação dessa cavidade há a eclosão e degeneração da 
zona pelúcida. 
Após a formação dessa cavidade há a diferenciação das células, a camada externa 
será o trofoblasto e formará a parte embrionária da placenta, enquanto as células 
externas serão o embrioblasto, parte embrionária propriamente dita. As células se 
tornam pluripotentes. 
Depois da eclosão da zona pelúcida, o blastocisto está livre para realizar a nidação 
no endométrio. No processo de nidação, o embrião precisa de um útero receptor 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016. 
 
(endométrio), pois este irá interferir no crescimento do embrião. O embrião se liga à 
parede do endométrio na área onde há as células embrionárias embrioblastas, 
sendo assim, a cavidade blastocele se projeta anteriormente ao local da nidação, as 
células embrionárias profoblastas se dirigem para a parede de células 
endometriais. 
** Se as células do endométrio estiver alterada, o embrião não realizará nidação. 
** As células trofoblásticas produzem uma proteína imunossupressora na mãe, fator 
de gestação inicial, para que o corpo da mãe identifique que o feto não é uminvasor. 
O trofoblasto se diferencia em 2 camadas após iniciar a nidação : células 
sinciciotrofoblastos, que se unem e formam uma massa compacta com vários 
núcleos e invade a parede do endométrio, digerindo as células da parede 
endometrial; e, a outra parte são as células citotrofoblasto, que envolve o embrião. 
As células sinciciotrofoblastos retiram os nutrientes necessários para o embrião das 
células digeridas. A nidação superficial ocorre no final da primeira semana. 
 
2ª semana 
Acontece a formação de dois grupos celulares diferentes, hipoblasto e epiblasto, 
formação de estruturas embrionárias como a cavidade amniótica, âmnio, vesícula 
umbilical e saco coriônico. 
O trofoblasto se diferencia em : Citotrofoblasto e Sinciciotrofoblasto. O 
citotrofoblasto circunda a cavidade exocelômica, antiga cavidade blastocele.. 
Com a nidação acontece a formação do espaço amniótico, as células que formam o 
espaço se separam do epiblasto e forma o âmnio que reveste a cavidade, revoltado 
na formação do disco bilaminar, Ocorre a formação do disco embrionário, pela 
diferenciação do embrioblasto em: epiblasto, camada mais espessa de células 
cilíndricas altas, voltadas para a cavidade amniótica; hipoblasto, células cubóides 
adjacentes à cavidade exocelômica, formando o teto da cavidade, contínuo a 
exocelômica. Essa membrana e o hipoblasto formaram a vesícula umbilical 
primitiva, essa formação faz com que o disco embrionário fique entre a vesícula e a 
cavidade. As células do endoderma da vesícula forma uma camada de tecido 
conjuntivo que envolve o âmnio e a vesícula, chamada mesoderma 
extraembrionário. O mesoderma separa as células do embrioblasto das células do 
trofoblasto. 
Acontece o início da circundução útero-embrionária, pois o sinciciotrofoblasto invade 
os capilares maternos e forma lacunas, onde haverá a troca de nutrientes por 
difusão. 
No fim do processo de nidação acontece a formação de um tampão de fibrina, onde 
as células epiteliais irão regenerar e recobrir o tampão. Logo depois, acontece a 
reação decidual, células conjuntivas do endométrio em contato com o embrião, 
acumulam lipídios e glicogênio, para fornecer nutrientes ao embrião, ao mesmo 
tempo o mesoderma extraembrionário aumenta e forma lacunas - espaços 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016. 
 
celômicos extraembrionários-, esses espaços se fundem e formam o celoma 
extraembrionários, cavidade que envolve o âmnio e vesícula umbilical, exceto no 
pedículo. 
O trofoblasto se desenvolve mais que o embrioblasto e se diferencia novamente: 
mesoderma somático extraembrionário, que reveste o trofoblasto e cobre o âmnio; e 
mesoderma esplâncnico extraembrionário, envolvendo a vesícula umbilical. Com a 
formação do celoma, a vesícula umbilical primitiva diminui de tamanho e forma a 
vesícula umbilical secundária, deixando um resquício da vesícula umbilical primitiva. 
O final da segunda semana é marcado pelo aparecimento de vilosidades coriônicas 
primárias, importante para a formação da comunicação materno-fetal, o 
citotrofoblasto cresce para dentro do sinciciotrofoblasto. 
As células do hipoblasto se diferenciam e se alongam formando a placa pré-cordal, 
indicando a região onde será formada a cabeça, marcando o fim da segunda 
semana. 
 
3ª semana 
Gastrulação é a formação das 3 camadas germinativas, precursora de todas outros 
tecidos. Nesse período o disco embrionário bilaminar se torna trilaminar; acontece o 
início da morfogênese, isto é, desenvolvimento do corpo; o embrião então é 
chamado gastrula. Os 3 folhetos embrionários são ectoderma, endoderma e 
mesoderma, uma invaginação das células mesenquimais entre o ectoderma e 
endoderma. 
Inicialmente, acontece a formação da linha primitiva na superfície do epiblasto do 
disco embrionário; a linha aparece caudalmente no plano mediano do aspecto 
dorsal do disco, esta linha é resultado da proliferação e movimento de células do 
epiblasto para plano mediano do disco, conforme seu alongamento com adição de 
células na extremidade caudal, extremidade cefálica se alonga e forma um nó 
primitivo, junto há a formação de um sulco estreito ( sulco primitivo), é contínuo a 
linha primitiva, chamado fosseta primitiva. O sulco e a fosseta são resultados da 
invaginação das células epiblastas. 
Depois do aparecimento da linha primitiva, as células migram para a superfície 
profunda para formar o mesênquima, tecido conjuntivo embrionário frouxo com 
fibras colágenas, o mesênquima formará os tecidos de sustentação do embrião, 
uma parte formará o mesoblasto (mesoderma intraembrionário). As células do 
epiblasto, nó primitivo e outras partes da linha primitiva, deslocam do hipoblasto e 
forma o endoderma embrionário no teto da vesícula umbilical. As células do 
epiblasto que sobraram formará o ectoderma embrionário. A linha primitiva delimita 
o eixo cranio-caudal, superfície dorsal e ventral e os lados direitos e esquerdo. 
Entretanto, as células do epiblasto são pluripotentes, diferenciam no processo de 
gastrulação, dando origem as 3 camadas germinativas do embrião, que formarão os 
tecidos e órgãos. 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016. 
 
Para formação do processo notocordal, as células mesenquimais migram pela linha 
primitiva, cefalicamente do nó primitivo, formando um cordão mediano, que, logo 
depois, adquirirá uma luz, formando a notocorda. O processo notocordal cresce 
cefalicamente até atingir a placa pré-cordal, entre o ectoderma e o endoderma, 
sinais instruem a região da linha primitiva a induzir o processo notocordal a formar a 
notocorda. 
A notocorda, define o eixo longitudinal do embrião, serve como base para o 
desenvolvimento do esqueleto axial e induz o ectoderma a iniciar a formação do 
SNC. Por fim, a notocorda é o mesoderma axial, que após passagem pelo nó 
primitivo, desloca-se anteriormente, formando o esqueleto axial do embrião, quando 
em contato com o epiblasto, induz a formação da placa neural. 
 
Neurulação ​é caracterizada pela formação do sulco neural e o início do fechamento 
das pregas neurais, formando o tubo neural, que dará origem aos elementos do snc. 
Nesse período o embrião é chamado nêurula. 
A linha primitiva é formada no endoderma, onde há o nó primitivo, a notocorda 
induz a formação da placa neural, com a evolução da placa neural há uma involução 
da linha primitiva. Na placa há uma depressão formando o sulco neural, que forma 
também as placas neurais, com maior proeminência na extremidade cefálica 
(formação do encéfalo). Depois disso, observa-se os espaços celômicos, o 
mesoderma lateral e o mesoderma cardiogênico, entretanto, os espaços celômicos 
se juntam, formando o celoma intraembrionário ( lateral, somático e esplânico). “ O 
mesoderma paraxial, forma estruturas mais densas como, corpos cuboides que dão 
origem aos somitos. Esses somitos aparecem aos pares e sempre na região cefálica 
e caudal, e podem ser utilizados para determinar a idade do embrião” ( o 
mesoderma de cada lado da notocorda se condensa para formar colunas 
longitudinaisdo mesoderma paraxial, que, formará os somitos). As pregas neurais 
se migram para a direção medial e se fundem dorsalmente, formando o tubo neural, 
a fusão acontece na região cervical e segue na região céfalo-caudal. As pregas 
neurais se movem e fundam-se com o sulco neural e origina o tubo neural, que 
formará o encéfalo e medula, tubo neural logo se separa do ectoderma da 
superfície, a medida que as pregas se unem, algumas células neuroectodérmicas 
da margem interna da prega neural se juntam e formam uma massa achatada 
chamada de crista neural ( entre o tubo e o ectoderma). 
 
 
 
Referências: 
 
 
MOORE, K.L. & PERSAUD, T.V.N. Embriologia Clínica, 8ª ed., Elsevier, Rio de 
Janeiro, 2008 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016. 
 
SADLER, T.W. Langman Embriologia Médica, 9ª ed., Guanabara Koogan, Rio de 
Janeiro, 2005 
VIANA, K. S. 
Ábila Dutra Oliveira, 2º semestre de 2016.