Trabalho Muscular

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CONTRAÇÃO MUSCULAR: 
MUSCULATURA ESTRIADA ESQUELÉTICA 
 MUSCULATURA LISA 
UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA 
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA 
•  Ao contrário dos receptores sensoriais, 
musculos, em resposta a sinais elétricos, 
convertem energia química do ATP em 
energia mecanica para gerar movimento 
Características gerais dos músculos esqueléticos 
•  Representam 40% do peso corporal 
•  Associados ao esqueleto 
•  Propriedade contrátil 
•  Contração rápida e lenta 
•  Metabolismo aeróbico/ anaeróbico 
MUSCULATURA ESTRIADA ESQUELÉTICA 
1 A FIBRA MUSCULAR ESQUELÉTICA 
 
•  Os músculos esqueléticos são formados por grande número de fibras 
multinucleadas, com cerca de 10 a 80 micrômetros de diâmetro. Na 
maioria dos músculos as fibras se estendem por todo seu 
comprimento e, exceto em 2% das fibras, cada uma delas é inervada 
em sua porção mediana por apenas uma fibra nervosa. 
 
A PLACA MIONEURAL 
 
•  Membrana pré-sináptica e pós-sináptica 
•  A acetilcolina é o neurotransmissor 
•  Canais de Na+ ligando-dependentes (nicotínicos) iniciam o potencial, 
seguido por canais de Na+ voltagem-dependentes nas criptas pós-
sinápticas. 
 
A placa mioneural 
A. Músculo Epimísio Tendão 
B. Fibra muscular 
Perimísio Fascículo muscular 
Sarcolema 
Retículo 
sarcoplasmático 
Mitocôndria 
C. Miofibrila 
- Cada músculo é formado por muitas unidades motoras; 
- A força exercida pelo músculo é definida pelo número 
de unidades motoras ativadas e pela intensidade de 
ativação. 
1.1 Estruturas da fibra muscular 
•  Sarcolema: membrana plasmática recoberta por polissacarídio e 
colágeno; na extremidade de cada fibra essa membrana se funde a uma 
fibra tendinosa, formando feixes que originam os tendões. 
•  Miofibrilas: centenas a milhares em cada fibra muscular. Cada miofibrila 
contém filamentos de miosina e actina, ambos em estrutura helicoidal, 
alternando-se em camadas e formando o sarcômero (delimitado por 
discos Z). 
•  Sarcoplasma: matriz líquida contendo miofibrilas e muito K+, Mg++, fosfato 
e enzimas, além de muitas mitocôndrias, paralelas às miofibrilas. 
•  Sistema retículo sarcoplasmático RS - túbulos transversos (T): os 
túbulos T fazem a comunicação entre o exterior e a porção mais interna da 
fibra muscular; é uma continuidade da membrana plasmática e contém 
LEC em seu interior. O RS envolve o sarcômero como uma rede de 
túbulos, formando cisternas que se comunicam com os túbulos por pés 
juncionais; em seu interior há grandes concentrações de Ca++. 
ACOPLAMENTO ELETRO-MECÂNICO 
 
1. Condução do PA pelo sarcolema 
2. Despolarização dos Túbulos T 
3. Abertura de Canais de Ca++ do retículo 
sarcoplasmático 
4. Difusão de Ca++ 
5. Aumento de [Ca++] no mioplasma 
6. Inicio da contração muscular 
Para que servem os túbulos T? 
 
Os túbulos T conduzem a onda de 
despolarização até as cisternas do 
reticulo sarcoplasmático 
Então ... 
Estrutura das miofibrilas 
Estrutura das miofibrilas 
•  Estriações 
•  1500 filamentos de miosina (espessos) 
•  3000 filamentos de actina (finas) 
–  proteínas polimerizadas 
–  contração muscular 
Estrutura das miofibrilas 
•  Linhas Z (disco Z) 
–  Define os limites do sarcômero 
•  Sarcômero 
–  unidade funcional do musculo esquelético 
–  segmento da miofibrila situado entre dois discos Z; 
–  mudanças de comprimento de acordo com a 
contração muscular; 
Cauda (haste) 
Pontes cruzadas 
Cauda 
Cabeça 
Sitio de ligação c/ actina 
ATPase da miosina 
Filamento de miosina 
Molécula de miosina 
Moléculas de actina 
Sítio de ligação das 
pontes cruzadas de 
miosina 
Cadeia de actina 
Filamento de actina 
Troponina Tropomiosina 
1.2 Mecanismo da contração muscular por deslizamento 
a) As cadeias de miosina: 
 Filamento helicoidal com 200 ou mais moléculas, cujas caudas estão 
arrumadas em feixes formando um corpo. Cada hélice possui várias 
“cabeças” que se projetam para fora do corpo; essas cabeças se ligam à 
F-actina no instante da contração. A cabeça tem atividade ATPásica, que 
lhe permite ATP e utilizar a energia para o processo contrátil. 
 
 
b) As cadeias de actina: 
 A hélice de actina está associada com o complexo tropomiosina –
troponina. A tropomiosina é filamentosa, e a troponina é composta por três 
moléculas menores, com afinidades pela actina ( I ), pela tropomiosina (T) 
e pelos íons Ca++ (C). A molécula C está relacionada com o mecanismo 
de liberação do sítio de ligação da actina com as cabeças de miosina, no 
momento em que a ligação troponina-Ca++ permite o “descobrimento” 
desse sítio pelo deslocamento da tropomiosina. 
c) Interação entre miosina, filamentos de actina e Ca++ 
 
 O filamento isolado de actina se fixa fortemente à miosina na presença de 
Mg++ e ATP, então acredita-se que os sítios ativos do filamento de actina 
normal estejam inibidos ou recobertos pelo complexo troponina-
tropomiosina. 
 
•  A hipótese para o papel do Ca++ é que sua reação com a troponina C 
inicie uma alteração conformacional do complexo, expondo sítios ativos 
da actina e, com essa exposição, as cabeças das pontes cruzadas dos 
filamentos de miosina são atraídas por esses sítios ativados da actina, 
ocorrendo a contração. 
Etapas contração muscular 
•  PA nervo motor (placas musculares); 
•  Secreção acetilcolina; 
•  Ligação Ach aos receptores nicotínicos (canais Na+ “ligante” 
dependentes) na membrana da fibra muscular; 
•  Abertura canais de Na+ voltagem dependentes; 
•  PA na fibra muscular; 
•  Passagem do PA pelos Tubulos T; 
•  Liberação Ca+ retículo sarcoplasmático no sarcoplasma; 
•  Ca+ permite ligação actina e miosina – contração; 
•  Ca+ são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático; 
•  Relaxamento muscular . 
Durante a contração, ciclos de ligação e 
movimento das pontes cruzadas puxam 
os filamentos de actina para o centro do 
sarcômero levando ao encurtamento dos 
sarcômeros 
Mecanismo da contração 
muscular 
Mecanismo de deslizamento dos filamentos 
Teoria da “cremalheira”(walk-along), “ir para adiante”, filamento 
deslizante 
 
•  Liberação de Ca+ no sarcoplasma e mudança conformacional da 
tropomiosina; 
 
•  Quando a cabeça de miosina se fixa ao sítio ativo da actina, ocorrem 
alterações de forças intramoleculares entre a cabeça e o braço da ponte 
cruzada, e a primeira se inclina em direção ao segundo, causando 
desligamento do sítio de fixação, porém o filamento de actina já foi 
deslocado em direção ao centro do filamento de miosina. 
•  Quando a cabeça retorna a sua posição perpendicular normal, se liga ao 
sítio ativo subsequente do filamento de actina, e o processo ocorre 
novamente, cada vez aproximando mais os filamentos de actina. 
•  Provavelmente, cada ponte cruzada atua independentemente das 
demais, então quanto maior o número de pontes cruzadas em contato 
com o filamento de actina, maior será a força da contração. 
Contração muscular 
1.3 Eventos químicos durante movimentação das cabeças de miosina 
 
•  Antes da contração, as cabeças das pontes cruzadas fixam ATP; a 
atividade ATPásica faz a clivagem*, deixando os produtos ADP e Pi presos 
à cabeça, 
•  Quando o efeito inibitório do complexo troponina-tropomiosina é desfeito 
pelo Ca++, os sítios ativos do filamento de actina se descobrem e as 
cabeças de miosina se fixam a eles, 
•  A fixação das pontes aos sítios da actina causa alteração conformacional, 
inclinação e consequente movimento de tensão, que puxa a actina; a 
energia para o movimento é a energia armazenada pela alteração 
conformacional da cabeça, quando foi clivado o ATP, 
•  Depois de inclinada, a cabeça libera o ADP e o Pi, permitindo nova 
fixaçãoe ATP; essa nova fixação promove a liberação da cabeça do seu 
sítio na actina, 
•  Após esse desligamento, a nova molécula de ATP é clivada e a energia 
novamente “engatilha” a cabeça e volta a sua posição perpendicular, 
para que se inicie novo ciclo de tensão. 
Padrão operacional 
da “cremalheira” 
Complexo de 
miosina 
Hélice de actina 
... com 
ativação 
ATPásica 
Tropomiosina 
Troponina 
•  A remoção do Ca+ é a chave para o 
relaxamento muscular 
–  Bombas Ca+ ATP dependentes retornam o Ca+ de 
volta para o retículo sarcoplasmático continuamente; 
–  Também no interior do RS existe a proteína 
calsequestrina, que fixa Ca++ em grande quantidade, 
facilitando o armazenamento; 
–  Quando o PA cessa, o Ca+ é recaptado para o interior 
do reticulo sarcoplasmático e mitocôndrias; 
–  Sem Ca+ associado a troponina, a tropomiosina volta 
a sua conformação original bloqueando os sítios de 
ligação da actina; 
–  A contração cessa e os filamentos de actina deslizam 
passivamente de volta para a posição original de 
relaxamento. 
Rigor mortis 
1.4 O grau de sobreposição dos filamentos de actina e de miosina e 
seus efeitos sobre a tensão de contração 
 
•  No ponto onde os filamentos de actina estão afastados das extremidades 
dos filamentos de miosina não há qualquer tensão. 
•  À medida em que o sarcômero se encurta e o filamento de actina começa 
a se sobrepor ao de miosina, a tensão aumenta progressivamente até o 
ponto em que a actina se sobrepõe a todas as pontes cruzadas da 
miosina, mas ainda não atingiu o meio desse filamento. 
•  O grau máximo de tensão é obtido com um comprimento sarcomérico no 
qual os filamentos de actina começam a se sobrepor (2 micrômetros). 
•  Quando o comprimento do sarcômero diminui ainda mais, a força de 
contração diminui; nesse ponto os dois discos Z entram em contato com 
os filamentos de miosina. 
•  Quanto maior for então o número de pontes cruzadas tracionando o 
filamento de actina, maior será a tensão. 
O desempenho mecânico da contração depende do comprimento 
inicial do músculo a partir do qual a contração é iniciada 
1.5 Acoplamento excitação-contração 
•  Quase tudo o que se aplica à produção e propagação dos potenciais de 
ação nas fibras nervosas se aplica - menos por diferenças quantitativas- 
às fibras musculares esqueléticas; essas diferenças são: 
•  Potencial de repouso de -80 a -90 mV, 
•  Duração do potencial de ação de 1 a 5 ms (cerca de 5 vezes mais 
prolongada que nas fibras mielinizadas calibrosas), 
•  Velocidade de condução de 3 a 5 m/s ( cerca de 1/18 da velocidade de 
fibras nervosas mielinizadas calibrosas, que excitam o músculo). 
•  
•  A propagação de potencial de ação para o interior das fibras ocorre por 
meio do sistema de túbulos transversos ( túbulos T), que atravessam toda 
a espessura, de um lado a outro, da fibra muscular. 
•  O potencial de ação dos túbulos faz com que o RS libere Ca++ para a 
contração; Os túbulos geram um fluxo de corrente através dos pés 
juncionais das cisternas do RS, causando a rápida abertura dos canais de 
Ca++, e esses são liberados no sarcoplasma que banha as miofibrilas. 
Gráfico do potencial de ação na fibra muscular e conseqüente contração 
1.6 Características da contração muscular 
 
•  Eficiência: a energia consumida no trabalho muscular é de menos de 20 
a 25%, o restante sendo convertida em calor. 
•  Contração isométrica: não demanda alto grau de deslizamento entre as 
miofibrilas, e o músculo não se encurta durante a contração. Contrações 
que produzem postura ou erguem peso. 
•  Contração isotônica: o músculo se encurta durante a contração, com a 
tensão permanecendo constante; aqui ocorre o deslocamento de uma 
carga, devendo haver primeiro uma aceleração. Locomoção. 
•  Na contração isotônica o músculo realiza trabalho externo, gastando 
então uma quantidade bem maior de energia. A contração na maioria 
dos músculos do corpo é uma mistura dos dois tipos. 
CONTRAÇÃO 
ISOTÔNICA 
CONTRAÇÃO 
ISOMÉTRICA 
A contração muscular proporciona desenvolvimento de força 
mecânica ou tensão. Essa força causa movimento ou se opõe 
a uma carga (peso). 
1.7 Tipos de fibras musculares 
 
As fibras musculares podem ser divididas de 
acordo com suas características bioquímicas: 
 
•  Fibras musculares rápidas (tipo II, 
brancas): 
–  fibras grandes, retículos sarcoplasmático extenso, muitas 
enzimas glicolíticas, menor suprimento sanguíneo, menor 
quantidade de mitocôndrias 
–  mecanismo oxidativo secundário, pouca mioglobina 
(músculos brancos) 
–  contração rápida, muita força (variáveis de acordo com a 
espécie) 
–  subdivisão: IIa (maior capacidade oxidativa) e IIb 
1.7 Tipos de fibras musculares 
 
•  Fibras musculares lentas (tipo I, vermelhas): 
–  fibras menores, inervação fibras pequenas, maior aporte sanguíneo, 
maior número de mitocôndrias, maior quantidade de mioglobina 
(armazenamento de O2) 
–  produzem menos força, contração lenta, maior tempo de resistência 
 
A maioria dos músculos apresenta proporção determinada de 
fibras vermelhas e brancas. Músculos que não podem se fatigar 
como aqueles ligados à respiração, possuem maior proporção 
de fibras vermelhas; a musculatura do vôo (peitoral) dos 
pássaros é constituída em grande parte por fibras musculares 
brancas em aves que não sustentam o vôo por muito tempo 
(frangos), ao contrário de aves migratórias. 
Fibras brancas 
Fibras vermelhas 
•  Princípio do tamanho 
–  recrutamento ordenado 
•  a ordem de recrutamento das unidades motoras é 
determinada pelo tamanho dos corpos celulares 
dos neurônios motores. 
–  fibras I -> IIa -> IIb 
–  diâmetro do axônio neuronal, corpo celular, 
número de fibras musculares inervadas, 
capacidade oxidativa, capacidade glicolítica, 
tempo de contração, produção de força 
Os músculos alternam sua força 
de contração variando o número 
de unidades motoras ativas ou a 
taxa de ativação da unidade 
motora 
 
 
- Unidade motora = neurônio motor α 
+ fibra muscular extrafusal 
 
-  Relação entre o tipo de fibra 
muscular, número de fibras inervadas 
e o tamanho do neurônio motor 
-  Unidades motoras pequenas 
-  Unidades motoras grandes 
-  Agrupamento de neurônio motor 
do músculo dentro do SNC 
-  R e c r u t a m e n t o ( s o m a t ó r i o ) 
espacial 
-  Somatório espacial 
 
RECRUTAMENTO DE UNIDADES MOTORAS 
1.8 Os sistemas metabólicos do músculo em exercício 
 
•  Sistema do fosfatogênio: a fonte básica da contração é o ATP, cuja 
quantidade nos músculos, no entanto, só é suficiente para manter a 
potência muscular máxima por alguns segundos; a fosfocreatina tem 
ligação fosfato mais rica em energia do que as do ATP, e regenera este 
após sua clivagem, 
•  Sistema do glicogênio-ácido lático: o glicogênio é decomposto em glicose 
e libera ATP na glicólise, em um metabolismo anaeróbico; como não há 
oxigênio suficiente, o ác. pirúvico é transformado em ácido lático (a maior 
parte é transformada novamente em glicose, principalmente no fígado), 
•  Sistema aeróbico (metabolismo oxidativo): oxida nutrientes alimentares 
nas mitocôndrias para obtenção de energia (glicose, ácidos graxos e 
aminoácidos) – 95% da energia muscular. 
•  Funções ATP 
–  bombeamento Ca+, bombeamento Na+/K+, processo de contração muscular 
1.9 Tetania e fadiga muscular 
 
A somação das contrações musculares individuais ocorre de duas formas: 
 
•  Aumento de unidades motoras que se contraem ao mesmo tempo 
(somação espacial, de unidades motoras múltiplas), 
•  Aumento da rapidez de contração de unidades motoras distintas 
(somação temporal, por frequência). 
•  Quando a frequência de estimulação é cada vez maior, o graude 
contração aumenta de modo crescente; nas frequências mais altas de 
estimulação as contrações sucessivas se fundem, e se estabelece o 
estado de tetanização ( a menor frequência para a sua produção é a 
frequência crítica). 
•  O nível dos íons Ca++ livres nas miofibrilas permanece acima daquele 
necessário para a ativação do processo contrátil, quando há um estado 
contínuo e prolongado de ativação, representando estímulo ininterrupto 
para a manutenção da contração. 
•  A fadiga muscular resulta, principalmente, da incapacidade dos 
processos contráteis e metabólicos das fibras musculares de produzir a 
mesma quantidade de trabalho, conforme aumenta a depleção do 
glicogênio muscular. 
Abalos Isolados Somação Mecânica 
 Fenômeno 
de escada 
Tétano incompleto Tétano completo 
A força de contração pode ser aumentada, aumentando-se a freqüência dos potenciais de ação 
(PA), a duração do estimulo e recrutando cada vez mais fibras do músculo em atividade. 
•  Músculos mantêm um tônus durante o 
repouso 
–  Impulsos nervosos emitidos a partir da 
medula espinhal em baixa frequência 
–  Controlado pela resposta gerado pelos fusos 
musculares 
–  A perda do tônus muscular leva a atrofia do 
grupo muscular 
•  Tipos de movimento 
–  Flexor 
•  Redução do ângulo da articulação 
–  Extensor 
•  Aumento ângulo da articulação 
–  Abdutores 
•  Movem o membro para longe do plano médio 
–  Adutores 
•  Movem o membro para próximo do plano médio 
–  Ex. Bíceps flexor e o tríceps extensor 
Musculatura estriada esquelética 
 
. Movimentação dos membros; 
 
. Articulações têm músculos em em ambos os lados para diminuir (flexão) 
ou aumentar (extensão) seu ângulo; 
 
. Sistema de alavancas com o esqueleto; 
 
“Os músculos são a maneira pela qual o sistema nervoso coreografa a 
contração de grupos de células musculares para realizar uma série 
impressionante de movimentos corporais” 
 
 
Sistema musculoesquelético 
•  Antagonismo grupos flexores e extensores 
•  Principais correlações clínicas 
–  Miastenia gravis 
•  Ação imunomediada contra receptores de Ach na 
placa mioneural; 
–  Botulismo 
•  Toxina Clostridium botulinum bloqueia a liberação de 
Ach na placa mioneural causando paralisia de NMI; 
•  Fraqueza, tremores, decubito, reflexos ausentes ou 
diminuidos, tônus língua reduzido 
•  (Videos) 5-2 botulismo; 5-3 ao 5-8 miastenia (pg.98 
descrição) 
•  Principais correlações clínicas 
–  Tétano 
•  Toxina Clostridium tetani; 
•  Atinge medula espinhal através de nervos periféricos. Bloqueia 
interneurônios inibitórios, liberando musculos extensores da 
inibição causando tetania; 
•  Marcha rígida, orelhas eretas, cauda elevada e contração dos 
músculos faciais; 
A FIBRA MUSCULAR LISA 
1   A FIBRA MUSCULAR LISA 
•  Não apresenta estriações; 
•  Importante no funcionamento de muitos órgãos: 
•  intestinos 
•  bexiga 
•  ureteres 
•  vasos sanguíneos 
•  vias respiratórias 
•  útero 
•  ductos deferentes 
•  íris e partes ciliares do olho 
1   A FIBRA MUSCULAR LISA 
•  A fibra muscular lisa possui diâmetro variando de 2 a 5 micrômetros e 
comprimento de 20 a 500 micrômetros, contrastando com as fibras 
esqueléticas que têm diâmetro em média 20 vezes maior e 
comprimento milhares de vezes maior; essas células só possuem um 
núcleo. 
•  A célula muscular lisa contém tanto filamentos de actina quanto de 
miosina, com capacidade de contração (ativada por Ca++ e com 
energia do ATP), porém com uma disposição diferenciada relativa à 
da célula estriada. 
•  Os filamentos de actina ficam presos ao corpos densos, que estão 
dispostos tanto no interior da célula quanto fixados à membrana 
celular; são ligados entre si por proteínas estruturais, e corpos densos 
em diferentes células também podem estar interligados (pontes 
proteicas intercelulares); através dessas pontes a força de contração é 
transmitida à célula seguinte. Não formam miofibrilas ou estriações 
(liso). 
•  Os filamentos de miosina são em menor número, estando entre os 
feixes de actina; têm diâmetro pelo menos duas vezes maior que o da 
actina. 
Estrutura física do músculo liso 
A fibra da parte superior esquerda 
apresenta feixes de filamentos de 
actina que se irradiam de “corpos 
densos”. A fibra na parte inferior 
desta figura e o detalhe à direita 
demonstram as interrelações ente 
os filamentos de miosina e actina 
2 TIPOS DE MÚSCULOS LISOS 
 
2.1 Músculo liso multiunitário 
 
•  É formado por fibras distintas independentes inervadas por terminações 
do sistema nervoso autônomo; são recobertas por “membrana basal”, 
com mistura de fibrilas de colágeno e de glicoproteínas, que isolam uma 
fibra da outra. 
•  São controladas principalmente por sinais nervosos. Como exemplos de 
músculo multiunitário podem ser citados as fibras lisas do músculo ciliar 
no olho, a íris, os músculos piloeretores. 
2.2 Músculo liso de uma só unidade 
 
•  É referente a um agrupamento de centenas a milhões de fibras musculares, que 
se contraem em conjunto. 
•  São auto-excitáveis, apresentam atividade elétrica espontânea e portanto não 
requerem estímulo nervoso para ser estimulada, mas podem ser moduladas pelo 
SNA; 
•  Estão agregados em capas ou feixes, com membranas celulares aderidas entre 
si por múltiplos pontos (gap junctions), que facilitam a transferência de estímulo 
entre as células; além disso existem junções abertas que permitem o fluxo de 
íons entre células, com divergência de potencial de ação, permitindo que 
todas se contraiam ao mesmo tempo. 
•  É também chamado de músculo sincicial ou músculo liso visceral, pois é 
encontrado na parede da maioria das vísceras do corpo. 
•  São encontradas nas visceras (intestinos, bexiga, estômago, útero...) e vasos 
sanguineos. 
Musculatura lisa intestinal 
Músculo liso 
multiunitário 
Músculo liso de 
uma só unidade 
3 A CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO 
•  A maioria dos músculos lisos se contrai de uma forma tônica, prolongada, 
durando de horas até dias. A velocidade de ligação das pontes 
cruzadas à actina é de 1/10 a 1/300 da frequência do músculo 
esquelético (muito mais lenta). 
•  A fração de tempo da fixação das pontes aos filamentos actina, 
porém, é muito maior no músculo liso (fator determinante da força de 
contração). Provavelmente, porque há uma atividade ATPásica bem 
menor, com a degradação do ATP -fornecedora de energia- diminuída, 
e com a lentificação consequente do ciclo. 
•  Maior tempo de duração para completar um ciclo de ligação das pontes 
ao filamento de actina com posterior desprendimento (demora para 
começar a contração, “trava”); 
•  Essa economia de energia pelo músculo liso gera uma economia global, 
já que intestinos, bexiga, vesícula biliar e outras vísceras devem manter 
contração muscular tônica durante todo o tempo. 
3.1 A regulação da contração pelo cálcio 
1.  Influxo de Ca2+ extracelular (e cavéolas); 
–  canais de Ca2+ dependentes de voltagem (propagam o PA e contribuem na contração) 
–  impulso nervoso, hormônios, estímulo mecânico, estímulo químico 
2.  Ca2+ se liga à calmodulina 
3.  Complexo calmodulina/Ca2+ ativa a miosina quinase 
4.  Miosina quinase fosforila cadeia leve miosina 
5.  Miosina fosforilada tem mais afinidade por actina 
6.  Movimento das pontes de miosina e deslocamento do filamento de actina 
(altas [Ca2+]) – contração muscular 
7.  Redução na [Ca2+] intracelular 
8.  A separação da ligação actina/miosina é feita pela miosina fosfatase, que 
cliva o fosfato da miosina (relaxamento muscular) 
3.1 A regulação da contração pelo cálcio 
•  A contração da musculatura lisa, não obstante as variações, tem um 
tempo de desenvolvimento totalaté o relaxamento cerca de 30 vezes 
mais prolongado que a duração do abalo muscular no músculo 
esquelético. 
•  Essa demora é resultado provavelmente da demorada fixação e 
liberação das pontes cruzadas. No início da contração, também, o 
mecanismo de acoplação-contração em resposta aos íons Ca2+ é bem 
mais lento, pois o mecanismo de desencadeamento é diferente: 
•  O músculo liso não contém troponina, 
•  O músculo liso contém grandes quantidades de calmodulina que: (1) fixa 
os íons Ca++; (2) o complexo calmodulina-Ca2+ ativa a miosinaquinase 
(enzima fosforilativa); (3) ocorre fosforilação de uma das cadeias leves da 
cabeça de miosina -cadeia reguladora -, havendo fixação ao filamento de 
actina e prosseguimento do ciclo, que provoca a contração muscular. 
•  Quando a concentração de Ca2+ cai a valores críticos é necessária a ação 
da miosina fosfatase, que cliva o fosfato da cadeia leve; os ciclos são 
interrompidos e cessa a contração. 
•  O tempo necessário para o relaxamento muscular é determinado então, 
em grande parte, pela quantidade de miosina fosfatase ativa na célula. 
•  Retículo sarcoplasmático rudimentar, o Ca2+ se difunde por meio do 
líquido extracelular (entrada lenta no interior das células), depois são 
bombeados para fora da célula (bombas lentas); 
•  As membranas têm canais de cálcio ativadas por hormônios (contração 
muscular na ausência de PA) 
Fibra muscular lisa 
3.4 Mecanismo para a manutenção prolongada da contração 
•  Depois de desenvolvida sua contração total, o grau de ativação do 
músculo liso é reduzido a um nível muito mais baixo que o inicial, 
embora seja mantida a força total de contração. A energia necessária é 
de cerca de 1/300 da energia para manter contração contínua na 
musculatura esquelética. 
•  Esse efeito ocorre pelo mecanismo de trinco (trava), relacionado à 
fixação prolongada das pontes cruzadas. Tem a vantagem de manter 
contração tônica prolongada com mínimo consumo de energia e, o sinal 
excitatório necessário, seja neural ou hormonal, também é reduzido. 
•  Uma característica importante do músculo liso, em órgãos ocos, a 
capacidade de quase retornar à força de contração original logo após ter 
sido encurtado ou estirado; esse fenômeno é chamado relaxamento por 
estresse (rearranjo das pontes cruzadas após a lenta liberação das 
pontes cruzadas). Ex. Preenchimento da bexiga. 
 
3.5 Controle neural e hormonal da contração do músculo liso 
 
•  A membrana do músculo liso possui muitos tipos diferentes de proteínas 
receptoras capazes de desencadear o processo contrátil; outros tipos 
inibem a contração desse músculo, o que também o diferencia do 
esquelético. 
•  As junções neuromusculares (inervação pelas fibras nervosas 
autonômicas) geralmente não fazem contato direto, formando as junções 
difusas, secretando substâncias transmissoras no líquido intersticial, para 
difusão. Além disso, as fibras nervosas, com frequência, só inervam a 
camada mais externa; quando há muitas camadas, a excitação passa por 
meio de condução do potencial e ação ou pela difusão do transmissor. 
•  Os axônios que inervam a musculatura lisa possuem numerosas 
varicosidades (ao invés de placas motoras), onde estão contidas 
vesículas com substância neurotransmissora. Contém acetilcolina ou 
norepinefrina ( as vesículas da placa motora do músculo estriado só 
contém acetilcolina). Excitação ou inibição da fibra. 
•  Em alguns casos (especialmente no músculo liso multiunitário) há contato 
direto das varicosidades com a membrana da fibra muscular, com período 
latente de contração muito mais breve que o de fibras estimuladas por 
junção difusa. 
4.POTENCIAIS DE MEMBRANA E DE AÇÃO NA MUSCULATURA LISA 
 
•  O potencial de repouso da musculatura lisa é de -50 a -60 milivolts. 
•  O potencial de ação ocorre de forma similar ao do músculo estriado no 
músculo liso visceral, podendo ser de duas formas distintas: 
•  potenciais em ponta, que podem ser provocados por estimulação elétrica, 
hormônios, neurotransmissores ou gerados pela própria fibra muscular 
(musc. unitários). Duram poucos milissegundos. 
•  potenciais de ação em platô, início similar ao pontencial em ponta, mas a 
repolarização é retardada (1 seg.) = maior tempo de contração. 
•  Existem muito mais canais de Ca++ do que de Na+ na membrana do 
músculo liso, sendo que o Ca++ é o principal responsável pela geração do 
potencial de ação; esses canais são muito mais lentos para se abrirem 
que os canais de Na+, justificando os lentos potenciais de ação. 
•  O Ca++ não só gera o potencial de ação como atua na contração do 
músculo liso. 
Potenciais de membrana no músculo liso intestinal: 
A.PA típico Potenciais em Ponta, B. Potenciais em ponta repetitivos 
sobre ondas lentas C. Despolarização Total. Esses padrões de 
potencial ocorrem em diferentes condições fisiológicas do 
tratogastrintestinal. 
* Os potenciais em ponta podem ser gerados sobre ondas lentas (ondas 
marcapasso), que são expontâneas em alguns tipos de musculatura lisa 
(músculos auto-excitatórios), provavelmente derivadas de ritmicidade de 
condutância dos canais iônicos ou maior ou menor ativação da bomba de 
Na+. 
•  O músculo visceral pode ser excitado por estiramento, gerando 
potenciais espontâneos, já que o estiramento diminui a eletronegatividade 
do potencial de membrana (observado em vasos sanguineos). 
•  Isso permite que um órgão oco excessivamente estirado se contraia de 
modo automático, podendo gerar, por exemplo, uma onda peristáltica. 
•  O músculo liso multiunitário pode se despolarizar sem potenciais de ação, 
que não são gerados devido as fibras serem muito pequenas; neste caso, 
a própria substância transmissora se propaga por condução elétrica direta 
por toda a fibra, produzindo contração muscular. 
4.1 Contração do músculo liso por fatores teciduais locais 
 
•  O músculo liso é altamente contrátil, respondendo a alterações do líquido 
intersticial circundante; um exemplo é a falta de oxigênio, excesso de 
dióxido de carbono e da concentração de íons hidrogênio provocando 
vasodilatação, pois influencia a fibra muscular lisa do vaso. 
4.2 Excitação ou inibição causada por hormônios 
 
•  Alguns importantes hormônios transportados pelo sangue e que 
influenciam a contração muscular - desde que existam receptores - são a 
vasopressina, norepinefrina, epinefrina, acetilcolina, angiotensina, 
ocitocina, serotonina e histamina. 
Músculo liso Músculo estriado esq. 
Excitação Excitação 
Aumento da [Ca2+] 
intracelular (principalmente 
do fluído extracelular) 
Aumento da [Ca2+] intracelular 
(totalmente do RS intracelular) 
Série de eventos 
bioquímicos 
Reposicionamento físico 
da troponina e 
tropomiosina 
Fosforilação das 
pontes cruzadas da 
miosina 
Exposição dos sítos de 
ligação nos filamentos de 
actina 
Ligação da actina e 
miosina nas pontes 
cuzadas 
Ligação da actina e 
miosina nas pontes 
cuzadas 
Contração Contração 
Musculatura estriada esquelética x musculatura lisa 
Característica Músculo est. esquelético Músculo liso 
Fibra muscular 
(disposição actina/
miosina) 
Longa, grossa, 
multinucleada, miofibrilas, 
tubulos T, RS desenvolvido 
Curta, delgada, 
uninucleada, corpos 
densos, cavéolas, ausência 
tubulos T e miofibrilas 
Inervação SNC Sistema motor (voluntário), 
placa motora, acetilcolina 
Sistema autônomo, junções 
difusas (varicosidades), 
acetilcolina ou norepinefrina 
Contração Rápida, curta, muito gasto 
de energia 
Lenta, prolongada 
(“trinco”), pouco gasto de 
energia 
Estímulo Potencial de ação NM PA, hormônios, mecânico 
PA e PM - 90mV, potenciais em 
ponta, Na+ 
-50 a -60mV, potenciais em 
ponta, potenciais em platô, 
ondas, Ca+ 
Órgãos Membros (movimento) Visceras(função autônoma) 
Mecanismo molecular da 
contração 
Actina/miosina/troponina/
tropomiosina/Ca+ (RS) 
Actina/miosina/calmodulina/
Ca+ (extracelular)