Estudo Dirigido - Fisiologia Vegetal

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A molécula da água é polar, ou seja, possui um lado positivo e um negativo. Isso faz com que ela apresente três propriedades: coesão, adesão e tensão superficial. A primeira se refere à atração que as moléculas de água exercem umas sobre as outras, graças às pontes de hidrogênio que formam. A segunda, à atração que ela exerce sobre outras superfícies. A terceira, à capacidade de resistir à quebra da unidade quando expostas a uma pressão. A união dessas propriedades resulta na capilaridade, que é sua capacidade de subir através de um tubo. Isso faz com que seja possível o transporte de água através dos vasos condutores das plantas (xilema e floema), permitindo assim a distribuição de água, sais minerais e outros nutrientes ao longo das plantas. 
A difusão se refere ao movimento dos solutos de uma região de maior concentração para outra de menor concentração. A osmose é o movimento da água através de uma membrana semipermeável, que permite que solutos menores e sem carga se movam mais rápido através dela. O fluxo de massa é o movimento em massa de moléculas, normalmente respondendo a um gradiente de pressão. Este último é o movimento mais rápido e que alcança maiores distâncias, porém é pouco seletivo. A osmose, por envolver uma barreira seletivamente permeável, é o movimento mais seletivo. 
O potencial hídrico é a energia livre da água por unidade de volume, ou o potencial químico da água num sistema comparado à água pura (pot = 0), dividida pelo volume parcial molar da substância, a uma temperatura constante. Seus principais componentes são:
Potencial osmótico: a influência de solutos dissolvidos na água sobre o potencial hídrico, pois eles reduzem a energia livre da solução ao aumentar a entropia desta. Um potencial osmótico mais negativo reduz o potencial hídrico.
Potencial de pressão: efeito de uma pressão hidrostática sobre a energia livre da água. Um maior potencial de pressão representa uma maior energia química. Uma pressão hidrostática positiva numa célula se chama pressão de turgor. Uma pressão nula indica plasmólise incipiente. Uma pressão negativa é chamada de tensão, e normalmente ocorre dentro do xilema.
Potencial gravitacional: tendência da água de mover-se para baixo, seguindo a força da gravidade. Desprezível a nível celular e em alturas abaixo de 10m.
 
 
 A água sairá da célula, pois seu potencial hídrico é menos negativo do que o da solução.
 
 
 
 
O ponto de plasmólise incipiente é quando o protoplasto deixa de pressionar a parede celular, isto é, o potencial de pressão = 0 MPa.
O transporte de água e solutos através do xilema, indo contra a força gravitacional, é realizado a partir de uma pressão positiva na raiz que impulsiona a solução para cima, e de uma tensão (pressão negativa) exercida pelas folhas através da diminuição do potencial de pressão gradativamente no continuum solo-planta-atmosfera, causada principalmente pela transpiração.
O tamanho das partículas do solo determinam sua Capacidade de Troca Catiônica (CTC), que é sua capacidade de reter cátions. Um solo com maior CTC em geral possui maior produtividade. Isso ocorre porque as partículas de solo são negativamente carregadas, e quando são menores, como no caso da argila, possuem maior superfície de contato para a retenção de cátions. Esses cátions, notadamente o H+, são trocados com cátions minerais (Ex.: K+) através dos pelos radiculares das plantas, permitindo a entrada desses íons que são fundamentais para a nutrição vegetal.
(Mesma coisa da 13)
O pH representa a quantidade de H+ existentes em determinado local. Um menor pH indica maior concentração de H+, que pode deslocar outros cátions das partículas de solo e assim diminuir sua CTC, deixando o solo mais pobre. Outro fator é que o pH ótimo para crescimento das raízes está entre 5,5 e 6,5 (solubilidade ótima para a maioria dos nutrientes), de forma que um pH muito ácido pode prejudicar seu crescimento e, consequentemente, sua capacidade de absorção de nutrientes. 
A rota do apoplasto é o movimento de água e solutos através de um continuum de paredes celulares, sem cruzar membranas. A rota do simplasto ocorre através dos plasmodesmata, cruzando os espaços intramembranares. A rota transmembrana é feita a partir do cruzamento das membranas de cada célula.
A estria de Caspary é a deposição de suberina em células da endoderme (adjacentes ao tecido vascular), bloqueando a via apoplástica (pouco seletiva) e forçando os nutrientes a se moverem para o simplasto. Isso faz com que o excesso de sal e outras substâncias prejudiciais para a planta não entrem nos tecidos vasculares. 
A membrana plasmática possui permeabilidade seletiva pois permite a entrada e a saída de determinadas substâncias e não de outras. Moléculas pequenas e não carregadas a atravessam com facilidade, enquanto que moléculas grandes e carregadas necessitam de canais, carreadores e/ou bombas para entrada e saída da célula. Isso faz com que perturbações no meio externo não afetem significativamente o ambiente intracelular, mantendo sua homeostase.
Os canais são poros existentes na membrana plasmática e que permitem o transporte passivo (sem gasto de energia) de água e solutos a favor de seu gradiente eletroquímico, movendo apenas um soluto por vez. Os carreadores são proteínas que mudam de conformação com ou sem gasto de energia (dependendo do gradiente eletroquímico) e permitem o transporte de solutos de forma altamente seletiva. Eles transportam mais de um soluto por vez. Quando os dois solutos são carreados para o mesmo lado da membrana, o carreador é simporte. Quando eles são transportados para lados opostos da membrana, ele é antiporte. Quando apenas um soluto é carreado por vez, ele é uniporte. As bombas, por sua vez, são responsáveis pelo transporte ativo de substâncias, com gasto direto ou indireto de energia (primário ou secundário) de forma eletrogênica ou eletroneutra, sendo responsáveis pela formação do potencial de membrana.
As micorrizas são uma associação mutualística entre fungos do solo e as raízes das plantas, aumentando a absorção de nutrientes destas a partir das hifas dos fungos.
A queima de combustíveis fósseis aumenta a concentração de dióxido de carbono na atmosfera, reduzindo a densidade estomática das plantas pela maior disponibilidade de carbono para a realização da fotossíntese. 
A camada limítrofe é uma camada de ar estacionária e saturada presente logo acima da epiderme foliar, que reduz significativamente a taxa de transpiração desta a partir do aumento da resistência à saída de água. 
A pressão de turgor de uma célula se refere à pressão que a água do meio intracelular exerce sobre as paredes celulares. Nos estômatos, ela altera o formato das células-guarda quando há alta disponibilidade de água e permite a abertura estomática. 
Os íons K+ e Cl- e a sacarose são movidos ativamente para dentro das células-guarda dos estômatos a partir de bombas H+-ATPase, alterando o potencial dessas células e aumentando a entrada de água. Dessa forma, as células-guarda ficam túrgidas e ocorre a abertura estomática.
As plantas de metabolismo C3 e C4 abrem seus estômatos durante o dia, quando há maior disponibilidade de luz. A luz azul aumenta a atividade das H+-ATPases das membranas das células-guarda, induzindo a entrada de íons e consequentemente a abertura estomática. Isso ocorre principalmente antes e depois do horário de pico solar, que é quando o aumento da temperatura levaria a uma perda excessiva de água. 
Antes da existência dos tecidos vasculares, as plantas conseguiam sobreviver apenas em ambientes úmidos, devido à baixa disponibilidade de água no solo. A partir do aparecimento do xilema e de outros tecidos condutores as plantas passaram a não depender apenas do transporte de água célula a célula. Com o surgimento de estruturas e mecanismos fisiológicos que controlam a entrada e saída de água das plantas, estas desenvolveram a homeoidria, ou seja, a manutenção de sua homeostase hídrica e a maior resistência à desidratação. Além disso, o endurecimentodos tecidos do xilema fez com que as plantas tivessem maior capacidade de sustentação, permitindo maior crescimento e sobrevivência em outros ambientes.
Traqueídes são um tipo de elementos condutores do xilema, sendo células longas, cilíndricas e extremamente finas e marcadas por pontoações (poros) que permitem a passagem de água e nutrientes. Eles podem possuir tórus, que é o engrossamento na membrana de pontoações areoladas de certas coníferas que permite o fechamento destas como proteção contra o embolismo. Os elementos de vaso também são células cilíndricas e agrupadas em feixes, porém são mais curtas e mais largas, formando um vaso contínuo. Possuem pontoações menores, porém em maior quantidade. A presença de placas de perfuração (ausência de parede) faz com que haja uma resistência muito baixa à passagem da seiva.
O tecido xilemático é formado por células mortas (sem protoplasma), com a parede endurecida, formando um “cano” duro e oco. Dessa forma, elas são funcionais pois permitem o transporte de grandes quantidades de água sob baixa resistência. 
A partir da Lei de Pouseille, determina-se que vasos de maior calibre (elementos de vaso) transportam um maior fluxo de água sob menor gradiente de pressão. 
O diâmetro dos vasos condutores é afetado pela temperatura e disponibilidade de água da região onde vivem. Vasos menores permitem a maior deposição de lignina nas paredes celulares, aumentando a sustentação das plantas apesar da redução no fluxo da seiva. Estes também são mais resistentes à cavitação.
A água se move dentro do xilema a partir de um gradiente de potencial hídrico ao longo do continuum solo-planta-atmosfera. Esse potencial é mais negativo nas folhas e na atmosfera, exercendo uma pressão negativa (tensão) que puxa a água para cima, principalmente devido à transpiração. Ao mesmo tempo, as raízes podem acumular solutos para maior absorção de água do solo, reduzindo seu potencial osmótico e aumentando seu potencial de pressão, que empurra a água para cima. 
O cientista é Marcello Malpighi. Ele descobriu a função dos vasos condutores de água das plantas a partir do anelamento de um tronco de árvore (retirada da casca e dos tecidos externos). Ele percebeu que os tecidos abaixo do anel morriam rapidamente, enquanto os tecidos acima sobreviviam por algum tempo depois. Assim, ele descobriu que a água é transportada pelos tecidos mais internos da planta (xilema), já que sua parte superior permanecia firme e hidratada por certo período após o anelamento. Já os açúcares e outros nutrientes complexos são transportados pelos tecidos mais externos, de forma que os componentes abaixo do anel morriam rapidamente pela falta de nutrientes. 
Diferenças:
Célula crivada e elemento de tubo crivado: Elementos de tubo crivado são presentes em angiospermas, e possuem placas crivadas entre as células, que são poros que facilitam o transporte através do tubo crivado. No caso dos elementos de tubo crivado, esses poros são abertos. Além disso, eles possuem células companheiras ligadas a eles por diversos plasmodesmata, sendo ricas em organelas e realizando reações metabólicas necessárias para o funcionamento do floema e transportam os solutos para dentro e para fora deste. Células crivadas são presentes em pteridófitas e gimnospermas, e seus poros da placa crivada apresentam membranas. Além disso, não possuem células companheiras, e sim células albuminosas, que não se desenvolvem a partir da mesma célula mãe das células crivadas (ao contrário das células companheiras). 
Tecido fonte e tecido dreno: o tecido fonte é o local de produção de determinada substância, enquanto o tecido dreno é seu local de armazenamento e/ou metabolismo. Tecidos fonte podem se tornar drenos, ou vice-versa, ao longo do ciclo de vida da planta (Ex.: folhas imaturas não fotossintetizantes - dreno - e folhas maduras fotossintetizantes - fonte; acúmulo de açúcares em tubérculos ou raízes tuberosas - dreno - para futura utilização - fonte). 
Carregamento apoplástico e carregamento simplástico: no carregamento apoplástico a seiva passa pela parte externa da membrana em algum momento do transporte. Envolve transporte ativo secundário, que se utiliza de um gradiente de prótons para carreamento simporte de solutos para dentro do floema. O transporte é altamente controlado devido à passagem através de membranas e paredes. Na rota do simplasto, o transporte é feito através do citoplasma a partir dos plasmodesmata, possuindo pouca seletividade. Entretanto, ocorre o mecanismo de aprisionamento de polímeros, de forma que a sacarose é produzida no mesófilo das células-fonte, mas se converte em oligossacarídeos apenas nas células companheiras devido ao seu tamanho, que impede que eles atravessem pelos plasmodesmata. 
A calose e a proteína-P são depositadas no floema após lesões mecânicas, contato com patógenos e variações de temperatura para impedir a perda de açúcares e outros nutrientes através dos órgãos lesionados. 
O experimento de Münch consiste em duas membranas impermeáveis à sacarose com diferentes concentrações de soluto, interligadas por um tubo de vidro, para simular a fonte e o dreno. A água entra na solução mais concentrada devido ao baixo potencial hídrico (osmótico), mas volta à solução mais diluída devido ao aumento do potencial de pressão no lado mais concentrada. Esse movimento contínuo da água também leva moléculas de sacarose. O acúmulo de solutos no floema faz com que seu potencial hídrico seja menor do que o do xilema adjacente, fazendo com que a água se desloque deste para aquele. Isso aumenta o potencial de pressão no floema, forçando a água e os solutos para as células adjacentes. O movimento da fonte para o dreno é então coordenado por um gradiente de pressão, e não de potencial hídrico, permitindo o movimento bidirecional da seiva. 
Potencial hídrico = Potencial osmótico + Potencial de pressão + Potencial matricial + Potencial gravitacional
Direção do movimento: Potencial hídrico mais negativo (menor) → Potencial hídrico menos negativo (maior)
Maior potencial de pressão → Menor potencial de pressão
Potencial osmótico menos negativo (maior) → Potencial osmótico mais negativo (menor) - Menor potencial osmótico = Menor energia livre 
Se há alteração de volume, o potencial de pressão não muda 
Se duas soluções estão em equilíbrio, então elas possuem o mesmo potencial hídrico
Se o sistema é aberto, o potencial hídrico é determinado apenas pelo potencial osmótico (pressão atmosférica)
Se o potencial osmótico não muda, a alteração no potencial hídrico é determinada apenas pela variação no potencial de pressão, gravitacional ou matricial