Plantas C3 e C4

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Material Didático de apoio à disciplina BVE 270 
Professor Marcelo Ehlers Loureiro 
Professor Carlos Martinez 
 
 
Participação na editoração e processamento de imagens:
Marcelo Francisco Pompelli, Leonardo Carnevalli Dias 
 
9) Variações no Metabolismo Fotossintético 
As plantas podem ser divididas em 3 grandes grupos, conforme o seu 
metabolismo fotossintético: plantas C3, plantas C4 e plantas CAM. As plantas C3 são aquelas 
que têm como primeiro produto da fixação de CO2 um composto com 3 carbonos, abrangendo 
aquelas plantas que possuem somente a enzima Rubisco, pertencente ao Ciclo de Calvin, 
como alternativa para a fixação do carbono. A reação de carboxilação da Rubisco resulta na 
produção de duas moléculas idênticas, do mesmo compostos de três carbonos (o ácido 3-
fosfo-glicérico). Este grupo é composto pela maior parte das plantas conhecidas atualmente. 
As plantas C4 e CAM diferem-se basicamente das plantas C3 por possuírem duas 
reações de carboxilação: a já citada carboxilação promovida pela Rubisco, e a carboxilação 
promovida pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase). Plantas C4 são assim 
chamadas por possuírem um ciclo C4 de fixação de carbono, apresentando uma primeira 
reação de carboxilação que resulta em um composto de 4 carbonos (o ácido oxaloacético), 
produto da reação da PEPcase. As plantas CAM possuem um ciclo de fixação muito 
semelhante ao das plantas C4, sendo assim designadas (CAM: Crassulacean Acid 
Metabolism), devido a este ciclo metabólico ter s
Crassuláceas. 
 
9.1) Plant
Em geral, o ciclo C4 pode ser dividid
2) transporte do composto de 4 carbono
descaboxilação do composto de 4 carbonos; 4
Calvin; 5) transporte do composto de 3 carbon
(PEP). Observe que nesse tipo de ciclo C4, 
transportado de volta à célula mesofílica, após a d
 
 
 
ido descoberto primeiramente na família das 
as C4 
o em seis fases (fig 26): 1) fixação de CO2; 
s (malato nesse tipo de ciclo C4); 3) 
) carboxilação pela Rubisco, no Ciclo de 
os; e 6) regeneração do fosfoenolpiruvato 
o piruvato é o composto de 3 carbonos 
escarboxilação do composto de 4 carbonos. 
 
 
Figura 27: Esquema básico de um Ciclo C4, que envolve a participação de dois tipos celulares diferentes. 
 
Todos os tipos de plantas C4 possuem dois mecanismo paralelos de fixação de 
carbono, os quais encontram-se separados espacialmente: enquanto a fixação de carbono pela 
PEPcase ocorre nas células do mesófilo, a fixação de carbono pela Rubisco ocorre nas células 
da bainha vascular. Estas células se diferenciam das demais, aumentando de volume e 
formando uma “coroa” em torno do feixe vascular, típico do que se denomina de “Anatomia 
Kranz”, presente somente em plantas C4 (Fig. 28). 
 
 
Figura 28: Desenho esquemático de um corte transversal de uma folha de uma planta C3 e C4 e suas 
particularidades (ver anatomia Kranz evidente nas folhas C4). 
As plantas C4 podem ser divididas em três subtipos, dependendo do tipo de 
enzima descarboxilativa usada nas células da bainha do feixe vascular. Estes subtipos estão 
apresentados no Quadro 1. 
 
 Grupo C4 Enzima Descarboxilativa Exemplos 
1. Formadora de malato NADP-enzima málica milho, cana de açúcar, sorgo 
2. Formadora de aspartato NAD-enzima málica milheto, Panicum miliaceum 
3. Formadora de aspartato PEP-carboxicinase capim colonião, Panicum maximum 
Tabela 1: Tipos de plantas C4, com base no tipo de composto C4 transportado da célula do mesófilo para a 
célula da bainha e suas diferenças quanto à enzima descaboxilativa. 
 
9.1.1 Plantas C4 – Tipo 1 
Nesse tipo de Ciclo C4 de fixação de carbono, o malato é produzido a partir do 
oxalacetato, em reação que utiliza energia na forma de poder redutor (NADPH) (Fig. 27). O 
malato é então transportado para os cloroplastos das células da bainha, onde é descarboxilado, 
por ação da enzima málica dependente de NADP+, gerando NADPH, C02 e piruvato. O CO2 
liberado nessa reação de descaboxilação é então utilizado pela Rubisco. A vantagem desse 
ciclo é o aumento da concentração de CO2 onde a Rubisco está confinada, praticamente 
impedindo a ocorrência da reação de oxigenação. Note também que há o transporte de energia 
de uma célula a outra (NADPH). O tipo 1 de Ciclo C4 é maior grupo de plantas C4, 
abrangendo as plantas C4 de maior valor econômico (Quadro 2). Neste ciclo ocorre um 
consumo extra de energia, quando comparado com as plantas C3, as quais só fixam CO2 
através da Rubisco. Este consumo corresponde a dois ATPs, visto que, numa primeira reação, 
dois grupos fosfato são retirados simultaneamente de uma mesma molécula de ATP, 
produzindo AMP. Posteriormente, é necessária a hidrólise de outra molécula de ATP, que 
cede um de seus fosfatos para o AMP, resultando na formação de duas moléculas de ADP. 
 
Fig. 27: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 1, mostrando a compartimentalização das diferentes 
 Reações, nos dois tipos de células envolvidas. 
 
 
9.1.2 Plantas C4 – Tipo 2 
Nesse tipo 2 do Ciclo C4, outro tipo de enzima málica é envolvida (Fig 28), e o 
composto de 3 carbonos transportado é um aminoácido (aspartato) ao invés de um ácido 
orgânico (malato). Neste caso, a reação de descarboxilação ocorre no interior das 
mitocôndrias, por ação da enzima málica dependente de NAD+. O piruvato produzido nesta 
reação é transformado em alanina, por uma reação de transaminação. Assim, o composto de 3 
carbonos, que retorna à célula do mesófilo após a descarboxilação, é um aminoácido de 3 
carbonos (a alanina), ao invés de um ácido de 3 carbonos, como no tipo 1 (piruvato). 
 
 
Fig. 28: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 2, mostrando a compartimentalização das 
diferentes reações nos dois tipos de célula envolvidas. Enzimas: c Aspartato-aminotransferase d 
Enzima málica-NAD+ e Alanina-aminotransferase f PEP carboxilase h NADP+-Malato 
desidrogenase. 
 
 
9.1.3 Plantas C4 – Tipo 3 
Esse tipo de Ciclo C4 é uma forma modificada do tipo 2 (Fig. 29). Uma das 
diferenças é que além da alanina, também o PEP pode ser transportado da célula da bainha 
para a célula do mesófilo. A geração do PEP ocorre, na célula da bainha, por ação da enzima 
fosfoenolpiruvato carboxi-cinase, de localização citosólica. Observe que, neste caso, não 
ocorre o consumo e posterior regeneração de poder redutor, mas sim o consumo de somente 
uma molécula de ATP, em contraste com os tipos 1 e 2, os quais gastam 2ATPs . 
 
Fig. 29: Esquema da fixação de carbono em plantas C4 tipo 3, mostrando a compartimentalização das diferentes 
 reações nos dois tipos de célula envolvidas. 
Em geral, duas principais vantagens são advindas do metabolismo tipo C4. 
Primeiro, o aumento da concentração de CO2 dentro da célula da bainha, somada à maior 
afinidade da Rubisco pelo CO2, resultam que praticamente somente reações de carboxilação 
ocorrerão, ou seja, fotorrespiração próxima ao valor zero. Outra vantagem advém também do 
aumento da concentração do dióxido de carbono (CO2): havendo maiores concentrações dele 
dentro da folha, os estômatos dessas plantas podem se fechar nas horas mais quentes do dia, 
reduzindo a transpiração da planta, sem afetar a fixação total de CO2 durante o dia. Assim as 
plantas C4 têm sua maior distribuição em regiões de clima quente e/ou seco. Contudo, é 
importante ressaltar que essas vantagens tem um custo energético extra, correspondente a 2 
ATPs por molécula de CO2 fixado (em geral). 
 
9.2) Plantas com o metabolismo ácido das Crassuláceas (CAM). 
Esse metabolismo é uma modificação do ciclo C4, de forma que agora não existe 
uma separação espacial entre fixação pela PEPcase e pela Rubisco, mas sim, uma separação 
temporal (Fig. 30). Nas plantas CAM, a fixação pela PEPcaseocorre somente a noite, ao 
contrário das outras plantas C4, onde a atividade dessa enzima é limitada ao período diurno. A 
vantagem desse metabolismo é que as plantas CAM apresentam uma menor perda de água, 
visto que precisam abrir os seus estômatos somente à noite para fixar o C02 atmosférico. 
Durante a noite o malato é acumulado no vacúolo dessas plantas e durante o dia, esse ácido 
orgânico é transportado para o citosol, onde é descarboxilado. Nesse ciclo também são gastos 
2 ATPs para a regeneração do PEP, além de mais 1,5 ATP/CO2 fixado, gasto energético esse 
necessário para transportar o malato contra um gradiente de concentração (do citosol para o 
vacúolo). 
 
Fig. 30. Esquema das reações do Ciclo CAM e sua distribuição temporal. 
 
Dentre as famílias de angiospermas que apresentam plantas com metabolismo 
CAM citam-se as Agaváceas, Bromeliáceas, Cactáceas, Crassuláceas, e Orquidáceas. 
 
9.3) Regulação do Ciclo C4 e CAM 
As plantas C4 e CAM possuem muitas semelhanças fisiológicas. Ambas, 
fundamentalmente, fixam inicialmente o CO2 via a enzima PEPcase. Contudo, as plantas C4 
não acumulam malato em seus vacúolos e sua PEPcase é ativa somente durante o dia, 
enquanto q diferente da atividade dessa enzima, nesses dois tipos de plantas. De fato, a 
fosforilação da enzima PEPcase em plantas C4 ocorre somente durante o dia, e sua 
fosforilação resulta em uma forma mais ativa da enzima, enquanto o oposto ocorre nas plantas 
CAM. A enzima responsável por essa ativação é a PEP-carboxilase-cinase, a qual, por sua 
vez, é ativa somente durante o dia em plantas C4 enquanto é ativa somente à noite nas plantas 
CAM (Fig. 31). A atividade da PEPcase-cinase é controlada pelo pH citosólico, sendo que o 
pH mais elevado estimula esta enzima. Em plantas C4 o pH citosólico é aumentado durante o 
dia, indiretamente pela presença de luz, enquanto que nas plantas CAM o aumento do pH 
citosólico ocorre durante a noite, como conseqüência do acúmulo de ácido málico nos 
vacúolos. 
 
Figura 31. Esquema comparando as diferenças nos processos de ativação da enzima PEPcase (PEPC) entre as 
plantas C4 (A) e CAM (B). 
 
 
9.4) Diferenças entre plantas C3, C4 e CAM 
Acredita-se que as plantas C4 e CAM, foram derivadas das plantas C3, e surgiram 
no final do período Cretáceo, quando ocorreu um drástico declínio na concentração de CO2 
atmosférico. Na Tabela 3 estão resumidas algumas das principais diferenças entre essas 
plantas. 
Nesta tabela, observa-se que as plantas CAM possuem maior eficiência no uso da 
água, necessitando menor quantidade de água para acumular matéria seca. As plantas C4 
apresentam comportamento intermediário entre as plantas CAM e C4. Outro aspecto 
importante é o menor ponto de compensação de CO2. Muitas plantas aquáticas são plantas 
CAM, o pode ser explicado pelo fato destas plantas necessitarem de menores concentrações 
de CO2 para apresentarem fotossíntese líquida positiva. 
 
Tabela 3: Características diferenciais entre os três principais grupos de plantas, de acordo a seu mecanismo de 
fixação de carbono. 
 
 
	9.1) Plantas C4
	9.2\) Plantas com o metabolismo ácido d
	9.3\) Regulação do Ciclo C4 e CAM
	9.4\) Diferenças entre plantas C3, C4 e