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Membranas – Parte 1
Fenômenos importantes 
associados a membranas
• Potencial de membrana (propagação do 
sinal neuronal, ativação da contração 
muscular)
• Seletividade (absorção de nutrientes, 
excreção de indesejados, controle da 
osmolaridade do sangue e corpo)
• Reações acopladas (cadeia transportadora 
de é, transdução de sinal (hormônios, etc))
Hidrofílico Hidrofóbico
Moléculas hidrofílicas possuem 
carga não neutra (polares) e 
realizam interações moleculares 
fortes com moléculas de água. 
Moléculas hidrofóbicas possuem 
carga neutra (apolares) e não 
realizam interações moleculares 
com moléculas de água.
Insolúveis
FOSFOLIPÍDIOS
São moléculas anfipáticas (ou anfifílicas) com um grupo ‘cabeça’ polar (glicerol-
fosfato-radical) e um ‘rabo’ contendo moléculas apolares (hidrocarbonetos de 
cadeia longa contendo ou não insaturações)
Principais fosfolipídios
Carga 
Negativa
Carga 
Neutra
Carga 
Positiva
Glicolipídios são encontrados primariamente na face externa da MP
Juntos a glicoproteínas formam uma capa protetora da célula, além de auxiliar no reconhecimento entre 
células
Como e em quais organelas são produzidos os fosfolipídeos das 
membranas de células eucarióticas?
Composição aproximada de diferentes membranas 
em diferentes células
O modelo do mosaico fluido
Arranjo de moléculas de lipídios em ambiente aquoso (A) 
Ácidos graxos formam micelas e (B) fosfolipídeos bicamadas. 
Estas moléculas realizam auto-organização quando 
dispersas em solução, de forma a maximizar o número e a 
força das interações moleculares das frações apolares entre 
si e frações polares entre si.
Membranas 
formam uma 
barreira com 
permeabilidade 
seletiva
Após autoorganização
ocorre uma Transição 
de Fase – estado 
líquido a um estado 
cristalino rígido ou gel 
dependendo da 
temperatura, isto 
confere o mínimo de 
rigidez essencial às 
membranas celulares
Veja:
https://www.youtube.com/watch?v=lm-
dAvbl330&t=3s
Os lipídeos de membrana são distribuidos assimetricamente 
Esta assimetria é determinada durante a síntese, ainda no RE, por 
translocadores de fosfolipídeos
Fosfatidilserina
Glicolipídios
= Seletividade, diferença de cargas dentro e 
fora da superfície da membrana
Os lipídeos de membrana movem-se lateralmente, no próprio eixo e 
possuem movimento contínuo de suas cadeias de hidrocarbonetos 
(ácidos graxos, apolares)
Alta Dinâmica = Dispersão
Diferentes fosfolipídeos formam membranas ou regiões da membrana 
que são mais densas, mais grossas ou com menor permeabilidade 
dependendo do grau de saturação das cadeias de hidrocarbonetos
= Controle de Permeabilidade 
O colesterol diminui a 
permeabilidade da membrana a 
pequenas moléculas (íons)
Estes reduzem as distâncias entre 
fosfolipídeos aumentando a 
interação das cadeias de 
hidrocarbonetos (apolares) –
reduzem a fluidez E inibem a 
transição de fase para sólido-cristal
lipid rafts ou jangadas lipídicas (PT-BR) são regiões da membrana com alta concentração de 
colesterol, o q promove uma área rígida na membrana, propícia ao acúmulo de proteínas com 
caudas transmembrânicas longas, isto permite agrupamento de proteínas em uma mesma região!
Estudo de permeabilidade de íons utilizando membranas artificiais
C
o
n
d
u
tâ
n
ci
a
 e
m
 B
Tempo
Qual das curvas ao lado 
representam uma membrana 
composta por fosfolipídeos que 
possui cadeias saturadas ou 
insaturadas?? Qual membrana 
é mais permeável? Por quê?
- +
í
o
n
s
Bicamada lipídica
Câmara BCâmara A
Modelo para formação de “gotículas” de lipídeos no citoplasma para mobilização de 
gordura intracelular
As gorduras (ácidos graxos altamente apolares, ex. triacilgliceróis, 
esteróis) são mobilizados dentro de células através de vesículas 
contendo uma monocamada de fosfolipídeos (embalagem) e proteínas 
(endereçamento, acúmulo de ácidos graxos)
As proteínas de membrana podem se associar 
de várias maneiras com a bicamada lipídica.
Proteínas de membrana integrais
(1 – 6)
(7-8) Proteínas de membrana 
periféricas
(não ligadas covalentemente)
Single pass (1) – Multipass (2-3)
Na maioria das proteínas transmembrana, 
a cadeia polipeptídica atravessa a 
membrana na forma de a-hélice, rica em 
aminoácidos hidrofóbicos 
Detergentes formam micelas que são 
usadas para solubilizar membranas. Em 
concentrações controladas servem como 
ferramentas para auxiliar na purificação de 
proteínas transmembrânicas.
Plot de 
hidrofobicidade 
localiza segmentos de 
a-hélice potenciais 
com base na alta 
hidrofobicidade 
presente em 
sequências de 
aminoácidos que 
compõem as 
proteínas analisadas.
Isto é útil devido a 
dificuldade em 
cristalizar proteínas 
de membrana
Halobacterium salinarum são 
Archaeas vivem em lagos de água 
salgada (halófilas) e evoluíram uma 
variedade de proteínas ativadas pela 
luz solar, entre elas, a 
bacteriorodopsina, que é uma 
bomba de prótons ativada por luz na 
membrana da célula. Participa de um 
complexo de reações fotossintéticas 
independentes de clorofila.
A bacteriorodopsina é uma proteína que atravessa a membrana na forma de 7 a-
hélices em barril. O aminoácido Lisina 216 está ligado covalentemente a uma 
molécula de retinal, capaz de captar a luz verde. Após excitado, o retinal induz 
mudança conformacional da estrutura da proteína, que por sua vez realiza a força 
mecânica de mover um próton contra seu gradiente de concentração, expelindo um 
próton (H+) de seu interior para o ambiente.
Veja exemplo de modelagem molecular em: 
https://www.youtube.com/watch?v=gNSeN7NMJRA
Existem proteínas que atravessam a membrana na forma de Barril-β, ao 
invés de alfa hélices. (1) E. coli proteína OmpA (8 folhas β), serve como 
receptor de um vírus. (2) Proteína OMPLA de E. coli (12 folhas β), é uma 
lipase. (3) A proteína porina da bactéria Rhodobacter capsulatus, que forma 
poros aquosos através da membrana externa (16 folhas β). (4) Proteína FepA 
de E. coli (22 folhas β), que transporta íons de ferro. 
Veja modelagem molecular em: https://www.youtube.com/watch?v=59lIFNEt8F4
Ligação de proteínas sintetizadas no citoplasma e ancoradas na 
membrana por ligações com lipídios (ligação amida e tipo tio-éster)
Estas possuem melhor mobilidade q transmembrânicas e ocorrem 
apenas em um dos lados da membrana – importantes em transdução 
de sinal
Ensaios de fusão de células 
demonstraram que as proteínas 
difundem livremente pela 
membrana plasmática (mosaico 
fluido)
Medição da difusão lateral pela técnica photobleaching. 
FRAP = Fluorescence Recovery After Photobleaching
Veja exemplos em: https://www.youtube.com/watch?v=CfRvmtBdZ9I e 
https://www.youtube.com/watch?v=fmcxnJa6PXI
As hemácias são bons modelos de 
estudo da composição e distribuição de 
proteínas da membrana plasmática
Sem núcleo – sem organelas
Microscopia Confocal de hemácias demonstrando a 
colocalização de colesterol (azul) e proteína LFA-1 
em vermelho.
Microscopia Eletrônica de 
Transmissão da face interna
Maior concentração de 
colesterol na superfície de 
hemácias indica maior rigidez 
desta face em comparação à 
maior fluidez da face interna
As proteínas ancoradas a membrana formam pontos 
de apoio de uma rede estrutural de proteínas que 
percorre a face interna. Isto permite controlar a forma 
e dá resistência mecânica aos eritrócitos. Também 
permite ancorar elementos do citoesqueletointracelular (ex.microtúbulos)
Esquema de moléculas de espectrina das hemácias humanas (A) e 
micrografia eletrônica com sombreamento com platina. Cada 
heterodímero de espectrina consiste de duas cadeia anti-paralelas 
enroladas denominadas de cadeias a e b. Essas cadeias são 
covalentemente ligadas umas às outras em múltiplos pontos. A porção 
fosforilada é onde ocorre a ligação de dois dímeros para formação de 
um tetrâmero. Tanto a cadeia α quanto a β são compostas por 
domínios repetidos de 106 amino ácidos.
A estrutura da membrana 
plasmática pode ser 
observada na microscopia 
eletrônica pela técnica de 
crio-fratura
As células são capazes 
de confinar proteínas 
e lipídios em 
domínios específicos 
de uma membrana
As glicoproteínas são 
importantes componentes da 
parte extracelular da 
membrana de algumas 
células, servindo como 
proteção ou um fator 
determinante de interações 
intercelulares
Selectinas são proteínas capazes de se 
ligar a açúcares na da superfície celular, 
sendo responsáveis pela adesão 
transiente de uma célula com outra.

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