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Curso de Fisiologia Geral MÓDULO IV Atenção: O material deste módulo está disponível apenas como parâmetro de estudos para este Programa de Educação Continuada, é proibida qualquer forma de comercialização do mesmo. Os créditos do conteúdo aqui contido são dados aos seus respectivos autores descritos na Bibliografia Consultada. 91 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores MÓDULO IV 1. NEUROFISIOLOGIA 1.1. recebe no corpo celular pré-sináptica, a zona de aposição, ou fenda sináptica, e a membrana pós-sináptica. Quanto ao processo de transmissão de sinais, as Funções Básicas das Sinapses e dos Neurotransmissores A expressão sinapse foi introduzida por Sherrington, no final do século XIX, para designar a região de aposição de neurônios, anteriormente descrita por Ramón y Cajal. A transmissão química foi descoberta em 1920, por Loewi. Cada neurônio e nos dendritos algo em torno de 1000 sinapses. Como são 10¹¹ neurônios ao todo, são, em números aproximados, 1014 sinapses no sistema nervoso. Constituem a sinapse a terminação sinapses podem ser químicas ou elétricas. FIGURA 1 – Representação de um neurônio, axônios e dendritos. uma célula para a célula seguinte. As sinapses elétricas ocorrem em locais especializados A maioria das sinapses dos mamíferos são sinapses químicas, mas existe uma forma simples de sinapse elétrica que permite a transferência direta da corrente iônica de 92 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores as células glandulares, glia, etc. Elas também são comuns em vários inverte élulas do músculo esquelético, miocárdio, células da glândula pineal) que eles inerva de sua membrana, e quase que invaria e ligar-se aos receptores (proteínas específicas) na membrana de um neurônio vizinho. chamados junções. Elas formam canais que permitem que os íons passem diretamente do citoplasma de uma célula para o citoplasma da outra. A transmissão nas sinapses elétricas é muito rápida; assim, um potencial de ação no neurônio pré-sináptico, pode produzir quase que instantaneamente um potencial de ação no neurônio pós-sináptico. Sinapses elétricas no sistema nervoso central de mamíferos são encontradas principalmente em locais especiais onde funções normais exigem que a atividade dos neurônios vizinhos seja altamente sincronizada. Embora as junções sejam relativamente raras entre os neurônios de mamíferos adultos, eles são muito comuns em uma grande variedade de células não neurais, inclusive as células do músculo liso cardíaco, células epiteliais, algum brados. Na sinapse química, o sinal de entrada é transmitido quando um neurônio libera um neurotransmissor na fenda sináptica, o qual é detectado pelo segundo neurônio através da ativação de receptores situados do lado oposto ao sítio de liberação. Os neurotransmissores são substâncias químicas produzidas pelos neurônios e utilizadas por eles para transmitir sinais para outros neurônios ou para células não-neuronais (por exemplo, c m. A ligação química do neurotransmissor aos receptores causa uma série de mudanças fisiológicas no segundo neurônio que constituem o sinal. Normalmente a liberação do primeiro neurônio (chamado pré-sináptico) é causado por uma série de eventos intracelulares evocados por uma despolarização velmente quando um potencial de ação é gerado. “Resumindo sinapse, podemos definir como um mecanismo que ocorre quando um impulso elétrico ao viajar para a “cauda” da célula, chamado axônio”, chega a seu término, disparando vesículas que contêm um neurotransmissor as quais se movem em direção a membrana terminal. As vesículas se fundem com a membrana terminal para liberar seus conteúdos. Uma vez na fenda sináptica (o espaço entre dois neurônios) o neurotransmissor pod FIGURA 2 – Representação de uma sinapse química Existem dois tipos de sinapse química: sinapses inibitórias e sinapses excitatórias. As Sinapses excitatórias causam uma mudança elétrica excitatória no potencial pós- sináptico (EPSP). Isso acontece quando o efeito líquido da liberação do transmissor é para despolarizar a membrana, levando-o a um valor mais próximo do limiar elétrico para disparar um potencial de ação. Esse efeito é tipicamente mediado pela abertura dos canais da membrana (tipos de poros que atravessam as membranas celulares para os íons cálcio e potássio. As sinapses inibitórias causam um potencial pós-sináptico inibitório (IPSP), porque o efeito líquido da liberação do transmissor é para hiperpolarizar a membrana, tornando mais difícil alcançar o potencial de limiar elétrico. Esse tipo de sinapse inibitória funciona graças à abertura de diferentes canais de íons nas membranas: tipicamente os canais cloreto (Cl-) ou potássio (K+). Quimicamente, os neurotransmissores são moléculas relativamente pequenas e simples. Diferentes tipos de células secretam diferentes Neurotransmissores. Cada substância química cerebral funciona em áreas bastante espalhadas, mas muito específicas do cérebro e podem ter efeitos diferentes dependendo do local de ativação. Cerca de 60 neurotransmissores foram identificados e podem ser classificados, em geral em uma das quatro categorias: colinas, das quais a acetilcolina é a mais importante; as aminas biogênica, se destacando a serotonina, a histamina, e as catecolaminas; os 93 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 94 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores aminoácidos como o glutamato e o aspartato que são os transmissores excitatórios bem conhecidos, enquanto que o ácido gama-aminobutírico (GABA), a glicina e a taurine são neurotransmissores inibidores; e neuropeptídeos, que são formados por cadeias mais longas de aminoácidos (como uma pequena molécula de proteína). Sabe-se que mais de 50 deles ocorrem no cérebro e muitos deles têm sido implicados na modulação ou na transmissão de informação neural. 1.2. Fisiologia da Dor A dor nociceptiva ocorre como o resultado da ativação de nociceptores em tecidos cutâneos e profundos. Os receptores sensoriais, preferencialmente sensíveis a estímulos nocivos ou potencialmente nocivos, encontram-se na pele, músculos, tecidos conjuntivos e vísceras torácicas e abdominais. Estas unidades têm aparência morfológica bem definida à microscopia óptica e eletrônica e, fisiologicamente, caracterizam-se pelos seus padrões de reações a estímulos cutâneos, mecânicos, térmicos e químicos. Uma vez ativados, os nociceptores conduzem impulsos via fibras aferentes mielínicas finas A - delta, ou pelas fibras não-mielínicas C. Estudos fisiológicos têm demonstrado que os nociceptores não são ativos espontaneamente, mas podem ser sensibilizados, particularmente após o dano térmico da pele. A sensibilização manifesta-se como uma diminuição do limiar de ativação após o dano, intensidade aumentada da reação a um dano prejudicial ou pelo aparecimento de atividade espontânea. A sensibilização de nociceptores pode ocorrer dentrode minutos após um dano térmico e podem durar horas. Tem-se especulado que isto possa ser a relação fisiológica da hiperpatia, que ocorre depois de um dano térmico na pele, e, também, um mecanismo de dor persistente no homem. A sensibilização dos nociceptores pode ser decorrente de substâncias químicas tais como o íon potássio, bradicinina e prostaglandinas liberadas como resultado de dano tecidual. A ativação de nociceptores viscerais decorre da irritação das superfícies mucosa e serosa, torção ou tração do mesentério, distensão ou contração de uma víscera oca e resultado do impacto direto, tais como ocorre nos traumatismo. Estímulos similares são necessários para provocar dor na bexiga, ureter ou uretra. Os nociceptores gastro- 95 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores intestinais reagem mais intensamente à dilatação excessiva ou à contração do intestino e/ou torção do mesentério. Nociceptores polimodais suprem o canal anal, que é sensível à dor em toda a sua extensão e tem inervação que se assemelha mais às estruturas cutâneas do que vicerais. A dor visceral é profunda, dolorosa. Mal localizada e, frequentemente, relacionada a um ponto cutânea, relacionada a um ponto cutâneo, que pode ser sensível. Assim, afecções pancreáticas e endometriais podem provocar dor referida nas costas; hepatoma ou metástases no fígado podem gerar dor no ombro direito; neoplasias de próstata desencadeiam dor no abdome e coxa. O mecanismo da dor referida não é totalmente compreendido, mas pode ser relacionado, mas pode ser relacionado à convergência de impulso sensorial cutâneo e visceral em células do trato espinotalâmico na medula espinhal. A dor é relacionada à pele porque áreas encefálicas interpretam “mal”o impulso, ou porque algumas fibras aferentes inervam estruturas somáticas e viscerais. A dor nociceptiva, tal como ocorre na infiltração tumoral ou no processo inflamatório, promove a liberação associada de mediadores químicos algiogênicos ou pele, osso e vísceras, que ativam e sensibilizam os nociceptores. Este fato gera atividade espontânea e sensibiliza fibras nociceptivas, resultando em dor. Os impulsos são conduzidos ao sistema nervoso central (SNC) através das fibras A-delta ou fibras C. Estas fibras penetram na medula, lateralmente na raiz dorsal, e fazem sinapse nas lâminas superficiais (I e II) e profundas (V) do corno posterior, onde ativam sistemas nociceptivos ascendentes, tais como o trato espinotalâmico, espinocervical e espinorreticular, podendo gerara percepção consciente de dor. A integridade das vias nociceptivas no sistema nervoso periférico (SNP) e sistema nervoso central (SNC), bem como dos centros de processamento e de modulação da dor no SNC, é necessária para que o fenômeno nococeptivo se processe normalmente. Quando há lesão das fibras nervosas, surgem, imediatamente, potenciais de grande amplitude nos aferentes primários durante alguns segundos. Os cotos proximais dos axônios secionados são, a seguir, selados e a bainha de mielina adjacente, bem como os axônios, degeneram na extensão de alguns milímetros. Após algum tempo, grupos de axônios emergem dos bulbos terminais e, sob condições adequadas, alcançam as terminações nervosas nos tecidos. As fibras nervosas em crescimento geram potenciais de ação espontaneamente e são sensíveis a estímulos mecânicos e a ação da 96 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores adrenalina. Após certo tempo certo tempo, ocorre restauração da função normal dos receptores nociceptivos. Quando o crescimento do nervo é bloqueado, ocorre formação dos neuromas. Quando a lesão é parcial e a regeneração é bloqueada, a diferentes intervalos, surgem microneuromas. Foram registrados potenciais espontâneos oriundos dos neuromas nas fibras A-delta e C que alcançam o corno posterior da medula espinhal (CPME). A atividade ectópica surge alguns dias após a lesão, aumenta a primeira semana e decai progressiva,mente a seguir. Os potenciais ectópicos dos neuromas são mais abundantes quando há isquemia tecidual, elevação da concentração do potássio extracelular e acúmulo de peptídeos. A atividade ectópica dos neuromas das fibras mielinizadas, reduz-se com o calor e eleva-se com o frio. Nas neuropatias periféricas, há regeneração e degeneração disseminadas ao longo das fibras, do que resulta a ocorrência freqüente de dor espontânea. A atividade elétrica dos gânglios sensítivos aumenta em situações em que ocorre lesão do nervo periférico e constitui fonte adicional significante de potenciais anormais, que se somam àqueles produzidos pelos neuromas. O acúmulo de potássio e de outros íons na região do neuroma pode gerar despolarização nas fibras nervosas vizinhas. Correntes efáticas parecem ocorrer nos neuromas de amputação e nas fibras nervosas em degeneração. Potenciais ectópicos podem, também, surgir quando os potenciais de ação dos aferentes primários prolongam-se além do período refratário absoluto, gerando re-excitação da membrana neuronal. A lesão dos nervos periféricos gera modificações anatômicas nos núcleos das células ganglionares do nervos sensitivos e nas projeções centrais das raízes nervosas. A hiperexcitabilidade neuronal é devida ao surgimento de marca-passos nos nervos periféricos em regeneração e resulta da modificação da permeabilidade da membrana axonal e do número, distribuição e cinética dos canais de sódio, cálcio e potássio. Estudos microneurográficos demonstraram haver número excessivo de potenciais excitatórios nos nervos periféricos, associado à sensação de parestesias em seres humanos. Foi observada hiperatividade neuronal na lâmina V do CPME, após rizotomia espinal e avulsão de raízes espinais; o mesmo ocorre no núcleo do trato espinal do nervo trigêmeo, após a rizotomia trigeminal. Hiperatividade neuronal talâmica contralateral à lesão das raízes nervosas foi, também, observada tardiamente em animais de 97 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores experimentação. A desinibição das vias nociceptivas e a excitação das sinapses centrais estão envolvidas no mecanismo de hiperatividade neuronal nas células do CPME. Em casos de avulsão das raízes nervosas, o campo receptivo das células do CPME amplia-se em grau menor do que em casos de rizotomia, talvez em decorrência da lesão das estruturas do trato de Lissauer que exercem atividade facilitatória sobre as unidades sensitivas da medula espinal. Observou-se que as unidades celulares, predominantemente excitadas por estímulos nociceptivos,, passam a responder, também, a estímulos de baixa intensidade em casos de desaferentação. Os aferentes A-delta e C mantêm a capacidade de exitação das células do CPME, mas há redução do mecanismo inibitório segmentar, alteração do padrão de organização da chegada dos potenciais de ação ao CPME, aumento do número de potenciais ectópicos, degeneração das projeções centrais dos aferentes primários e, provavelmente, das células de origem dos tratos de projeção ascendentes, podendo modificar a quantidade de neurotransmissores liberados pelas terminações nervosas proximais. A lesão das raízes sensitivas espinais e trigeminais resulta em degeneração dos axônios e das suas projeções no SNC e, após alguns meses, em aumento da distribuição dos aferentados. Este fenômeno é atribuído ao mecanismos de brotamento.As lesões do SNP acarretam alterações funcionais nos neurônios de Segunda ordem do CPME. A lesão parcial do CPME resulta em hipersensibilidade neuronal, algumas horas após o traumatismo. Tardiamente, ocorrem anormalidades funcionais no tálamo. Após a rizotomia, há queda da concentração de substância P nas lâminas I, II e V,, seguida de retorno aos níveis progressos em cerca de 4 semanas. Em casos de avulsão de raízes, ocorre redução da beta-encefalina e da substância P nas terminações das lâminas I e II e da somatostatina na lâmina II, fatos que se acentuam na semana subseqüente, associadamente ao desaparecimento quase completo da substância P nas lâminas I e V, mas não da encefalina nas lâminas I, II e V. Estes achados sugerem que a atividade excitatória da substância P e a ausências da atividade inibitória da encefalina, que atuam pré-sinapticamente nas lâminas I e II e pós-sinapticamente na lâmina do CPME, aliadas à queda da atividade da somatostatna, com ação inibitória nas lâminas II e V, causam hiperatividade por desenervação observada nas lâminas I, II e V ao CPME, de onde emergem as fibras dos tratos de projeção supra-segmentares. 98 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores As alterações nas concentrações dos neurotransmissores do CPME são, em parte, revertidas pela aplicação do fator de regeneração nervosa na extremidade proximal da estrutura nervosa secionada. Em casos de ganglietomia, a atividade da colecistoquimina e da substância P recupera-se, não sendo, o mesmo, observado em relação à somatostatina. Há evidências de que a hiperatividade neuronal das células do CPME seja reduzida pela hiperatividade da estimulação da cápsula interna, núcleos talâmicos do complexo vetrobasal e do córtex cerebral. Observou-se que, em casos de secção transversal da medula espinal, ocorre expansão dos campos receptivos e hiperatividade das células do CPME. Nesta eventualidade, existe maior influência de aferências inibitórias contralaterais, sejam influenciadas por vias decendentes. As lesão dos funículos posteriores provocam surtos de atividades espontânea no núcleo grácil e a lesão destes núcleo resulta em aumento do campo receptivo das unidades celulares desaferentadas do complexo ventrobasal do tálamo. As zonas de gatilho, que se observam em doentes com paraplegia e avulsão de raízes, parecem ser devidas ao aumento da atividade excitatória prolongada, originada em áreas distantes com inervação normal. Esse fato pode indicar que existe reorganização e aumento da área de projeção dos aferentes nociceptivos nessas unidades neuronais. No ser humano, a síndrome de dor por desaferentação é conhecida há várias décadas. Segundo Tasker e Emmers, dor por desaferentação é aquela resultante das lesões de estruturas nervosas. É descrita como queimação, pontada, dormência, formigamento ou sensações bizarras e é, geralmente, de início tardio. Como a dor não se manifesta em todos os doentes com lesões similares, admite-se que haja fatores genéticos envolvidos na sua ocorrência. A fisiopatologia da dor por desaferentação ainda não foi completamente esclarecida. A função dos neurônios das vias sensitivas é de codificar, conduzir e transferir informações aos diferentes níveis do SNC, envolvendo alto grau de especialização regional. As terminações nervosas são especializadas em codificar a informação sensitiva e em veicular informações sensitivas até o CPME, sem modificações qualitativas e qualificativas. As propriedades funcionais dos axônios e das unidades centrais precisam ser mantidas íntegras para que o processamento da informação sensitiva ocorra de modo adequado. Havendo modificações na função das 99 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores terminações nervosas periféricas, troncos nervosos periféricos, ou das vias de condução e de processamento central da informação nociceptiva, dor espontânea ou gerada por estímulos não-nóxicos costuma manifestar-se. A sensibilização dos receptores, a ocorrência de focos ectópicos de potencial de ação nas fibras nervosas periféricas e nas vias centrais, bem como a atividade anormal das unidades de processamento central das aferências sensitivas são, seguramente, os mecanismos mais importantes na gênese da dor por desaferentação. Na dor rápida, a dor é sentida em cerca de 0,1 s depois que o estimulo doloroso é aplicado. Este tipo de dor é sentido frente a um traumatismo agudo, geralmente térmico ou mecânico. Na dor lenta, a dor é sentida após 1s ou mais, e aumenta lentamente , durante muitos segundos até minutos. Este tipo de dor está geralmente associado a destruição de tecidos, podendo ser um estimulo químico,físico ou mecânico. Pode levar a um sofrimento insuportável e prolongado. Pode ocorrer tanto na pele como nos tecidos mais profundos do corpo. 1.3. Neurofisiologia da Visão Desde os rudimentares fotorreceptores de certos organismos unicelulares ao complexo olho humano, a evolução percorreu um longo caminho para dotar os seres vivos de instrumentos eficazes para a percepção dos objetos e a experiência do espaço em grande parte, aos órgãos da visão. Visão é o processo fisiológico por meio do qual se distinguem as formas e as cores dos objetos. Em linhas gerais, o olho funciona como uma câmara fotográfica que projeta uma imagem invertida do mundo exterior em sua porção interna posterior, onde existe um revestimento fotossensível, a retina, que envia informações codificadas ao sistema nervoso central, dando ao indivíduo a sensação da visão. A visão se produz em nível molecular graças a substâncias fotossensíveis, os fotopigmentos, que sofrem transformações químicas sob a ação da luz. Essas transformações produzem estímulos em células e fibras sensoriais, que são transmitidos aos centros nervosos correspondentes. Entre os vertebrados, o olho mais perfeito e 100 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores desenvolvido é o dos mamíferos, que corresponde, em linhas gerais, à configuração do olho humano. No homem, os dois globos oculares estão alojados no interior das cavidades orbitárias e se unem às paredes ósseas graças aos chamados músculos extrínsecos, de natureza estriada e contração voluntária, responsáveis pela movimentação dos olhos. Os músculos retos -- superior, inferior, externo e interno -- possibilitam a movimentação do globo ocular para cima, para baixo, para a direita e para a esquerda. Outros dois, o oblíquo maior e menor, permite ao olho deslocar-se em todas as direções. O olho humano é constituído de três camadas. A mais externa, fibrosa, tem função protetora e é chamada esclerótica. Em sua porção anterior, a esclerótica é transparente e recebe o nome de córnea. Na parte posterior e lateral, é opaca. A camada intermediária é abundante em vasos sangüínea e formada pela coróide, pelo corpo ciliar e pela íris. A camada interna é a retina, onde se localizam as células fotorreceptoras. A córnea é recoberta pela conjuntiva, fina membrana que se estende também pela face interna das pálpebras. Chama-se trato uveal o conjunto de coróide, corpo ciliar e íris. Muito vascularizada, a coróide abastece de nutrientes e oxigênio os tecidos oculares. Nela situam-se também células pigmentares, cuja função é absorver luz, como a pintura preta do interior das câmaras fotográficas,para evitar que reflexos prejudiquem a qualidade da imagem projetada na retina. FIGURA 3 – Estrutura de um globo ocular O corpo ciliar é o prolongamento anterior da coróide, formado pelos chamados processos ciliares e pelo músculo ciliar. Os processos ciliares são ligamentos que unem ao músculo ciliar o cristalino, estrutura transparente, com forma de lente biconvexa, que permite focalizar os objetos situados a diversas distâncias. O músculo ciliar, cuja contração é produzida pelo sistema parassimpático, controla o grau de curvatura do cristalino e permite ajustar o foco. Na porção anterior do cristalino, a íris controla, como um diafragma, a quantidade de luz que atinge a retina. Pigmentos na íris lhe dão cor característica, que varia do negro ao azul. As musculaturas lisas radial e circular da íris abrem e fecham seu orifício central, a pupila. O espaço entre a córnea e o cristalino, dita câmara anterior, é preenchido pelo humor aquoso, que mantém constante a pressão interna do globo ocular. Já a cavidade entre o cristalino e a retina, a câmara posterior, contém uma substância gelatinosa chamada como humor vítreo. 101 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores FIGURA 4 – Estruturas responsáveis pelo funcionamento da visão Na retina estão situadas as células encarregadas de registrar as impressões luminosas e transmiti-las ao cérebro por intermédio do nervo óptico, que sai da parte posterior do globo ocular. As células fotorreceptoras são chamadas cones e bastonetes, em virtude da forma de seus prolongamentos. Os cones dispõem-se na região central da 102 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 103 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores retina e são responsáveis pela visão colorida, enquanto os bastonetes, mais abundantes nas regiões periféricas, processam uma visão de contornos, de contraste claro-escuro, em condições de baixa luminosidade. A região de onde parte o nervo óptico é chamada ponto cego, por ser insensível à luz. Já a região chamada fóvea, composta apenas de cones e situada acima do ponto cego, é a área da retina onde a visão é mais nítida. Alguns órgãos anexos ou acessórios protegem o globo ocular: as pálpebras, dobras de pele que recobrem a parte anterior do olho de forma a impedir seu ressecamento, movem-se em conseqüência da ação dos músculos palpebrais (elevador, para abrir, e orbicular, para fechar); as sobrancelhas, aglomeração cutâneo-muscular coberta de pêlos, estão localizadas acima de cada olho e evitam que neles penetre o suor; os cílios são uns conjuntos de pêlos que nascem nas bordas das pálpebras e protegem os olhos contra a entrada de pó e de outras partículas; e o aparelho lacrimal produz as lágrimas (líquido aquoso e salino que também contém lisozimas, moléculas que destroem microrganismos). Para a formação da imagem do mundo exterior sobre a retina, o olho dispõe de um conjunto de elementos refratores, constituídos pela córnea, humor aquoso, cristalino e humor vítreo. As propriedades ópticas das superfícies refratoras estão relacionadas com seu grau de curvatura e com o índice de refração dos meios que ela separa. A unidade empregada para se medir o poder de refração é a dioptria, que é a recíproca da distância focal, tomada em metros. A face anterior da córnea é a principal superfície refratora do olho: pequenas irregularidades que nela se verifiquem podem redundar em graves problemas para a visão perfeita. A principal função do cristalino, segundo elemento refrator de importância no sistema óptico do olho, está relacionada com sua capacidade de acomodação, ou seja, com a propriedade de, mudando de forma (graças à contração e ao relaxamento da musculatura ciliar), variar seu poder refrator. O cristalino permite, dessa maneira, uma focalização perfeita da imagem sobre a fóvea, funcionando como o ajuste de foco de uma máquina fotográfica. Distinguem-se na retina três camadas de células, em que os corpos celulares dos neurônios se agrupam densamente, separadas por duas camadas sinápticas, em que se misturam prolongamentos de dendritos e axônios. A primeira camada é formada pelas células fotorreceptoras, os cones e bastonetes. Os axônios da primeira camada fazem 104 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores sinapse com dendritos de células da segunda camada, as células bipolares. Os axônios da segunda camada, por sua vez, fazem sinapse com os dendritos das células ganglionares, da terceira camada celular. Uma vez formada a imagem sobre a retina, essa luz estimulará os cones e os bastonetes, da mesma forma que sensibilizaria a emulsão de um filme ou os elementos fotossensíveis de uma câmara de televisão. Os elementos fotossensíveis da retina contêm um pigmento, que, no caso dos bastonetes, é a rodopsina, proteína dotada de um grupamento cromatóforo. Estimulada pela luz, essa substância desencadeia um complexo de reações químicas que culminará com a despolarização da célula receptora, a ativação das células bipolares e ganglionares e o aparecimento de uma informação, no nervo óptico, sob a forma de impulso nervoso. Os campos visuais de cada olho são diferentes, mas se superpõem em parte. A retina divide-se em zonas, a interna (nasal) e a externa (temporal), em função do trajeto das vias ópticas que se dirigem para o córtex cerebral. As fibras nervosas das duas zonas temporais (olhos direito e esquerdo) passam para o córtex cerebral do hemisfério correspondente, enquanto as das regiões nasais cruzam-se no quiasma óptico, indo para o córtex cerebral do hemisfério oposto. A luz que emana de um objeto visualizado atinge a zona temporal de um globo ocular e a zona nasal do outro. Em função da disposição das vias ópticas, a atividade nervosa resultante vai para o mesmo hemisfério cerebral. A superposição de campos visuais permite ao cérebro uma interpretação estereoscópica, com percepção de altura, largura e profundidade. A capacidade de discriminação de cores pelo olho está relacionada com a existência de três tipos de cones caracterizados pela presença de três diferentes fotopigmentos. Ao que parece, esses fotopigmentos são sensíveis principalmente aos comprimentos de luz azul, verde e vermelha. A teoria de Young-Helmholtz da visão a cores explica a sensação das diversas cores como uma decorrência do fato de que cada um desses pigmentos seria estimulado de forma diferente pela radiação luminosa e que suas mensagens seriam interpretadas no cérebro de forma combinada. Uma luz amarela, por exemplo, estimularia os receptores de vermelho e verde, mas exerceria pouca influência no de azul. A sensação combinada seria, portanto, a do amarelo. No estudo da fisiologia da visão, é importante o conceito de acuidade visual, que consiste na capacidade do olho de reconhecer dois pontos no espaço, medida pelo ângulo formado pelos dois pontos e o olho do observador. Dois pontos situados num ângulo menor do que um certo limite aparecerão ao observador como um ponto único no espaço. Normalmente, considera-se como valor médio da acuidade visual no homem um ângulo de um minuto. O fenômeno é complexo e dele participaminúmeros fatores, entre os quais: fatores ópticos, fatores retinianos (como o estado dos cones) e fatores relacionados com o estímulo, como brilho, iluminação de fundo, duração etc. Sempre que as imagens se formam corretamente na mancha amarela, a visão é nítida, e o olho é considerado emetrope ou normal. Quando isso não ocorre, dizemos que há defeito de visão. Dentre esses defeitos destacam-se a miopia, a hipermetropia, o astigmatismo, o estrabismo e a presbiopia. Outros problemas de visão são o daltonismo, a catarata e a conjuntivite. Na miopia a formação da imagem ocorre antes da retina, porque o olho é anormalmente longo, os míopes enxergam mal de longe. Corrige-se esse defeito com o uso de lentes (óculos ou lentes de contato) divergentes. Atualmente, já há tratamento cirúrgico para olhos para míopes. FIGURA 5 – Formação de uma imagem na miopia 105 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Na hipermetropia a formação da imagem ocorre, teoricamente, atrás da retina, porque o olho é curto demais. Os hipermétropes enxergam mal de perto. O defeito é corrigido com lentes convergentes. FIGURA 6 – Formação de uma imagem na hipermetropia O astigmatismo consiste em defeito na curvatura da córnea e mais raramente, do cristalino. Em conseqüência, o olho não é capaz de distinguir, ao mesmo tempo, com a mesma nitidez, linhas verticais e horizontais. Essa anomalia pode se somar à miopia ou à hipermetropia. FIGURA 7 – Formação de uma imagem na astigmatismo 106 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 107 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 1.4. Neurofisiologia das Sensações Térmicas Em repouso, a exposição ao frio provoca duas respostas fisiológicas essenciais que contribuem para a manutenção do equilíbrio térmico. Essas respostas são a termogênese e a vasoconstrição periférica: estas levam ao aumento da produção de calor e à diminuição da perda de calor, respectivamente. O aumento da termogênese durante a exposição a baixas temperaturas é resultante do tremor, resposta fisiológica que aumenta significativamente a taxa metabólica. Toda energia despendida pelo tremor é convertida em calor. O tremor pode aumentar a taxa metabólica em três vezes ou mais que o nível em repouso. A resposta do tremor ao frio é controlada pelo centro termorregulador, localizado no hipotálamo. Termorreceptores situados na pele, na medula espinhal e no cérebro respondem a quedas tanto de temperatura cutânea como da interna e transmitem essas informações ao hipotálamo que, por sua vez, emite a resposta apropriada. Em seres humanos, a queda da temperatura central estimula muito mais o tremor que a queda da temperatura cutânea. A diminuição na temperatura cutânea e interna também é responsável pela vasoconstrição periférica, outra importante resposta do organismo ao frio. A constrição dos vasos sangüíneos cutâneos provoca uma diminuição no seu fluxo à pele, reduzindo o envio de calor para a pele e aumentando o efeito isolante dos tecidos corporais. Além disso, o desvio de sangue para tecidos mais profundos ajuda a conservar o calor, uma vez que as veias mais profundas dos membros estão próximas e paralelas às artérias. Este é chamado "mecanismo contracorrente de troca de calor" que ajuda a conservar o calor, pois este calor do sangue arterial mais quente é transferido ao sangue venoso mais frio que está retornando à circulação central. É interessante notar que a vasoconstrição periférica ocorre na maioria das partes do corpo, mas não nos vasos superficiais da cabeça. Isto significa que grande parte do calor dissipado para o ambiente durante a exposição ao frio é perdido através da cabeça, talvez 25% da perda total de calor. As alterações fisiológicas que permitem aclimatarmo-nos ao frio costumam não ser tão bem compreendidas como as alterações que acompanham exposição ao calor e a grandes altitudes. Um exemplo da capacidade de aclimatação dos seres humanos à 108 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores exposição prolongada ao frio é a assim chamada "aclimatação isolante", observada nos aborígenes australianos. Tornaram-se mais tolerantes ao dormirem nus ao relento, aumentando a capacidade de vasoconstrição periférica muito mais de que pessoas não aclimatadas, levando à queda da temperatura cutânea. Outro exemplo de aclimatação ao frio é um maior isolamento secundário devido a um espessamento da pele. Além disso, pode ocorrer uma "aclimatação metabólica", em que a produção de calor eleva-se após exposição prolongada ao frio. Isso pode ser causado por um aumento na liberação de hormônios da tiróide e/ou sensibilidade mais acentuada dos tecidos à norepinefrina; esses dois tipos de hormônio elevam o consumo de oxigênio mitocondrial e a produção de calor. Por último, sabe-se que roedores são capazes de aumentar a produção de calor através de uma termogênese sem tremor, em que o tecido adiposo marrom, ao ser estimulado pela norepinefrina, gera uma alta taxa de calor. Entretanto, não há provas concretas que confirmem esse mecanismo em seres humanos adultos. 1.5. Neurofisiologia da Audição O som é produzido por ondas de compressão e descompressão alternadas do ar. As ondas sonoras propagam-se através do ar exatamente da mesma forma que as ondas propagam-se na superfície da água. Assim, a compressão do ar adjacente de uma corda de violino cria uma pressão extra nessa região, e isso, por sua vez, faz com que o ar um pouco mais afastado se torne pressionado também. A pressão nessa segunda região comprime o ar ainda mais distante, e esse processo repete-se continuamente até que a onda finalmente alcança a orelha. A orelha humana é um órgão altamente sensível que nos capacita a perceber e interpretar ondas sonoras em uma gama muito ampla de freqüências (16 a 20.000 Hz - Hertz ou ondas por segundo). A captação do som até sua percepção e interpretação é uma seqüência de transformações de energia, iniciando pela sonora, passando pela mecânica, hidráulica e finalizando com a energia elétrica dos impulsos nervosos que chegam ao cérebro. O pavilhão auditivo capta e canaliza as ondas para o canal auditivo e para o tímpano. Já o canal auditivo serve como proteção e como amplificador de pressão Quando se choca com a membrana timpânica, a pressão e a descompressão alternadas do ar adjacente à membrana provocam o deslocamento do tímpano para trás e para frente. O centro da membrana timpânica conecta-se com o cabo do martelo. Este, por sua vez, conecta-se com a bigorna, e a bigorna com o estribo. Essas estruturas, como já mencionado anteriormente (anatomia da orelha média), encontram-se suspensas através de ligamentos, razão pela qual oscilam para trás e para frente. A movimentação do cabo do martelo determina também, no estribo, um movimento de vaivém, de encontro à janela oval da cóclea, transmitindo assim o som para o líquido coclear. Dessa forma, a energia mecânica é convertida em energia hidráulica. FIGURA 8 – Estruturas que participam do mecanismo da audição Os ossículos funcionam como alavancas, aumentando a força das vibrações mecânicas e por isso, agindocomo amplificadores das vibrações da onda sonora. Se as ondas sonoras dessem diretamente na janela oval, não teriam pressão suficiente para mover o líquido coclear para frente e para trás, a fim de produzir a audição adequada, pois o líquido possui inércia muito maior que o ar, e uma intensidade maior de pressão seria necessária para movimentá-lo. A membrana timpânica e o sistema ossicular convertem a pressão das ondas sonoras em uma forma útil, da seguinte maneira: as ondas sonoras são coletadas pelo tímpano, cuja área é 22 vezes maior que a área da 109 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores janela oval. Portanto, uma energia 22 vezes maior do que aquela que a janela oval coletaria sozinha é captada e transmitida, através dos ossículos, à janela oval. Da mesma forma, a pressão de movimento da base do estribo apresenta-se 22 vezes maior do que aquela que seria obtida aplicando-se ondas sonoras diretamente à janela oval. Essa pressão é, então, suficiente para mover o líquido coclear para frente e para trás. À medida que cada vibração sonora penetra na cóclea, a janela oval move-se para dentro, lançando o líquido da escala vestibular numa profundidade maior dentro da cóclea. A pressão aumentada na escala vestibular desloca a membrana basilar para dentro da escala timpânica; isso faz com que o líquido dessa câmara seja empurrado na direção da janela oval, provocando, por sua vez, o arqueamento dela para fora. Assim, quando as vibrações sonoras provocam a movimentação do estribo para trás, o processo é invertido, e o líquido, então, move-se na direção oposta através do mesmo caminho, e a membrana basilar desloca-se para dentro da escala vestibular. FIGURA 9 – Movimento de líquido na cóclea A vibração da membrana basilar faz com que as células ciliares do órgão de Corti se agitem para frente e para trás; isso flexiona os cílios nos pontos de contato com a membrana tectórica (tectorial). A flexão dos cílios excita as células sensoriais e gera impulsos nas pequenas terminações nervosas filamentares da cóclea que enlaçam essas células. Esses impulsos são então transmitidos através do nervo coclear até os centros auditivos do tronco encefálico e córtex cerebral. Dessa forma, a energia hidráulica é convertida em energia elétrica. 110 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores A flexão dos cílios nos pontos de contato com a membrana tectórica excita as células sensoriais, gerando impulsos nervosos nas pequenas terminações nervosas filamentares da cóclea que enlaçam essas células. Um fenômeno chamado ressonância ocorre na cóclea para permitir que cada freqüência sonora faça vibrar uma secção diferente da membrana basilar. Essas vibrações são semelhantes àquelas que ocorrem em instrumentos musicais de corda. Quando a corda de um violino, por exemplo, é puxada para um lado, fica um pouco mais esticada do que o normal e esse estiramento faz com que se mova de volta na direção oposta, o que faz com que a corda se torne esticada mais uma vez, mas agora na direção oposta, voltando então à primeira posição. Esse ciclo repete-se várias vezes, razão pela qual uma vez que a corda começa a vibrar, assim permanece por algum tempo. FIGURA 10 – Percepção da altura de um som Quando sons de alta freqüência penetram na janela oval, sua propagação faz-se apenas num pequeno trecho da membrana basilar, antes que um ponto de ressonância seja alcançado. Como resultado, a membrana move-se forçosamente nesse ponto, enquanto o movimento de vibração é mínimo por toda a membrana. Quando uma freqüência média sonora penetra na janela oval, a onda propaga-se numa maior extensão ao longo da membrana basilar antes da área de ressonância ser atingida. Finalmente, uma baixa freqüência sonora propaga-se ao longo de quase toda a membrana antes de 111 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 112 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores atingir seu ponto de ressonância. Dessa forma, quando as células ciliares próximas à base da cóclea são estimuladas, o cérebro interpreta o som como sendo de alta freqüência (agudo), quando as células da porção média da cóclea são estimuladas, o cérebro interpreta o som como de altura intermediária, e a estimulação da porção superior da cóclea é interpretada como som grave. 1.6. Neurofisiologia da Olfação O olfato humano é pouco desenvolvido se comparado ao de outros mamíferos. O epitélio olfativo humano contém cerca de 20 milhões de células sensoriais, cada qual com seis pêlos sensoriais (um cachorro tem mais de 100 milhões de células sensoriais, cada qual com pelo menos 100 pêlos sensoriais). Os receptores olfativos são neurônios genuínos, com receptores próprios que penetram no sistema nervoso central. A cavidade nasal, que começa a partir das janelas do nariz, está situada em cima da boca e debaixo da caixa craniana. Contém os órgãos do sentido do olfato, e é forrada por um epitélio secretor de muco. Ao circular pela cavidade nasal, o ar se purifica, umedece e esquenta. O órgão olfativo é a mucosa que forra a parte superior das fossas nasais - chamada mucosa olfativa ou amarela, para distingui-la da vermelha - que cobre a parte inferior. FIGURA 11 – Estrutura responsável pelo olfato humano A mucosa vermelha é dessa cor por ser muito rica em vasos sangüíneos, e contém glândulas que secretam muco, que mantém úmida a região. Se os capilares se dilatam e o muco é secretado em excesso, o nariz fica obstruído, sintoma característico do resfriado. A mucosa amarela é muito rica em terminações nervosas do nervo olfativo. Os dendritos das células olfativas possuem prolongamentos sensíveis (pêlos olfativos), que ficam mergulhados na camada de muco que recobre as cavidades nasais. Os produtos voláteis ou de gases perfumados ou ainda de substâncias lipossolúveis que se desprendem das diversas substâncias, ao serem inspirados, entram nas fossas nasais e se dissolvem no muco que impregna a mucosa amarela, atingindo os prolongamentos sensoriais. 113 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Dessa forma, geram impulsos nervosos, que são conduzidos até o corpo celular das células olfativas, de onde atingem os axônios, que se comunicam com o bulbo olfativo. Os axônios se agrupam de 10-100 e penetram no osso etmóide para chegar ao bulbo olfatório, onde convergem para formar estruturas sinápticas chamadas glomérulos. Estas se conectam em grupos que convergem para as células mitrais. Fisiologicamente essa convergência aumenta a sensibilidade olfatória que é enviada ao Sistema Nervoso Central (SNC), onde o processo de sinalização é interpretado e decodificado. Aceita-se a hipótese de que existem alguns tipos básicos de células do olfato, cada uma com receptores para um tipo de odor. Os milhares de tipos diferentes de cheiros que uma pessoa consegue distinguir resultariam da integração de impulsos gerados por uns cinqüenta estímulos básicos, no máximo. A integração desses estímulos seria feita numa região localizada em áreas lateraisdo córtex cerebral, que constituem o centro olfativo. FIGURA 12 – Região olfatória A mucosa olfativa é tão sensível que poucas moléculas são suficientes para estimulá-la, produzindo a sensação de odor. A sensação será tanto mais intensa quanto maior for a quantidade de receptores estimulados, o que depende da concentração da substância odorífera no ar. O olfato tem importante papel na distinção dos alimentos. Enquanto mastigamos, sentimos simultaneamente o paladar e o cheiro. Do ponto de vista adaptativo, o olfato tem uma nítida vantagem em relação ao paladar: não necessita do contato direto com o objeto 114 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores percebido para que haja a excitação, conferindo maior segurança e menor exposição a estímulos lesivos. O olfato, como a visão, possui uma enorme capacidade adaptativa. No início da exposição a um odor muito forte, a sensação olfativa pode ser bastante forte também, mas, após um minuto, aproximadamente, o odor será quase imperceptível. Porém, ao contrário da visão, capaz de perceber um grande número de cores ao mesmo tempo, o sistema olfativo detecta a sensação de um único odor de cada vez. Contudo, um odor percebido pode ser a combinação de vários outros diferentes. Se tanto um odor pútrido quanto um aroma doce estão presentes no ar, o dominante será aquele que for mais intenso, ou, se ambos forem da mesma intensidade, a sensação olfativa será entre doce e pútrida. FIGURA 13 – Estrutura da inervação do olfato 115 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 1.7. Reflexos da Medula Espinhal Nossa medula espinhal tem a forma de um cordão com aproximadamente 40 cm de comprimento. Ocupa o canal vertebral, desde a região do atlas - primeira vértebra - até o nível da segunda vértebra lombar. A medula funciona como centro nervoso de atos involuntários e, também, como veículo condutor de impulsos nervosos. Da medula partem 31 pares de nervos raquidianos que se ramificam. Por meio dessa rede de nervos, a medula se conecta com as várias partes do corpo, recebendo mensagens e vários pontos e enviando-as para o cérebro e recebendo mensagens do cérebro e transmitindo-as para as várias partes do corpo. A medula possui dois sistemas de neurônios: o sistema descendente controla funções motoras dos músculos, regula funções como pressão e temperatura e transporta sinais originados no cérebro até seu destino; o sistema ascendente transporta sinais sensoriais das extremidades do corpo até a medula e de lá para o cérebro. FIGURA 14 – Estrutura da medula espinhal no canal vertebral Os corpos celulares dos neurônios se concentram no cerne da medula – na massa cinzenta. Os axônios ascendentes e descendentes, na área adjacente – a massa branca. As duas regiões também abrigam células da Glia. Dessa forma, na medula espinhal a 116 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores massa cinzenta localiza-se internamente e a massa branca, externamente (o contrário do que se observa no encéfalo). FIGURA 15 – Substância branca e substância cinzenta Durante uma fratura ou deslocamento da coluna, as vértebras que normalmente protegem a medula podem matar ou danificar as células. Teoricamente, se o dano for confinado à massa cinzenta, os distúrbios musculares e sensoriais poderão estar apenas nos tecidos que recebem e mandam sinais aos neurônios “residentes” no nível da fratura. Por exemplo, se a massa cinzenta do segmento da medula onde os nervos rotulados C8 for lesada, o paciente só sofrerá paralisia das mãos, sem perder a capacidade de andar ou o controle sobre as funções intestinais e urinárias. Nesse caso, os axônios levando sinais para “cima e para baixo” através da área branca adjacente continuariam trabalhando. Em comparação, se a área branca for lesada, o trânsito dos sinais será interrompido até o ponto da fratura. Infelizmente, a lesão original é só o começo. Os danos mecânicos promovem rompimento de pequenos vasos sangüíneos, impedindo a entrega de oxigênio e nutrientes para as células não afetadas diretamente, que acabam morrendo; as células lesadas extravasam componentes citoplasmáticos e tóxicos, que afetam células vizinhas, 117 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 118 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores antes intactas; células do sistema imunológico iniciam um quadro inflamatório no local da lesão; Células da Glia proliferam criando grumos e uma espécie de cicatriz, que impedem os axônios lesados de crescerem e reconectarem. O vírus da poliomielite causa lesões na raiz ventral dos nervos espinhais, o que leva à paralisia e atrofia dos músculos. 1.8. Sistema Nervoso Autônomo O conjunto de nervos cranianos e raquidianos forma o sistema nervoso periférico. Com base na sua estrutura e função, o sistema nervoso periférico pode subdividir-se em duas partes: o sistema nervoso somático e o sistema nervoso autônomo ou de vida vegetativa. As ações voluntárias resultam da contração de músculos estriados esqueléticos, que estão sob o controle do sistema nervoso periférico voluntário ou somático. Já as ações involuntárias resultam da contração das musculaturas lisa e cardíaca, controladas pelo sistema nervoso periférico autônomo, também chamado involuntário ou visceral. O SNP Voluntário ou Somático tem por função reagir a estímulos provenientes do ambiente externo. Ele é constituído por fibras motoras que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos esqueléticos. O corpo celular de uma fibra motora do SNP voluntário fica localizado dentro do SNC e o axônio vai diretamente do encéfalo ou da medula até o órgão que inerva. O SNP Autônomo ou Visceral, como o próprio nome diz, funciona independentemente de nossa vontade e tem por função regular o ambiente interno do corpo, controlando a atividade dos sistemas digestório, cardiovascular, excretor e endócrino. Ele contém fibras nervosas que conduzem impulsos do sistema nervoso central aos músculos lisos das vísceras e à musculatura do coração. Um nervo motor do SNP autônomo difere de um nervo motor do SNP voluntário pelo fato de conter dois tipos de neurônios, um neurônio pré-ganglionar e outro pós-ganglionar. O corpo celular do neurônio pré-ganglionar fica localizado dentro do SNC e seu axônio vai até um gânglio, onde o impulso nervoso é transmitido sinapticamente ao neurônio pós-ganglionar. O corpo celular do neurônio pós-ganglionar fica no interior do gânglio nervoso e seu axônio conduz o estímulo nervoso até o órgão efetuador, que pode ser um músculo liso ou cardíaco. O sistema nervoso autônomo compõe-se de três partes: O Sistema Nervoso Autônomo (SNA) é composto por duas porções distintas: Simpático e Parassimpático, cujas ações são antagônicas. Estas duas vertentes atuam normalmente em simultâneo sendo do equilíbrio entre a força de ação de cada uma delas (tônus) que nasce a extrema capacidade regulatória do SNA, essas ações estendem-se a diversos domínios biofisiológicosdo nosso organismo, incluindo o débito sanguíneo pelos tecidos. FIGURA 16 – Sistema nervoso simpático e parassimpático O sistema nervoso autônomo divide-se em: sistema nervoso simpático e sistema nervoso parassimpático. De modo geral, esses dois sistemas têm funções contrárias (antagônicas). Um corrige os excessos do outro. Por exemplo, se o sistema simpático acelera demasiadamente as batidas do coração, o sistema parassimpático entra em ação, diminuindo o ritmo cardíaco. Se o sistema simpático acelera o trabalho do estômago e dos intestinos, o parassimpático entra em ação para diminuir as contrações desses órgãos. 119 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores FIGURA 17 – Comunicação das fibras simpáticas e parassimpáticas com o sistema nervoso central O SN autônomo simpático, de modo geral, estimula ações que mobilizam energia, permitindo ao organismo responder a situações de estresse. Por exemplo, o sistema simpático é responsável pela aceleração dos batimentos cardíacos, pelo aumento da pressão arterial, da concentração de açúcar no sangue e pela ativação do metabolismo geral do corpo. O Simpático tem ação essencialmente vasoconstritora, mediante a libertação do neurotransmissor norepinefrina (vasoconstritor) pelos seus botões terminais, ao contrário do Parassimpático. Já o SN autônomo parassimpático estimula principalmente atividades relaxantes, como as reduções do ritmo cardíaco e da pressão arterial, entre outras do Parassimpático que tem ação vasodilatadora mediante a libertação de acetilcolina. 1.9. Córtex Cerebral A palavra córtex vem do latim para "casca". Isto porque o córtex é a camada mais externa do cérebro. A espessura do córtex cerebral varia de 2 à 6 mm. O lado esquerdo e direito do córtex cerebral são ligados por um feixe grosso de fibras nervosas chamado de 120 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores corpo caloso. Em mamíferos superiores (como humanos, primatas e cetáceos), o cérebro tem uma superfície irregular, cheia de áreas mais protuberantes (chamadas de giros), intercaladas com pequenos vales (chamados de sulcos) e que dão à aparência de "enrugado" ao cérebro. O cérebro de mamíferos menos desenvolvidos como camundongos e ratos tem poucos giros e sulcos, sendo a superfície cerebral mais lisa. As principais funções são: pensamento, movimento voluntário, linguagem, julgamento e percepção. FIGURA 18 – Vista em corte transverso do córtex cerebral O córtex cerebral, parte externa dos hemisférios, com somente poucos milímetros de espessura, é composto de substância cinzenta, em contraste com o interior do encéfalo, constituído parcialmente de substância branca. A substância cinzenta é formada principalmente dos corpos das células nervosas e gliais, enquanto a substância branca consiste predominantemente dos processos ou fibras dessas células. O interior dos hemisférios cerebrais, incluindo o diencéfalo, contém não somente substância branca mas também massas bem delimitadas de substância cinzenta, coletivamente conhecidas como gânglios da base. Os mais destacados são os núcleos caudado e lentiforme, e os tálamos. O interior do encéfalo encerra também cavidades denominadas ventrículos, repletas de líquido cerebrospinal. 121 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores FIGURA 19 – Vista externa e interna do córtex cerebral A substância cinzenta da superfície de cada hemisfério é denominada córtex cerebral. Ela se encontra pregueada ou convolucionada em giros, que estão separados uns dos outros pelos sulcos. O padrão é variável, e é necessário remover a pia-aracnóide para a identificação individual dos giros e sulcos. Uma porção do córtex cerebral denominada ínsula localiza-se profundamente ao sulco lateral. A área do córtex imediatamente anterior ao sulco central é conhecida como área motora e está relacionada com a atividade muscular, sobretudo a metade oposta do corpo. O controle contralateral pode ser demonstrado por estimulação artificial desta área, particularmente da região conhecida como giro pré-central ou área 4, tendo como resultado movimentos na metade oposta do corpo. Além disso, o corpo está representado numa posição invertida na área motora, isto é, a estimulação da parte superior da área motora dá origem, predominantemente, a movimentos do membro superior, enquanto a estimulação da parte inferior, dá origem a movimentos do membro inferior oposto e a estimulação da parte média, a movimentos da cabeça e pescoço. 122 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 123 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores A área do córtex imediatamente atrás do sulco central (o giro pós-central) é uma área receptiva primária importante, para a qual se projetam vias aferentes por meio de sinapses no tálamo. O córtex de cada hemisfério cerebral está dividido arbitrariamente em lobos frontal, parietal, occipital e temporal. 2. FISIOLOGIA DO TRATO GASTROINTESTINAL 2.1. Controle Nervoso do Trato Gastrointestinal O sistema digestivo inferior consiste do intestino delgado, do intestino grosso, do reto, dos esfíncteres anais interno e externo e do canal anal. O intestino grosso armazena o material residual. A intervalos regulares, não controlados, este resíduo é empurrado do intestino grosso para o reto por uma série de ondas e contrações conhecidas como movimentos peristálticos. O esfíncter anal interno, que é o músculo localizado abaixo do reto, se abre automaticamente quando sente que existem fezes no reto. Nervos localizados no canal anal mandam uma mensagem para o cérebro indicando que devemos evacuar. FIGURA 20 – Representação do sistema digestivo O ato de defecar não ocorre naquele momento particular por causa do esfíncter externo, um músculo que geralmente aprendemos a controlar entre as idades de um e três anos. Quando é conveniente (por exemplo, quando estamos sentados no vaso sanitário), este músculo se relaxa e uma combinação de contrações do reto e revezamento dos músculos do estômago empurra as fezes para fora do corpo. Num sistema digestivo inferior que funciona normalmente o esfíncter externo se contrai quando o reto está cheio e retém as fezes no canal anal. No entanto, algumas patologias como espinha bífida, uma vez que existe pouco ou nenhum controle sobre o esfíncter anal externo, as fezes com freqüência saem em ocasiões inadequadas. Sensibilidade limitada afeta a capacidade de perceber quando o reto está cheio e nervos danificados impedem o cérebro de receber a mensagem para esvaziar o intestino. Se não é percebido que o intestino está cheio e não existe controle do esfíncter externo então o sistema digestivo inferior pode se abrir quando menos se espera. 124 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 125 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditosdeste conteúdo são dados a seus respectivos autores 2.2. Digestão e Absorção no Trato Gastrointestinal O epitélio de revestimento do trato gastrointestinal é uma das interfaces do organismo que, delimitando o meio externo do meio interno, permite intercâmbios seletivos ao longo de toda sua extensão. No intestino, essas trocas se processam através do seu epitélio transportador, por meio de fluxos resultantes de água e de solutos nos dois sentidos: da luz intestinal (meio externo) para interstício e vasos (meio interno e vice- versa. Os primeiros denominam-se fluxos absortivos, os segundos, secretores). O delgado absorve os produtos da digestão protéica, glicídica e lipídica além de vitaminas. A absorção e secreção de água e íons são geralmente acopladas aos processos de absorção dos nutrientes orgânicos neste segmento intestinal. A digestão das proteínas começa no estômago pela ação das pepsinas. As proteases pancreáticas rapidamente clivam as proteínas no duodeno e jejuno para oligopeptídeos. As enzimas clivadoras de peptídeos da borda-em-escova da membrana reduzem oligopeptídeos para aminoácidos individuais e para dipeptídeos e tripeptídeos. Os aminoácidos são levados para o enterócito por um conjunto de proteínas transportadoras de aminoácidos na borda-em-escova da membrana. Dipeptídeos e tripeptídeos são captados por uma proteína de transporte de peptídeos da borda-em-escova, com ampla especificação. As α-amilases da saliva e do suco pancreático clivam o amido ramificado em maltose, maltotriose e dextrinas α-limite. Esses produtos da digestão são então reduzidos a moléculas de glicose por glicoamilase e isomaltase, enzimas que ingerem carboidrato na borda-em-escova da membrana plasmática. A borda-em-escova também contém as dissacaridases sucrase e lactase, que clivam sucrose e lactose em monossacarídeos. Estes podem ser transportados para os enterócitos pelas proteínas de transporte de monossacarídeos da borda-em-escova da membrana. Um humano típico ingere 2L de água por dia, e cerca de 7L entram no aparelho gastrintestinal nas secreções gastrintestinais. Cerca de 99% da água introduzida no aparelho gastrintestinal são absorvidos; aproximadamente 100mL de água escapam nas fezes por dia. A absorção de água é potenciada pela absorção de íons e nutrientes, predominantemente no intestino delgado. As células epiteliais maduras nas 126 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores pontas das vilosidades do intestino delgado são ativas na absorção de água e eletrólitos. A absorção efetiva que normalmente ocorre no intestino delgado é o resultado de fluxos secretórios e absortivos muito maiores 3. FISIOLOGIA DOS HORMÔNIOS Dá-se o nome de sistema endócrino ao conjunto de órgãos que apresentam como atividade característica a produção de secreções denominadas hormônios, que são lançados na corrente sangüínea e irão atuar em outra parte do organismo, controlando ou auxiliando o controle de sua função. Os órgãos que têm sua função controlada e/ou regulada pelos hormônios são denominados órgãos-alvo. Os tecidos epiteliais de secreção ou epitélios glandulares formam as glândulas, que podem ser uni ou pluricelulares. As glândulas pluricelulares não são apenas aglomerados de células que desempenham as mesmas funções básicas e têm a mesma morfologia geral e origem embrionária - o que caracteriza um tecido. São na verdade órgãos definidos com arquitetura ordenada. Elas estão envolvidas por uma cápsula conjuntiva que emite septos, dividindo-as em lobos. Vasos sangüíneos e nervos penetram nas glândulas, fornecendo alimento e estímulo nervoso para as suas funções. Os hormônios influenciam praticamente todas as funções dos demais sistemas corporais. Freqüentemente o sistema endócrino interage com o sistema nervoso, formando mecanismos reguladores bastante precisos. O sistema nervoso pode fornecer ao endócrino a informação sobre o meio externo, ao passo que o sistema endócrino regula a resposta interna do organismo a esta informação. Dessa forma, o sistema endócrino, juntamente com o sistema nervoso, atuam na coordenação e regulação das funções corporais. 3.1. Hormônios da Hipófise Situa-se na base do encéfalo, em uma cavidade do osso esfenóide chamada tela túrcica. Nos seres humanos tem o tamanho aproximado de um grão de ervilha e possui duas partes: o lobo anterior (ou adeno-hipófise) e o lobo posterior (ou neuro-hipófise). 127 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores Além de exercerem efeitos sobre órgãos não-endócrinos, alguns hormônios, produzidos pela hipófise são denominados trópicos (ou tróficos) porque atuam sobre outras glândulas endócrinas, comandando a secreção de outros hormônios. São eles: Tireotrópicos: atuam sobre a glândula endócrina tireóide; Adrenocorticotrópicos: atuam sobre o córtex da glândula endócrina adrenal (supra-renal); Gonadotrópicos: atuam sobre as gônadas masculinas e femininas; Somatotrófico: atua no crescimento, promovendo o alongamento dos ossos e estimulando a síntese de proteínas e o desenvolvimento da massa muscular. Também aumenta a utilização de gorduras e inibe a captação de glicose plasmática pelas células, aumentando a concentração de glicose no sangue (inibe a produção de insulina pelo pâncreas, predispondo ao diabetes). Localizado no cérebro diretamente acima da hipófise, o hipotálamo é conhecido por exercer controle sobre ela por meios de conexões neurais e substâncias semelhantes a hormônios chamados fatores desencadeadores (ou de liberação), o meio pelo qual o sistema nervoso controla o comportamento sexual via sistema endócrino. O hipotálamo estimula a glândula hipófise a liberar os hormônios gonadotróficos (FSH e LH), que atuam sobre as gônadas, estimulando a liberação de hormônios gonadais na corrente sanguínea. Na mulher a glândula-alvo do hormônio gonadotrófico é o ovário; no homem, são os testículos. Os hormônios gonadais são detectados pela pituitária e pelo hipotálamo, inibindo a liberação de mais hormônio pituitário, por feed- back. FIGURA 21 – Controle do hipotálamo sobre a hipófise Como a hipófise secreta hormônios que controlam outras glândulas e está subordinada, por sua vez, ao sistema nervoso, pode-se dizer que o sistema endócrino é subordinado ao nervoso e que o hipotálamo é o mediador entre esses dois sistemas. FIGURA 22 – Controle hormonal no organismo 128 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 129 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores O hipotálamo também produz outros fatores de liberação que atuam sobre a adeno-hipófise, estimulando ou inibindo suas secreções. Produz também os hormônios ocitocina e ADH (antidiurético), armazenados e secretados pela neuro-hipófise. 3.2. Hormônios da Tireóide Localiza-se no pescoço, estando apoiada sobre as cartilagens da laringe e da traquéia. Seus dois hormônios, triiodotironina (T3) e tiroxina (T4), aumentam a velocidade dos processos de oxidação e de liberação de energia nas células do corpo, elevando a taxa metabólica e a geração de calor. Estimulam ainda a produção de RNA e a síntese de proteínas, estandorelacionados ao crescimento, maturação e desenvolvimento. A calcitonina, outro hormônio secretado pela tireóide, participa do controle da concentração sangüínea de cálcio, inibindo a remoção do cálcio dos ossos e a saída dele para o plasma sangüíneo, estimulando sua incorporação pelos ossos. As células foliculares tireoideanas sintetizam, durante todo o tempo, uma proteína, na qual se formam e armazenam os hormônios tireoideanos. Esta proteína se chama tireoglobulina e é formada por uma cadeia de aminoácidos tirosina. Mas para que se formem os hormônios tireoideanos não basta uma normal produção de tireoglobulina. Também é de fundamental importância uma captação de íon iodeto, necessário à formação dos hormônios. A captação de iodeto se faz através de um transporte ativo (bomba de iodeto), que bombeia contantemente estes íons do exterior para o interior das células foliculares, armazenando uma concentração cerca de 40 vezes maior no líquido intracelular. Mas os íons iodetos devem ser transformados na forma elementar de iodo no interior das células, para que possam ser utilizados na formação dos hormônios. Isso se faz com a importante ajuda de uma enzima denominada peroxidase. Na medida em que as moléculas de tireoglobulina vão sendo produzidas, moléculas de iodo vão se ligando quimicamente aos radicais tirosina das proteínas. Mas para que as moléculas de iodo se liguem com a devida rapidez e em quantidade satisfatória, se faz necessário a presença de uma enzima, a iodinase, que cataliza a reação do iodo com os radicais tirosina das tireoglobulinas. As moléculas de tireoglobulina, conforme vão sendo produzidas, vão saindo da célula e armazenando-se no interior dos folículos, submersas num líquido gelatinoso denominado colóide. Cada molécula de tireoglobulina carrega, portanto, vários radicais tirosina impregnados com molécula de iodo. 2 radicais tirosina, ligados entre sí, com 2 íons iodetos em cada uma de suas moléculas, reagem-se entre sí formando uma molécula de tiroxina (T4); 2 radicais tirosina, ligados entre sí, sendo um com 2 íons iodeto e outro com apenas 1 íon iodeto, reagem-se também entre sí formando uma molécula de triiodotironina (T3). Diante do exposto acima, podemos então imaginar que cada molécula de tireoglobulina carrega vários hormônios tireoideanos (a maioria T4) em sua fórmula. Portanto, podemos dizer que os hormônios tireoideanos armazenam-se no interior dos folículos tireoideanos na forma de tireoglobulina. FIGURA 23 – Influência do hipotálmo sobre os hormônios da tireóide 130 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores A face voltada para o interior do folículo, da célula folicular tireoideana, faz constantemente o processo de pinocitose. Através da pinocitose, constantemente, diversas moléculas de tireoglobulina acabam retornando para o citoplasma da célula, desta vez carregando diversas moléculas de hormônio tireoideano em sua estrutura. No interior da célula, a tireoglobulina sofre ação de enzimas proteolíticas. Como conseqüência, a tireoglobulina se fragmenta em numerosos pedaços pequenos, liberando os hormônios tireoideanos (T3 e T4) na circulação, através da outra face celular. Os hormônios, então, ligam-se a proteínas plasmáticas e assim circulam em nossa rede vascular, atingindo quase todas as células de nosso corpo. São raros os tecidos que não sofrem uma ação direta ou mesmo indireta dos hormônios tireoideanos. Sob seu estímulo, as células aumentam seu trabalho, sintetizam mais proteínas, consomem mais nutrientes e oxigênio, produz mais gaz carbônico, etc. 3.3. Hormônios Cortiço-Supra-Renais São duas glândulas localizadas sobre os rins, divididas em duas partes independentes – medula e córtex - secretoras de hormônios diferentes, comportando-se como duas glândulas. O córtex secreta três tipos de hormônios: os glicocorticóides, os mineralocorticóides e os androgênicos. FIGURA 24 –Localização da glândula adrenal 131 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores 132 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores A supra-renal (ou adrenal), localizada acima de cada rim, com dimensões aproximadas de 5 cm. por 1 cm., apresenta 2 tecidos histologicamente e fisiologicamente bem distintos: medula e córtex. A medula secreta adrenalina e nor-adrenalina e faz parte do sistema nervoso autônomo (simpático). Já a córtex, importante glândula endócrina, produz e secreta dezenas de hormônios. Todos os hormônios secretados por este tecido são sintetizados a partir do colesterol e pertencem, portanto, ao grupo dos hormônios esteróides. Os diversos hormônios produzidos pela córtex da adrenal, de acordo com seus efeitos, são divididos em grupos: • Mineralocorticóides: atuam no metabolismo de minerais, principalmente no controle dos íons sódio e potássio. O principal mineralocorticóide, responsável por pelo menos 95% da função mineralocorticóide da supra-renal, é o hormônio aldosterona. Outros mineralocorticóides bem menos importantes são: desoxicorticosterona e corticosterona. • Glicocorticóides: atuam no metabolismo dos carboidratos, proteínas e gorduras. O principal hormônio deste grupo é o cortisol. • Androgênios: produzem efeitos masculinizantes, semelhantes àqueles produzidos pela testosterona, secretada em grande quantidade pelas gônadas masculinas. A córtex da adrenal é dividida em 3 camadas: zona glomerulosa, zona fasciculada e zona reticular. A aldosterona é produzida na zona glomerulosa; as zonas fasciculada e retitular produzem cortisol e androgênios. É o principal mineralocorticóide, controla os níveis plasmáticos dos íons sódio e potássio. Exerce seu efeito no túbulo contornado distal e no ducto coletor do nefron, aumentando a reabsorção de sódio e a excreção de potássio. Como este transporte é mais efetivo ao sódio do que ao potássio, mais cátions são reabsorvidos do que excretados nestes segmentos distais do nefron. A reabsorção de sódio provoca, por atração iônica, reabsorção também de cloretos. A reabsorção de sal (NaCl), por sua vez, reabsorve água (por osmose). Portanto, um aumento na secreção de aldosterona, pela supra-renal, promove nos túbulos renais um aumento na reabsorção de 133 Este material deve ser utilizado apenas como parâmetro de estudo deste Programa. Os créditos deste conteúdo são dados a seus respectivos autores sal e água. Um aumento na reabsorção de sal e água promove, como conseqüência, um aumento no volume do líquido no compartimento extra-celular. Isto faz com que ocorra um aumento no volume sanguíneo e no débito cardíaco. Como conseqüência ocorre também um aumento na pressão arterial. Existem diversos fatores que influenciam a secreção da aldosterona. Os principais são: • Potássio: Um aumento no nível plasmático deste íon estimula a zona glomerulosa a aumentar a secreção de aldosterona; • Angiotensina: Também exerce um importante efeito estimulante na secreção de aldosterona; • Sódio: Quanto menor sua concentração no líquido extra-celular, maior é a secreção de aldosterona; • ACTH: Estimula principalmente a secreção de cortisol, mas exerce também um pequeno efeito estimulador de aldosterona. O cortisol exerce importantes efeitos no metabolismo dos carboidratos, proteínas
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