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EMBRIOLOGIA MÉDICA
INTRODUÇÃO: EVENTOS PRÉ-FECUNDAÇÃO					16/08/2011
FECUNDAÇÃO
Ocorre no trato genital feminino, na ampola da trompa uterina.
Duas células imaturas produzidas nas gônadas são transportadas até a ampola da trompa uterina e lá se fundem.
Vida útil do ovócito de 12h a 24h após ser expulso do ovário
Vida útil do espermatozoide de 2 a 3 meses no epidídimo e de 24h a 48h após a ejaculação.
Complexo ovócito-envoltórios:
120 – 160μm
Zona pelúcida
Corona radiata
Ovócito tem microvilosidades que						 aumentam sua superfície de conta-					 to com as células da corona radiata, 				 facilitando as trocas com elas.
A membrana plasmática do ovócito					 é chamada de membrana vitelínica.
Ovócito se encontra parado na fase de metáfase da meiose II.
Córtex do ovócito (periferia do citoplasma) contém os grãos corticais, que são estruturas ricas em enzimas proteolíticas.
Na região um pouco mais interna do citoplasma, encontram-se os grãos de Ca++, que são derivados do retículo endoplasmático liso.
Também encontramos no citoplasma: RNAs de todos os tipos, que serão usados nas primeiras divisões do gameta; ribossomos; vitelo em pequena quantidade, já que o ovócito/gameta é nutrido por substâncias liberadas pela trompa; substâncias protetoras (não em humanos); fatores morfogenéticos, que são os responsáveis por “modificar” o DNA (descondensando áreas específicas) de maneira desigual em diferentes células, de modo a iniciar o trabalho de diferenciação celular (os diferentes fatores morfogenéticos se distribuem de forma heterogênea no citoplasma do ovócito); histonas, que serão usadas pelo DNA trazido pelo espermatozoide.
Zona pelúcida:
Características estruturais:
Translúcida;
De 6 – 12μm;
PAS+ por conta de suas glicoproteínas (ZP1, ZP2, ZP3);
Região de ligamentos.
Região de interdigitações entre o ovócito e as células foliculares;
A zona pelúcida se mantém nos primeiros dias após a fertilização;
Características funcionais:
Proteção mecânica;
Regulação do entorno químico;
Evita a adesão a lugares errados (só permite que haja a nidação no local correto do útero);
Evita a adesão a outros embriões;
Reconhecimento dos espermatozoides da espécie;
Provoca a reação acrossômica;
Evita a polispermia.
Corona radiata:
Células foliculares são unidas por ácido hialurônico;
É responsável pela proteção e pela nutrição do ovócito.
18/08/2011
Fatores que influenciam no transporte do ovócito até as trompas:
Corrente líquida
Ambiente líquido
Movimento ciliar
Contrações peristálticas
Espermatozoide:
Processo de maturação dos espermatozoides:
Ocorre no trato genital masculino
Modificações estruturais:
A nível de membrana plasmática: no epidídimo, há incorporação de glicoproteínas ácidas chamadas fatores de incapacitação. Eles se ligam aos 2/3 anteriores da cabeça do espermatozoide, estabilizando a membrana plasmática nessa região. Esses fatores “inativam” o espermatozoide e só são liberados da membrana no momento da fecundação.
A nível de núcleo: máxima condensação nuclear.
A nível de acrossoma: acomodação final do acrossoma sobre o núcleo do espermatozoide.
A nível de gota citoplasmática: eliminação do resto da gota citoplasmática.
Gota citoplasmática atrapalha na movimentação do espermatozoide.
Modificações funcionais (aquisição da motilidade):
Aquisição de dineína (atividade ATPásica) no epidídimo e de frutose no líquido da vesícula seminal.
A dineína usa a frutose para gerar movimentação para o espermatozoide.
Sêmen:
Composição:
10% de espermatozoides
90% de líquido seminal (secreção da próstata e da vesícula seminal)
Características do sêmen de “boa qualidade”:
Volume: 2,5 a 3,5mℓ
Número de espermatozoides: 200 a 300 milhões
Se for menor do que 20 milhões/mℓ, é sinônimo de infertilidade
pH: 7,8 a 8,2
Cor: branca-opalina
Morfologia: 10% dos espermatozoides podem ser anormais
Exemplos: duas cabeças, duas caudas, cauda curta, gota citoplasmática, etc.
Motilidade e vitalidade
Viscosidade e liquefação
OBSERVAÇÕES (para o processo de capacitação):
Se o espermatozoide não passar pelo trato genital feminino (for implantado diretamente no útero), ele não será fértil;
Apenas de 100 a 200 espermatozoides chegam à ampola da trompa uterina.
Processo de capacitação dos espermatozoides:
Perda dos fatores de incapacitação;
Reação acrossômica (daqui até o fim da fertilização): espermatozoide libera a hialuronidase, que separa as células da corona radiata;
Porções da membrana plasmática do espermatozoide onde estavam os fatores de incapacitação de unem a sítios da proteína ZP3 da zona pelúcida. Isso abre canais de Ca++ na membrana do espermatozoide, fazendo com que os 2/3 anteriores dessa membrana se una com o acrossoma.
Começam a aparecer perfurações na membrana externa do acrossoma. Quando toda a membrana externa desaparece, o espermatozoide deveria se desprender do ovócito (o que impossibilitaria a fertilização). Porém, a proteína ZP2 se liga à membrana interna do acrossoma.
Há, então, liberação de acrosina, que causa uma perfuração na zona pelúcida. O espermatozoide entra por essa perfuração e cai no espaço perivitelínico. O flagelo se faz importante agora para a entrada do espermatozoide no espaço perivitelínico.
23/08/2011
Continuação:
O terço posterior da membrana plasmática do espermatozoide se funde à membrana do ovócito. Nessa membrana “fusionada” surgem buracos, fazendo com que os citoplasmas dos dois gametas se tornem contínuos. O núcleo do espermatozoide entra no citoplasma do ovócito. 
Quando o núcleo do espermatozoide entra no ovócito, ele perde seu envoltório. O DNA, então, troca as suas protaminas (que eram responsáveis pela compactação do material genético) por histonas presentes no citoplasma do ovócito, criando um novo envoltório nuclear. Esse “novo núcleo” é o chamado pronúcleo masculino.
Uma das alterações que esse pronúcleo promove no ovócito é a liberação do Ca++ que estava presente nos grãos de cálcio (relembrar como era o ovócito). O aumento da concentração de cálcio no meio intracelular destrói as ciclinas, que eram as responsáveis por manter a divisão meiótica do ovócito em metáfase II. Ao fim do processo de meiose, surgirão o pronúcleo feminino e o II corpúsculo polar.
RESUMO – CONSEQUÊNCIAS DO PROCESSO DE FERTILIZAÇÃO
Formação dos pronúcleos masculino e feminino;
Continuação da 2ª divisão meiótica do ovócito;
Obtenção da diploidia;
Determinação primária do sexo (XX, XY);
Variação da espécie;
Bloqueio da polispermia:
Como se evita a polispermia?
Processo rápido:
Altera-se o potencial elétrico da membrana do ovócito, de forma a repelir os outros espermatozoides.
Processo lento (mais importante):
Com o aumento da concentração de cálcio intracelular pela entrada do núcleo do espermatozoide no ovócito, os grãos corticais se fundem à membrana plasmática e o conteúdo desses grãos (enzimas proteolíticas) é liberado no espaço perivitelínico.
Essas enzimas agem sobre a zona pelúcida, desfigurando as proteínas de ligação ZP2 e ZP3, de forma que outros ovócitos não consigam se fundir ao ovócito.
Início da segmentação
Os pronúcleos se aproximam, se deslocando para o centro do ovócito. Lá, seus envoltórios se fusionam e seus materiais genéticos se arranjam na intérfase da primeira segmentação.
SEGMENTAÇÃO (CLIVAGEM)
Consiste no aumento do número de células sem que se altere o volume protoplasmático.
Quando se atinge de 8 a 16 blastômeros (entre a 4ª e a 5ª divisões), dá-se o nome mórula;
Os blastômeros repartem o citoplasma do ovócito e levam fatores morfogenéticos diferentes;
A segmentação acaba quando se atinge uma relação núcleo/citoplasma específica para cada espécie. Além disso, há aquisição da capacidade de movimentação (mórula é levada da ampola da trompa uterina para o útero por movimentos peristálticos).
Processo de compactação:
No período de 4 a 8 blastômeros, já não é possível individualizar cada um deles ao microscópio óptico;
No processo de segmentação,começa a se produzir proteínas de membrana chamadas caderinas, responsáveis pela adesão celular. Também surgem uniões estreitas, que unem os blastômeros periféricos, e regiões gap, que unem blastômeros mais periféricos aos mais centrais.
Processo de cavitação:
Entre uma célula mais periférica e outra mais central, surge uma primeira bomba de Na+/K+. A bomba causa acúmulo de Na+ no interior da mórula, o que faz com que a água seja “puxada” para lá. Com a entrada de água, as células centrais vão se espalhando, de forma que surgem pequenas cavidades entre elas. Essas cavidades se unem para formar uma cavidade única (células são deslocadas para uma das extremidades – polo embrionário), chamada blastocele. À estrutura como um todo, dá-se o nome de blastocisto. 
Células da periferia constituem o trofoblasto (nutrem as células internas);
Células internas constituem a massa celular interna (ou embrioblasto), que formará tanto o embrião quanto estruturas anexas (extraembrionárias).
Mas como as células “sabem” se devem se tornar trofoblasto ou massa celular interna?
Teoria “dentro-fora”
Células periféricas se tornariam trofoblasto devido à sua localização, independentemente de sua morfologia ou composição citoplasmática.
Teoria da segregação citoplasmática
Células se colocariam externa ou internamente no processo de segmentação devido à sua composição citoplasmática (fatores morfogenéticos já atuariam nessa etapa).
Eclosão do blastocisto:
Quando o blastocisto chega ao útero, a região do trofoblasto que se encontra em contato com a massa celular interna libera a enzima stripsina, que degrada parte da zona pelúcida, produzindo uma perfuração na mesma. O blastocisto sai por essa perfuração, se “livra” da zona pelúcida e fica livre para se unir à parede do útero.
25/08/2011
Implantação ou nidação
trofoblasto do polo embrionário do blastocisto invade a parede do útero, destruindo-a e utilizando-a como fonte nutricional;
Forma-se uma “massa protoplasmática” no trofoblasto, na região que toca a parede uterina;
O trofoblasto, então, se diferencia em duas regiões: citotrofoblasto (região que não toca a parede uterina, e, portanto, não se diferencia) e sinciciotrofoblasto (região da “massa protoplasmática”, responsável pela implantação do blastocisto).
Como o sinciciotrofoblasto é formado?
Células do trofoblasto se dividem por mitose, perdem suas membranas e acumulam seus núcleos numa massa protoplasmática.
SEGUNDA SEMANA
Camada do embrioblasto mais próxima à blastocele sofre um processo de laminação e se diferencia em uma camada de aspecto epitelial chamada de hipoblasto;
Começam a surgir pequenas cavidades dentro da massa celular interna pela entrada de água. Essas pequenas cavidades se juntam e formam uma cavidade única, que separa a massa celular interna em duas regiões: uma mais próxima ao hipoblasto (de aspecto epitelial) e outra mais próxima ao sinciciotrofoblasto. Essa cavidade se chama cavidade amniótica (contendo o líquido amniótico).
As células mais próximas ao sinciciotrofoblasto constituem o ectoderma amniogênico;
As células em contato com o hipoblasto constituem o epiblasto (que dará origem ao embrião).
O hipoblasto começa a crescer de forma a contornar a blastocele, constituindo o endoderma extraembrionário. A nova cavidade que surge recebe o nome de cavidade vitelínica.
O epiblasto e o hipoblasto formam o disco embrionário bilaminar.
Uma nova população de células de aspecto conjuntivo, chamada mesoderma extraembrionário, se forma entre o trofoblasto e o (endoderma extraembrionário e o ectoderma amniogênico);
Surgem pequenas cavidades no mesoderma extraembrionário chamadas cavidades celomáticas. Essas cavidades são formadas pela diferenciação de células estreladas do mesoderma extraembrionário, que ganham aspecto epitelial;
As cavidades celomáticas se fusionam, de forma que o mesoderma se separa em duas regiões: uma em contato com o trofoblasto, chamada mesoderma extraembrionário somático, e outra em contato com o endoderma extraembrionário e com o ectoderma amniogênico (a região em contato com o endoderma extraembrionário se chama mesoderma extraembrionário esplâncnico e a região em contato com o ectoderma amniogênico se chama mesoderma extraembrionário somático [cuidado – mesmo nome]).
Dessa forma, a cavidade amniótica passa a ser rodeada tanto pelo ectoderma amniogênico quanto pelo mesoderma extraembrionário somático (interno). A união desses dois envoltórios é chamada de âmnio;
A cavidade vitelínica, por sua vez, é rodeada agora pelo endoderma extraembrionário e pelo mesoderma extraembrionário esplâncnico. A união desses dois envoltórios é chamada de saco vitelínico;
O sinciciotrofoblasto, o citotrofoblasto e o mesoderma extraembrionário somático (externo) formam o envoltório chamado córion.
Observação: o pedículo embrionário (parte do mesoderma extraembrionário) é uma formação de vasos que ligarão o futuro embrião ao meio externo, fazendo parte do cordão umbilical.
Resumo dos anexos:
ectoderma amniogênico
mesoderma extraembrionário somático (interno)
trofoblasto
mesoderma extraembrionário somático (externo)
mesoderma extraembrionário esplâncnico
endoderma extraembrionário
endoderma extraembrionário
mesoderma extraembrionário
“divertículo (com se fosse um dedo de luva) do saco vitelínico para dentro do pedículo embrionário”
Outros termos
ectoderma
mesoderma
endoderma
mesoderma
em seus derivados surgem vasos sanguíneos.
30/08/2011
RELEMBRANDO – MÓRULA
TERCEIRA SEMANA – GASTRULAÇÃO
Gastrulação: reorganização do epiblasto embrionário, de forma que células que estavam afastadas agora estarão em contato. Esse contato permite que as células continuem a se diferenciar;
Ao fim da gastrulação, o disco embrionário bilaminar (formado por uma lâmina de epiblasto e outra de hipoblasto) se tornará um disco trilaminar (ectoderma, mesoderma e endoderma), com as três lâminas vindo do epiblasto.
Complexo linha primitiva
Surge uma depressão no complexo linha primitiva;
Nesse estado, o nó primitivo vira fosseta primitiva e a linha primitiva vira sulco primitivo.
As células de aspecto epitelial do sulco primitivo e da fosseta primitiva se soltam e se colocam entre o epiblasto embrionário e o hipoblasto.
As primeiras a se soltarem são as células da fosseta primitiva, que se colocam entre as células do hipoblasto;
Isso “expulsa” as células do hipoblasto para a periferia (saco vitelínico). O hipoblasto, então, é completamente substituído por essas células da fosseta, que recebem o nome de endoderma intraembrionário.
As segundas a se soltarem vêm tanto da fosseta primitiva quanto do sulco primitivo. 
As células da fosseta se separam e depois se juntam novamente entre o epiblasto embrionário e o endoderma intraembrionário, formando uma cultura de aspecto epitelial rodeada por membrana basal, chamada notocorda (ou mesoderma axial).
As células do sulco primitivo também se colocam entre o epiblasto e o endoderma intraembrionário, mas se deslocam céfalo-lateralmente. Elas se juntam para formar o mesoderma lateral, que é uma cultura de aspecto conjuntivo frouxo que preenche o espaço entre o endoderma intraembrionário e o epiblasto embrionário.
Depois dessas diferenciações, as células do complexo linha primitiva começam a desaparecer. Enquanto isso, as células do epiblasto embrionário se diferenciam em uma cultura de aspecto epitelial que recebe o nome de ectoderma intraembrionário.
Observação: existem duas regiões onde o ectoderma intraembrionário e o endoderma intraembrionário estarão em contato, não existindo mesoderma entre eles. São as chamadas membrana bucofaríngea e membrana cloacal.
Observação 1: todo esse movimento do complexo linha primitiva é chamado de “movimento à polonesa”. Isso porque as células se deslocam primeiro em direção à linha primitiva e depois de volta ao local de origem (movimento de “vai-e-volta”).
Observação 2: as células que saem da linha primitiva tem um destino definido:
Quanto maiscaudal a célula se encontrar na linha primitiva, mais látero-caudal ela se destinará no mesoderma	 Cada área do mesoderma lateral dará origem a um sistema diferente, por isso a distribuição das células da linha primitiva se faz importante. Surgem, portanto, 3 regiões distintas no mesoderma lateral: mesoderma paraxial, mesoderma intermediário e mesoderma da lâmina lateral.
Como a linha primitiva “vira” sulco primitivo?
Ocorre uma mudança no citoesqueleto das células: surge um anel de microfilamentos na região apical das células da linha primitiva, o que leva a um estreitamento dessa porção apical.
Como as células do sulco se soltam?
Surgimento de um buraco em suas membranas basais;
Perda das proteínas de adesão (como a E-caderina) da célula com a membrana;
Célula que se desprende tem aspecto estrelado (com projeções). As projeções reconhecem elementos da membrana basal e servem para a movimentação dessas células no espaço entre o epiblasto embrionário e o hipoblasto/endoderma intraembrionário.
RESUMO – COMO ESTÁ O ZIGOTO AO FIM DO PROCESSO DE GASTRULAÇÃO
FIM DA III SEMANA
FIM DO PERÍODO PRÉ-EMBRIONÁRIO
DA IV ATÉ A VIII SEMANA 		ORGANOGÊNESE
01/09/2011
NEURULAÇÃO
No eixo da notocorda, o ectoderma se diferencia em uma região mais espessa (mais alta). Essa região é chamada de placa neural.
Depois, observa-se que nessa região da placa neural se origina um sulco, denominado sulco neural.
O sulco cresce e suas bordas se aproximam até se juntarem. Quando as bordas se juntam, forma-se o tubo neural, que adentra a região do mesoderma intraembrionário.
Observação: a notocorda deve estar na posição adequada para que o processo de neurulação ocorra de forma correta. Assim, se a notocorda não existir, nenhuma região do ectoderma se diferenciará em tecido nervoso; caso a notocorda se localize em uma região incorreta, a placa neural se desenvolverá em uma posição igualmente errada (sempre acima da notocorda); se houver duas notocordas, duas regiões distintas do ectoderma sofrerão o processo de neurulação.
Como a notocorda promove a neurulação?
Teoria clássica:
A notocorda libera substâncias (como a cordina, a nobina e a tolistatina) na região suprajacente e induz o ectoderma imediatamente acima de si a se diferenciar;
A notocorda seria, nesse caso, indutora; ao tecido induzido dá-se o nome de neuroectoderma.
O ectoderma só pode se diferenciar no período correto; ele deve ser “competente”.
Teoria por ausência:
Ectoderma tem, naturalmente, a tendência a se diferenciar em tecido nervoso. Existe, porém, uma substância chamada proteína morfógena de osso, que induz todo o ectoderma a se diferenciar em tecido epitelial;
A notocorda, de acordo com essa teoria, liberaria substâncias que bloqueassem a ação da proteína morfógena de osso, de modo que sua região suprajacente seguiria o “caminho natural”, que é a diferenciação em tecido nervoso.
A placa neural não é igual em toda a sua extensão. Existe uma diferenciação anatômica que garante um maior estreitamento em sua porção caudal e um maior alargamento na porção cefálica.
Neuróporos são as regiões mais extremas da placa neural, que são as últimas a serem fechadas em tubo neural. O neuróporo anterior se fecha de 2 a 3 dias antes do neuróporo posterior.
O não fechamento do neuróporo anterior está relacionado com o quadro de anencefalia.
Como a placa neural se dobra para formar o sulco neural e posteriormente o tubo neural?
Ponto de dobradiça mediana:
Modificações no citoesqueleto das células da placa neural levam a uma depressão.
Há uma séria de filamentos na membrana casal do ectoderma e na membrana basal da notocorda que garantem que o sulco neural permanecerá unido à notocorda;
Com a dobramento da placa neural, surge também uma outra população de células, denominada crista neural na região das pregas neurais.
As pregas neurais podem ser consideradas um quarto folheto embrionário, devido ao grande número de tipos celulares que elas formam. As células originadas por esse “folheto” tem grande capacidade de movimentação (exemplo: melanócitos);
O tipo de célula formado pode depender do tempo que levam para se soltarem do ectoderma, do ambiente que encontram ou podem já ter seu “futuro” pré-estabelecido.
São originados pelas cristas neurais:
Gânglios espinhais;
Gânglios de nervos cranianos (V, VII, IX e X);
Gânglios do sistema nervoso autônomo;
Células da medula adrenal;
Melanócitos;
Células de Schwann;
Odontoblastos;
Células parafoliculares da tireoide;
Células do bulbo arterial do coração;
Ossos do crânio;
Meninges.
Pontos de dobradiça laterais:
Fazem com que as pregas neurais se aproximem, entrem em contato e se separem do resto do ectoderma.
Mecanismos que ajudam na separação do ectoderma cutâneo e da prega neural:
Ectoderma cutâneo deixa de produzir a NCAM e passa a produzir apenas as E-caderinas. As células das cristas neurais, ao contrário, param de produzir as E-caderinas e produzem NCAM e as N-caderinas;
Existe a chamada “atração mútua entre tecidos semelhantes”.
Outro fator necessário para o fechamento do sulco neural é a presença de ácido fólico e de colesterol.
As células da crista neural que se desprendem da região encefálica do ectoderma assumem aspecto estrelado. Elas caem “por debaixo” do ectoderma cutâneo e revestem toda a região anterior do encéfalo “como um lenço”.
As células da crista neural que se desprendem da região caudal se soltam apenas após a formação do tubo e permanecem acima dele. Elas logo sofrem um processo de diferenciação longitudinal, formando dois “cordões” acima do tubo neural. Depois, esses cordões se tornam descontínuos.
Existe um contato entre o ectoderma e o telencéfalo, o diencéfalo e o mielencéfalo. Essas regiões de contato recebem o nome de placódios e constituem placas espessadas do ectoderma. Cada um desses 3 pares de placódios está relacionado com um sentido sensorial.
Telencéfalo: placódio olfatório, que dará origem ao epitélio olfatório;
Diencéfalo: placódio cristaliniano, que dará origem ao cristalino;
Mielencéfalo: placódio ótico, que dará origem ao labirinto membranoso.
06/09/2011
RELEMBRAR
MESÊNQUIMA
É um tecido embrionário constituído por células estreladas ou fusiformes com grande capacidade de diferenciação e de movimentação;
Possui pouca quantidade de matriz extracelular; 
A maior parte dele tem origem no mesoderma lateral, mas uma parte se origina de células do ectoderma da crista neural da região da cabeça (nesse caso, chamada de ectomesênquima).
MESODERMA PARAXIAL
No extremo cefálico do mesoderma paraxial, começa um processo de aumento no número de células (mitose) e empacotamento das mesmas (adesão celular);
Esse processo progride céfalo-caudalmente.
Começam a surgir constrições nessa região condensada. Surgem grupos de células, chamados somitômeros, a partir dessas constrições;
Até o 7º, os somitômeros mantêm-se unidos. A partir do 8º, dá-se o nome de somitos, que se separam uns dos outros.
Os somitos param de surgir quando desaparece a linha primitiva;
O número de somitos é limitado por região:
OCCIPITAIS	4;
CERVICAIS	8;
TORÁCICOS	12;
LOMBARES	5;
SACRAIS	5;
COCCÍGEOS	8 a 10;
TOTAL		42 a 44.
O mesoderma paraxial se diferencia em somitos independentemente de sua localização. Diz-se que essa é uma característica intrínseca;
A diferenciação de cada somito depende, sim, do meio a sua volta.
As células que saem do sulco primitivo para formar o mesoderma paraxial constituem o chamado mesênquima primário.
Essas células, que possuíam aspecto epitelial, transformam-se em células de aspecto mesenquimal. Depois, quando formam os somitos, voltam a adquirir aspecto epitelial e começam a se unir por moléculas de adesão e pela membrana basal que elas mesmas formaram.
Somitos diferentes são separados por membrana basal.
Somito:
Os somitos recebem influência de todas as estruturas que os rodeiam:
A região ventral do tubo neural e da notocorda influenciam o esclerótomo;
A regiãodorsal do tubo neural influencia o miótomo medial;
A região dorsal do tubo neural também age sobre o dermátomo;
O ectoderma cutâneo e o mesoderma da lâmina lateral influenciam o miótomo lateral.
Esclerótomo:
A notocorda libera substâncias que fazem com que as células do esclerótomo percam as suas membranas basais e suas características epiteliais;
As células do esclerótomo se soltam e formam o mesênquima secundário, que não mais se diferenciará em tecido epitelial, mas em tecido cartilaginoso.
Essas células “soltas” migram e começam a rodear a notocorda. Depois, começam a se diferenciar em condroblastos.
Os condroblastos produzem a sua matriz extracelular característica (constituída de colágeno tipo II e proteoglicanas) e se transformam em condrócitos.
Posteriormente, essas células darão origem aos corpos das vértebras.
O tubo neural também influencia o esclerótomo: umas vez que as células estão soltas por ação da notocorda, o tubo neural faz com que algumas dessas células migrem para uma região diferente, formando os arcos costais, que garantem proteção ao sistema nervoso (o tubo neural está se protegendo!).
Resumo do esclerótomo:
Notocorda Vértebras;
Tubo neural Arcos neurais.
Miótomo medial:
Tubo neural age sobre o miótomo medial, formando um mesênquima secundário. Esse mesênquima se diferencia em tecido muscular esquelético.
As células originadas formarão os músculos extensores da coluna vertebral.
Dermátomo:
Tubo neural age sobre o miótomo medial, formando um mesênquima secundário. Esse mesênquima se diferencia em tecido conjuntivo.
As células originadas migram para a região dorsal do embrião e dão origem à pele da região do dorso.
Miótomo lateral:
Ectoderma e mesoderma da lâmina lateral influenciam o miótomo lateral a se diferenciar em tecido muscular estriado.
Essas células migram e formam os músculos dos membros e da parede do corpo.
MESODERMA INTERMEDIÁRIO
Quando os somitos se soltam, o mesoderma intermediário também fica livre e dá origem a dois cordões longitudinais, os cordões nefrogênicos.
A gente vai ver isso tudo mais pra frente. Acho que basta saber que existe por enquanto!
O mesoderma intermediário também participa da formação das gônadas.
A gente vai ver isso tudo mais pra frente. Acho que basta saber que existe por enquanto!
08/09/2011
MESODERMA DA LÂMINA LATERAL
Continua nas bordas como mesoderma extraembrionário.
Começam a surgir pequenas cavidades no mesoderma da lâmina lateral. Essas cavidades se juntam e formam o celoma intraembrionário, que depois vai se juntar ao celoma extraembrionário.
O mesoderma da lâmina lateral se divide em dois folhetos: um unido à membrana do âmnio (constituindo a somatopleura intraembrionária) e o outro unido à membrana do saco vitelínico (constituindo a esplanopleura intraembrionária).
O celoma intraembrionário se encontra entre a somatopleura e a esplanopleura.
Além do mesoderma da lâmina lateral, existe uma população de células que também fica na região mais periférica (porém mais ventralmente e na região cranial), denominada mesoderma cardiogênico.
A junção dos celomas não ocorre na região mais cranial do embrião.
Esse celoma fechado é chamado de canal pericárdico-pleuro-peritoneal.
Pericárdio, peritônio e pleura viscerais surgem da esplanopleura. Os parietais surgem da somatopleura.
Observação: os vasos sanguíneos surgem do mesoderma esplâncnico. Os primeiros vasos, porém, surgem de anexos extraembrionários (saco vitelínico).
Há duas formas de se formar vasos sanguíneos:
Vasculogênese:
Mesoderma intraembrionário;
Forma células epiteliais (endotélio).
Angiogênese:
A partir de vasos pré-formados brotamento.
O mesoderma da lâmina lateral também origina tecido conjuntivo (da derme das regiões ventral e laterais, por exemplo) e tecido muscular (do tubo digestivo).
EVOLUÇÃO DO ENDODERMA
Resumo:
Primeiro, a diferenciação é passiva com o dobramento das outras lâminas, o endoderma ganha aspecto tubular.
Nessa etapa, a evolução é puramente anatômica;
Só depois ocorre uma interação com o mesoderma, que resultará em diferenciação das células do tubo digestivo.
Dobramento:
O tubo neural se projeta para a cavidade amniótica, exercendo uma força para cima e fazendo com que o embrião se curve (o extremo mais cefálico vai se tornando mais ventral);
O teto do saco vitelínico é incorporado ao embrião, dando origem ao intestino primitivo.
O celoma intraembrionário e o mesoderma cardiogênico se tornam mais ventrais e caudais;
O intestino primitivo anterior cresce. Seu limite é a membrana bucofaríngea.
Em frente a esse intestino primitivo existe uma invaginação do endoderma (seta), chamada estomodeo (ou boca primitiva).
O intestino posterior também cresce, mas mais lentamente que o anterior. Ele leva todas as estruturas abaixo de si para uma posição mais ventral.
Perceber que o mesoderma cardiogênico se torna mais dorsal que o celoma primitivo;
No intestino primitivo posterior, a região mais posterior (cloaca) encontra-se dilatada;
O intestino primitivo médio, no início, é curto e “aberto” (para baixo);
No intestino primitivo anterior destacam-se duas regiões:
Região mais anterior: constitui a faringe primitiva;
Região mais posterior: constitui o esôfago, o estômago e parte do duodeno.
Cordão umbilical:
Mesodermas do saco vitelínico e do âmnio se juntam;
Constituído por:
Pedículo embrionário;
Alantoides;
Âmnio.
FIM DA ORGANOGÊNESE
FIM DA PRIMEIRA PROVA!
2ª PROVA										 13/09/2011
VOLTANDO... NIDAÇÃO
Estrógeno e progesterona condicionam o núcleo a receber o blastocisto;
Modificações no trato genital feminino que possibilitam a nidação:
Edema da mucosa uterina, importante para diminuir a luz do útero, o que “prende” o blastocisto;
No lugar em que o blastocisto entra em contato com o útero, a produção de muco por parte da parede uterina diminui;
Epitélio da parede uterina se torna frouxo, permitindo que as projeções do sinciciotrofoblasto adentrem a parede uterina;
Têm-se modificações no tipo de colágeno do tecido conjuntivo da parede uterina, tornando esse tecido muito mais frouxo (colágeno tipo I “vira” colágeno tipo VII ou VIII).
Como ocorre a implantação do blastocisto?
6º dia: polo animal do blastocisto se aproxima da parede do útero;
7º dia: blastocisto começa a adentrar a parede uterina por meio da formação do sinciciotrofoblasto;
8º dia: sinciciotrofoblasto tenta se aproximar das fontes nutricionais (glândulas e vasos sanguíneos);
9º dia: sinciciotrofoblasto vai se fechando e entra em contato com vasos e glândulas;
10º dia: começam a surgir buracos no sinciciotrofoblasto, chamados de lacunas trofoblásticas;
11º e 12º dias: começam a surgir cavidades no mesoderma extraembrionário (cavidades celomáticas) e nas lacunas trofoblásticas abrem-se os capilares do útero, de forma que as lacunas passem a ser preenchidas por sangue materno;
13º e 14º dias: 
Útero visto de lado:
Em 99% das vezes, o blastocisto se implanta na região do 1/3 superior da parede posterior do útero;
Implantação cervical:
Implantação baixa placenta prévia (placenta ligada de forma frouxa ao tecido materno);
Placenta pode se desprender, causando sangramentos na mãe;
Caso a placenta tampe todo o canal cervical, a mãe terá complicações no parto.
Implantação também pode ocorrer na camada muscular do útero. Isso ocorre quando o trofoblasto não “para de avançar”.
Ver mais pra frente como o blastocisto sabe a hora de parar.
GRAVIDEZ ECTÓPICA
Consiste nas implantações que ocorrem fora da cavidade uterina;
A mais comum é a gravidez tubária (implantação na tuba uterina);
Dessas, a mais comum é a implantação na ampola, mas também pode ocorrer nas fímbrias e no istmo;
Trofoblasto não se desenvolve muito;
Tuba uterina se rompe, causando hemorragia abdominal;
Deve-se eliminar a trompa juntamente com o embrião (não há como salvar o embrião).
A causa mais comum da gravidez tubária é um estreitamento da trompa uterina, dificultandoa descida do blastocisto.
Gravidez ovariana;
Deve-se a um refluxo.
Embrião se desloca para o lado errado.
Gravidez abdominal;
O blastocisto retorna pelas fímbrias e cai entre o reto e o útero, nidando no peritônio;
O embrião consegue se desenvolver aí porque o peritônio é muito vascularizado.
O embrião se calcifica, formando o chamado litopédio.
Gravidez vaginal.
Muito rara.
ANEXOS EMBRIONÁRIOS
Saco vitelínico
Constituído por endoderma extraembrionário e por mesoderma extraembrionário;
Em animais inferiores, armazena o vitelo;
Endoderma extraembrionário: encontram-se as células germinativas primordiais, que migram para as gônadas em desenvolvimento, formando as ovogônias e as espermatogônias;
Mesoderma extraembrionário: forma as primeiras células dos vasos sanguíneos (vasos extraembrionários);
Alguns desses vasos são reutilizados pelo embrião;
Os vasos do embrião, em si, só surgem dois dias depois, estabelecendo uma comunicação do embrião com a mãe.
Como se formam as primeiras células dos vasos?
Por influência do endoderma, ocorre um acúmulo de células estreladas no mesoderma, que adquirem um aspecto arredondado, formando as ilhotas de Wolff e Pander;
As células periféricas das ilhotas ganham aspecto epitelial, achatam-se e formam as ilhotas vasculares;
As células centrais permanecem redondas, ficam banhadas em plasma primitivo e se transformam em hemocitoblastos (células que darão origem aos eritrócitos);
Ilhotas se fusionam e vão crescendo, formando canais de vasos sanguíneos.
Observação:
Os eritrócitos embrionários (primários) são as primeiras células sanguíneas a serem formadas. Eles têm como características:
São nucleados;
São formados no saco vitelínico (extraembrionários);
Possuem formação intravascular;
Circulam imaturos.
Depois dos eritrócitos primários, formam-se os eritrócitos fetais (no fígado) e, por fim, os eritrócitos adultos (na medula óssea).
Âmnio
Formado pelo ectoderma amniogênico e pelo mesoderma extraembrionário;
Surge por um processo de cavitação no epiblasto denominado esquizâmnio;
É onde se desenvolve e cresce o embrião.
Formação do líquido amniótico:
1º trimestre:
Passagem de líquido do embrião para a cavidade por sua pele não queratinizada;
Âmnio também produz certa quantidade de líquido.
2º trimestre:
Urina fetal, rica em água, é jogada na cavidade amniótica;
Membrana do âmnio também continua produzindo.
3º trimestre:
Membrana corioamniótica e cordão umbilical produzem e liberam líquido para a cavidade;
Há reciclagem do líquido por deglutição do feto.
Líquido amniótico:
Temos entre 0,5 e 1ℓ de líquido amniótico ao final da gestação;
Quando a quantidade de líquido é maior do que 2ℓ, dizemos que a mulher tem hidrâmnio;
Quando a quantidade de líquido é menor do que 500mℓ, dizemos que a mulher tem oligodrâmnio.
Malformações associadas ao oligodrâmnio:
Agenesia renal: não desenvolvimento dos rins;
Faixa amniótica: “faixa” de âmnio que se solta, rodeia alguma parte do embrião e pode levar a uma amputação;
Pés tortos, pela falta de movimentação do embrião (devido à escassez de líquido amniótico).
Funções do âmnio/líquido amniótico:
Proteção mecânica;
Permite o crescimento harmônico do embrião (o líquido amniótico pressiona o embrião de forma homogênea, exercendo forças iguais sobre todas as partes do embrião);
Regulação da temperatura do embrião;
Evita adesões do embrião à parede;
Favorece o desenvolvimento do sistema musculoesquelético;
Permite a movimentação do embrião.
Função bacteriostática;
Permite a amniocentese, que consiste na punção para extração do líquido amniótico. A amniocentese verifica:
Alterações cromossômicas (trissomias, etc.);
Α-cetoproteína excesso indica anencefalia;
Creatinina mostra a maturidade do sistema renal;
Índice lecitina/esfigmielina indica a maturidade do sistema respiratório.
Favorece o desenvolvimento do sistema respiratório.
20/09/2011
ANEXOS EMBRIONÁRIOS (continuação)
Alantoides
Pouco desenvolvido no homem;
No homem, ajuda a formar o cordão umbilical;
Forma o úraco, que se relaciona com a bexiga em desenvolvimento;
Quando o úraco não desaparece, causa malformações, caracterizadas pela liberação de urina pelo cordão umbilical.
No homem, induz a formação dos vasos sanguíneos no pedículo embrionário (artérias e veia umbilicais).
Córion
É o anexo embrionário que se encontra em contato com tecidos maternos;
Nutrição do blastocisto:
Enquanto desce pelas tubas uterinas, tem uma nutrição chamada de histotrófica, que é subdividida em:
Histopoiética: nutrição a partir de secreções da mucosa uterina;
Histolítica: nutrição a partir da destruição dos tecidos uterinos.
Após a nidação, o blastocisto passa a se “alimentar” de produtos do sangue materno por meio dos vasos sanguíneos ligados às lacunas trofoblásticas. Essa nutrição é chamada de hemotrófica.
Por que o blastocisto para em um ponto depois de adentrar a parede do útero?
Quando surgem as lacunas no sinciciotrofoblasto, ocorre um aumento da disponibilidade de O2 para o blastocisto. Isso inibiria a destruição da mucosa uterina, fazendo com que o blastocisto parasse. (Ver outras teorias mais pra frente).
Depois que o blastocisto se implanta, duas coisas acontecem:
Mudanças no blastocisto (córion):
Em princípio, as modificações são homogêneas, em todo o redor do blastocisto. Depois, diferentes regiões do córion sofrem diferentes mudanças;
Em determinado momento, uma projeção do citotrofoblasto sai em direção à periferia, formando uma lacuna. Esse eixo de citotrofoblasto rodeado por sinciciotrofoblasto é chamado de vilosidade primária;
Depois, a partir do mesoderma extraembrionário do córion, aparece uma nova projeção, que forma um mesênquima por dentro do citotrofoblasto. Isso forma as vilosidades secundárias;
Essa projeção do mesoderma extraembrionário não se estende até a periferia, ao contrário da projeção do citotrofoblasto;
A projeção do citotrofoblasto emerge na superfície do sinciciotrofoblasto forma uma lacuna que não possui mesoderma em seu interior, chamada coluna celular citotrofoblástica;
A camada de células que forma o “teto” do sinciciotrofoblasto, formada por citotrofoblasto, é chamada de camada celular citotrofoblástica externa. Ela é responsável por fazer o sinciciotrofoblasto parar de penetrar na mucosa uterina. (Lembrar que a gente ia ver outra teoria que explicava o porquê do sinciciotrofoblasto parar de avançar).
Por orientação do alantoide, formam-se vasos sanguíneos no mesoderma das vilosidades secundárias, formando as vilosidades terciárias.
Esses vasos sanguíneos são projeções dos vasos do pedículo embrionário.
As vilosidades terciárias só surgem na região do saco coriônico em que se formará a placenta! As outras vilosidades vão desaparecendo aos pouco.
Do ponto de vista anatômico, temos dois tipos distintos de vilosidades:
Vilosidades de ancoragem:
Vão desde a placa coriônica até a mucosa uterina;
Vilosidades livres:
Formam o espaço interviloso;
São rodeadas por sangue materno;
São responsáveis pelas trocas de nutrientes.
Mudanças na mucosa uterina – processo de deciduação:
Reação decidual: algumas células do estroma endometrial acumulam glicogênio e lipídios e se “transformam” em células deciduais. Essas se aglomeram e se espalham por todo o endométrio de gestação. Esse endométrio que sofre a reação decidual é chamado de decídua.
Funções das células deciduais:
Nutrição;
Barreira mecânica para que os anticorpos maternos não destruam os tecidos fetais;
Barreira para impedir que o sinciciotrofoblasto continue avançando.
A decídua que se encontra entre o blastocisto e a luz do útero é chamada de decídua capsular;
A decídua que se encontra entre o blastocisto e a parede do útero é chamada de decídua basal;
A decídua que não está em contato com o blastocisto é chamada de decídua parietal.
A expansão da vesícula coriônica “espreme” a decídua capsular, apertando os vasos sanguíneos dessa região do sinciciotrofoblasto.Assim, a vascularização dessa região vai se perdendo.
Isso divide o córion em duas regiões:
Córion viloso, em contato com a decídua basal;
Córion liso, em contato com a decídua capsular.
Com o tempo, o embrião vai crescendo e a decídua capsular começa a desaparecer. Ao mesmo tempo, a luz do útero também vai sumindo. Quando essas duas estruturas desaparecem por completo, o córion liso se funde à decídua parietal.
A decídua basal em contato com o córion viloso forma a placenta. Ou seja, a placenta é formada pela união de tecidos maternos com tecidos fetais.
Membrana placentária:
É a barreira que separa o sangue materno do sangue fetal;
Constituída por:
Sangue fetal.
Endotélio vascular;
Membrana basal do endotélio vascular;
Mesênquima;
Membrana basal do citotrofoblasto;
Citotrofoblasto;
Sinciciotrofoblasto.
Sangue materno.
No início, esse membrana não é muito eficiente, pois tem muitas estruturas (muito espessa).
Com o tempo, a membrana placentária vai eliminando algumas estruturas:
 Mesênquima desaparece;
Membranas basais do citotrofoblasto e do endotélio vascular se fusionam;
Citotrofoblasto desaparece em algumas regiões.
Assim, ao final da gestação, a membrana placentária é formada por:
Sangue fetal.
Endotélio vascular;
Membranas basais fusionadas;
Trofoblasto.
Sangue materno.
Essas vilosidades menos espessas se tornam ativas e aumentam em número e em tamanho.
22/09/2011
Placenta
Possui duas faces:
Face fetal: lisa (recoberta pela membrana corioalantoidea) e brilhosa;
Implantação excêntrica do cordão umbilical;
Ramos de vasos sanguíneos.
Face materna: irregular.
Vários lobos separados por septos de decídua basal.
Características:
Discoide;
15 a 20 cm de diâmetro;
2 a 3 cm de espessura;
Vilosa;
Hemocorial;
Córion está em contato com o sangue materno.
Corioalantoidea;
Vasos do córion são orientados pelo alantoide;
Deciduada.
Cerca de 30 min após o parto, eliminam-se as secundinas (placenta e decídua).
Após o parto, é necessário observar se todos os lobos da placenta saíram e analisar os vasos do cordão umbilical.
Cordão umbilical
Formado devido ao dobramento do embrião;
No início, é rodeado pelo âmnio e constituído, em seu interior, por:
Saco vitelínico;
Pedículo embrionário (mesênquima);
Dá origem à geleia de Wharton, que é um tecido mucoso.
Alantoide:
Forma os vasos umbilicais;
Início: duas artérias e duas veias;
Depois, uma das veias desaparece, ficando duas artérias e uma veia.
Características:
50 a 60 cm de comprimento;
Se muito curtos, podem puxar a placenta quando o feto se mexe, separando a placenta da parede uterina;
Se muito compridos, o feto pode se enforcar;
Nó falso: ocorre quando os vasos umbilicais possuem maior comprimento do que o cordão umbilical. Consiste em um entortamento desses vasos dentro do cordão;
Nó verdadeiro: cordão muito longo pode dar um nó em si mesmo, impedindo a passagem de sangue;
1 a 2 cm de espessura.
Para que serve a placenta?
Duas funções principais:
Transferência de substâncias;
Cumpre as funções do intestino, dos pulmões e dos rins.
Secreção hormonal;
Hormônios proteicos:
Citotrofoblasto = hipotálamo;
Exemplo: libera o fator liberador da gonadotrofina coriônica humana.
Sinciciotrofoblasto = hipófise;
Exemplos: gonadotrofina coriônica humana (mantém o corpo lúteo), corticotrofina coriônica humana, etc.;
Hormônios esteroides:
Produzidos pela placenta;
Estrógeno e progesterona.
Importantes para a manutenção do endométrio.
DESENVOLVIMENTO DA CABEÇA E DO PESCOÇO				 27/09/2011
Ao final da quarta semana de desenvolvimento, há um grande crescimento do encéfalo
Nessa etapa, não há pescoço. O pescoço começa a ser formado pela deposição de tecido mesenquimal, que se distribui em forma de arcos. São os chamados arcos branquiais (ou arcos faríngeos), que são revestidos pelo ectoderma. Entre dois arcos faríngeos existe uma depressão, chamada fenda faríngea.
Passando um corte sagital (ou seja, vendo isso internamente), vemos saliências de endoderma para o interior do embrião. Elas são chamadas de bolsas faríngeas.
As bolsas faríngeas se unem aos arcos faríngeos, dando origem à membrana faríngea;
Os arcos, as bolsas e as fendas vão se formando no sentido céfalo-caudal;
Desenvolvem-se o I, o II, o III e o IV arcos. O V não se desenvolve e o VI é incompleto, vestigial.
O VI arco é chamado de corpo último branquial.
Cada arco faríngeo é formado por:
PRIMEIRO ARCO FARÍNGEO
Dividido em duas partes: processo maxilar e processo mandibular:
No ectoderma superficial da região do processo frontonasal surgem espessamentos denominados placódios olfatórios;
Ao redor dos placódios, há centros de proliferação, chamados processos nasais, em forma de ferradura, fazendo com que os placódios fiquem deprimidos (ou seja, passem a se localizar numa fosseta olfatória);
Os processos nasais são divididos em laterais e mediais.
Com o crescimento dos processos maxilares, esses “batem” nos processos nasais laterais, se fundem a eles e param de crescer;
Entre o processo nasal lateral e o processo maxilar surge uma depressão, chamada sulco lacrimal. No fundo do sulco se forma um ducto, que logo se desprende da superfície e se internaliza, ligando o olho ao nariz.
Os dois processos nasais mediais se encontram e se fundem. Eles seguem crescendo “para baixo”, pois não encontram a resistência dos processos maxilares;
Depois, os processos nasais mediais começam a se fundir ao processo mandibular.
Isso formará o filtro do lábio e uma complicação nessa etapa dá origem ao lábio leporino.
A porção inferior dos processos nasais mediais fundidos é chamada de segmento intermaxilar e é dividida em três partes:
Filtro do lábio (parte mais anterior);
Pré-maxila (porção média);
Dá origem aos quatro incisivos.
Pálato primário (porção mais posterior).
Separa a boca das fossas nasais.
Prateleiras palatinas: das regiões internas dos processos maxilares surgem saliências para dentro da cavidade bucal.
Primeiro, essas saliências crescem por baixo da língua;
Depois que a língua desce, as prateleiras palatinas sobem e se juntam. A fusão das prateleiras palatinas recebe o nome de pálato secundário.
Pálato do adulto (resumo):
Pálato primário vem da porção dorsal posterior do segmento intermaxilar, que vem da porção inferior dos processos nasais mediais fusionados;
Pálato secundário vem dos centros de proliferação mesenquimal das porções internas dos processos maxilares.
DESENVOLVIMENTO DA HIPÓFISE E DA PARÓTIDA
Vêm do ectoderma do estomodeo;
Hipófise:
A invaginação do ectoderma se solta, originando a bolsa de Rathke;
A bolsa de Rathke se une a um divertículo do diencéfalo, originando a neurohipófise.
Parótida:
Também surge da invaginação do ectoderma que dá origem à bolsa de Rathke;
Quem orienta a forma que a glândula deverá adquirir é o tecido conjuntivo denso que a rodeia, formado por colágeno tipo I.
DESENVOLVIMENTO DO PESCOÇO						 29/09/2011
À medida que vão surgindo os últimos arcos faríngeos, o 1º arco vai se diferenciando para formar a face;
A 1ª fenda faríngea permanece no adulto e forma o meato acústico externo;
Proliferação mesenquimal ao redor da 1ª fenda a partir do 1º e 2º arcos forma a orelha externa;
A 1ª membrana branquial também permanece e forma a membrana timpânica.
Há também uma proliferação mesenquimal do 2º arco, que cresce no sentido caudal de forma a obliterar a 2ª e a 3ª fendas;
2º arco, então, se fusiona com o 4º arco, formando o contorno liso do pescoço;
Um resquício permanece, chamado seio cervical. Caso ela não desapareça, a criança nasce com um cisto cervical.
Então, a única fenda e a única membrana faríngeas que permanecem são as primeiras. 
DERIVADOS DAS BOLSAS FARÍNGEAS
1ª bolsa:
Sofre uma dilatação distal e um estreitamento proximal;
Forma o recesso tubotimpânico (parte mais distal),a cavidade timpânica (parte média) e a trompa de Eustáquio (parte mais proximal);
Endoderma da membrana timpânica também vem da 1ª bolsa.
2ª bolsa:
Há uma proliferação do endoderma, que forma uma série de depressões chamadas criptas amigdalinas, que darão origem ao epitélio de revestimento das tonsilas palatinas.
3ª bolsa:
Região dorsal:
Origina o epitélio glandular das paratireoides III (ou paratireoides inferiores), que recebem esse nome por virem da 3ª bolsa;
As paratireoides se originam a partir de cordões que se desprendem do mesênquima.
Região ventral:
Origina o epitélio de sustentação (epitélio reticular) do timo;
Desprende-se da 3ª bolsa e puxa consigo as paratireoides III.
4ª bolsa:
Origina o epitélio glandular da outra série de glândulas paratireoides (paratireoides IV ou superiores);
As paratireoides IV se desprendem depois das paratireoides III e por isso se depositam “acima” delas.
Divertículo da 4ª bolsa – corpo último branquial:
Células originadas da crista neural;
Células invadem as paratireoides que estão descendo e formam as células parafoliculares.
RESUMO FENDAS E BOLSAS – O QUE ORIGINA O QUE
RESUMO ARCOS – O QUE ORIGINA O QUE
04/10/2011
DERIVADOS DO PISO DA FARINGE PRIMITIVA
Tireoide
Na região do piso entre o 1º e o 2º arcos faríngeos aparece uma proliferação endodérmica que se introduz no mesênquima da faringe primitiva. Ela cresce no sentido céfalo caudal, dando origem a uma estrutura de forma tubular (cordão), denominada ducto tireoglosso.
Com o tempo, esse ducto desaparece. Quando há resquícios dessas células, elas formam um cisto.
Diferente de tireoide acessória, que não pode se malignizar.
Resumo da tireoide:
Células foliculares:
Origem no endoderma da faringe primitiva.
Células parafoliculares:
Origem no ectoderma (crista neural) do corpo último branquial.
Língua
Surge a partir de proliferações mesenquimais que vão desde o 1º até o 4º arco branquial.
1º arco:
Três saliências:
Duas saliências linguais laterais;
Tubérculo ímpar.
2º arco:
Cópula.
3º e 4º arcos:
Eminência hipobranquial.
Evolução:
As saliências linguais laterais se fusionam e cobrem todo o tubérculo ímpar, formando os 2/3 anteriores da língua;
A parte mais anterior da eminência hipobranquial se sobrepõe à cópula, fazendo com que essa desapareça, de modo a formar o 1/3 posterior da língua;
A parte mais posterior da eminência hipobranquial está relacionada com a formação da faringe e da traqueia, dando origem à epiglote.
Vale lembrar que, por ser originada do 4º arco faríngeo, a epiglote é inervada pelo ramo laríngeo superior do vago.
Resumo da língua:
Parte mucosa (sensitiva):
2/3 anteriores:
Originados das saliências linguais laterais (1º arco);
Inervados pelo trigêmeo.
1/3 posterior:
Originado da eminência hipobranquial (3º e 4º arcos);
Inervado pelo glossofaríngeo.
Observação:
As papilas caliciformes são inervadas pelo facial (que era o responsável pelo 2º arco).
Parte motora:
Os músculos da língua não são originados da faringe primitiva, e sim dos miótomos dos somitos occipitais;
São inervados pelo hipoglosso.
SISTEMA RESPIRATÓRIO
	Na região da união da faringe com o esôfago (por detrás do 6º arco) há uma proliferação endodérmica que forma o broto laringo traqueal que irá formar todo o revestimento do sistema respiratório.
	Tecido conjuntivo, cartilagens e músculos se originam do mesodermao (mesênquima esplâncnico junto com as serosas, ver faringe primitiva). 
	A proliferação endodérmica é induzida e modulada pelo mesênquima esplâncnico em volta do endoderma (o mesênquima influenciará que a traqueia cresça e se ramifique em brônquios):
Mesênquima Traqueal: É constituido de células mesenquimais e colágeno tipo 1. É mais denso e que envolve o tubo da traqueia, não permitindo seu crescimento para os lados, apenas longitunalmente.
Mesênquima Bronquial: ele cresce na ponta do tubo, não permitindo seu crescimento longitudinal, e como não há mesênquima traqueal há o crescimento das células “para os lados”, formando as ramificações. É mais frouxo.
4 períodos do desenvolvimento do sistema respiratório:
Período Embrionário (da 4ª à 6ª semana): origem do broto laringo traqueal, formação da traqueia e dos brônquios principais.
Período Pseudoglandular (da 8ª à 16ª semana, até a formação dos bronquíolos terminais. Ainda não há alvéolos e não é possível a troca de gases).
Período Canalicular (da 17ª a 26ª semana, até a formação dos bronquíolos respiratórios. Possui alvéolos nas paredes dos bronquíolos respiratórios e o tecido pulmonar fica altamente vascularizado, mas eles têm paredes grossas (e mesênquima entre eles) e por isso não são muito eficientes, assim não há como a criança seja capaz de respirar. )
Período Alveolar (da 27ª semana até o nascimento): Aqui já se formam alvéolos, possuem pneumócitos tipo I e pneumócitos tipo II (que são os produtores de surfactante).
Os pulmões do embrião, quando ele está na barriga da mãe estão cheios de liquido amniótico. Ao chegar a época certa de nascer, esse líquido é reabsorvido pelas células epiteliais e no nascimento ele é expulso mecanicamente. (Isso permite verificar se uma criança nasceu morta ou morreu antes de nascer. Se ela nasceu morta ela não boia pois se pulmão ainda estará cheio de líquido). No nascimento os pulmões ainda não estão completamente formados. Os pulmões ainda crescem até os 10 de idade.
SISTEMA DIGESTÓRIO
No início, o tubo digestório se origina a partir do pregueamento do embrião. Prega cefálica: Intestino Primitivo Anterior(com estomodeo); Prega caudal: Intestino Primitivo Posterior(com protodeo). Entre as duas pregas: Intestino Primitivo Médio.
Evolução do sistema digestório: primeiro há diferenciações anatômicas (as 3 primeiras), depois diferenciação histológica e depois diferenciação funcional(esses dois acontecem pelo contato do endoderma com o mesoderma esplâncnico):
Processo de elongação;
Herniação (algumas estruturas crescem além do espaço em que estão);
Rotação;
Histogênese;
Maturação funcional.
(Pequena revisão sobre a irrigação: o coração lança os arcos aórticos que vão irrigar os arcos faríngeos em cada lado e depois vão se juntar para formar um arco da aorta na direita e um na esquerda, que se juntam mais inferiormente para formar uma aorta dorsal única. Desse vaso saem ramos laterais como o tronco celíaco para o IPA, artéria mesentérica superior para o IPM e a artéria mesentérica inferior para o IPP)
Intestino primitivo anterior(porção caudal):
Irrigado pelo tronco celíaco;
Dará origem a:
Esôfago;
Estômago;
Parte do duodeno;
Fígado e pâncreas.
Intestino primitivo médio:
Irrigado pela mesentérica superior;
Dará origem a:
Parte do duodeno;
Jejuno e íleo;
Colo ascendente;
Ceco e apêndice;
Parte do colo transverso(2/3 proximais).
Intestino primitivo posterior:
Irrigado pela mesentérica inferior;
Dará origem a:
Parte do colo transverso;
Colo descendente;
Colo sigmoide;
Reto e 2/3 superiores do canal anal.
ESÔFAGO
Em princípio, vai desde o orifício de onde surge o sistema respiratório até o estômago e é umas estrutura pequena;
Quando o coração desce, puxa o esôfago consigo, fazendo o elongamento do mesmo(e das artérias carótidas);
No início, tem uma luz tubular. O endoderma, então, vai crescendo e obliterando essa luz. Para não ficar fechado, há uma recanalização que ocorre pela união de vacúolos que surgiram pela morte das células do meio, formando uma luz que é revestida então por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado;
A camada muscular do esôfago se origina do mesênquima que o circunda:
Músculo estriado (1/3 superior) se forma do mesênquima da porção caudal da faringe primitiva (do 6º arco);
O terço médio é uma mistura de músculo estriado e de músculo liso.
Músculo liso se forma do mesênquima esplâncnico (esplancnopleura, que também forma tecido contjuntivo) que circunda o esôfago.
ESTÔMAGO
No início, é fusiforme;
Os vários tipos de células da mucosado estômago surgem do endoderma. As proliferações endodérmicas formam as fóveas(rugas) na mucosa(que tem epitélio cúbico simples). As proliferações endodérmicas nas fóveas vão formar as glândulas. Depois, já na fase tardia do desenvolvimento fetal as células ganham organelas adequadas para produzirem as substâncias que agirão no estômago, como o HCl. (Isso segue o geral: epitélio de revestimento e epitélio glandular são originados do endoderma, enquanto tecido musculas, conjuntivo e as serosas vêm do mesoderma).
A região dorsal do estômago cresce muito em comparação com a região ventral, formando uma grande curvatura no dorso e uma pequena curvatura ventral.
A esplancnopleura formará o mesentério dorsal e mesentério ventral. Os mesentérios serão nomeados de acordo com a o órgão que eles fixam na parede abdominal.
 
Há um processo de rotação de 90o em sentido horário, de forma que a grande curvatura vá para a esquerda e a parte esquerda se torne ventral (por isso o vago esquerdo é ventral!) (eles migram levando consigo os mesograstros);
Depois, há uma segunda rotação, na qual o extremo pilórico vai para a direita e para cima.
Depois das rotações, o estômago fica assim:
O grande omento é empurrado contra a parede dorsal do corpo do embrião, até que eles se fusionem. Quando isso ocorre, a cauda do pâncreas passa a ser envolta por mesentério apenas anteriormente (e a cauda do pâncreas se torna retroperitoneal).
O fígado se localiza no Mesogastro ventral, dividindo-o em duas partes:
Ligamento falciforme:
Entre o fígado e a parede anterior do corpo.
Omento menor/ligamento gastrohepático:
Entre o fígado e o estômago (separa a bolsa menor, posteriormente, da bolsa maior, que é a cavidade peritoneal, superiormente).
O baço também divide o omento maior em duas partes:
Ligamento gastroesplênico:
Do estômago até o baço.
Ligamento esplenorrenal:
Do baço até o rim.
FÍGADO
A porção distal do intestino primitivo anterior forma a porção proximal do duodeno. Lá, surge, por proliferação endodérmica o broto hepático (que tem parte hepática, que forma cordões entrelaçados de celular que formarão os hepatócitos e o epitélio de vias extra e intra-hepáticas (ductos biliares) e parte cística, que forma epitélio de revestimento e epitélio glandular) e os dois brotos pancreáticos (o dorsal e o ventral). 
Entre o broto hepático e o coração há uma região de acúmulo de mesoderma que é o septum transversum, que é uma região que tem uma grande passagem de vasos umbilicais para o coração (e que tem relação com o mesograsto ventral). (O mesoderma do septo transverso tem ação indutora sobre o endoderma do duodeno, para formar o broto). Assim, broto hepático cresce num mesoderma esplâncnico-septum transversum e o fígado cresce tanto que arrebenta os vasos umbilicais que por ali passam (a ideia seria formar, assim, a vascularização do fígado. Os capilares sinusoides do fígado crescem por vasculogênese diretamente do mesênquima-septo transverso).
Desde cedo os hepatócitos acumulam glicose e glicogênio e já começam a participar das vias metabólicas.
PÂNCREAS
Se origina de dois brotos. Um broto pancreático dorsal, da parte proximal do duodeno e fica entre as camadas do mesentério dorsal e um broto pancreátido ventral, que surge do broto hepático e fica entre as camadas do mesentério ventral.
O broto pancreático ventrai vai se rotacionando e se aproximando do broto pancreático dorsal, até se fusionarem, fusionando seus ductos, formando: 
Ducto pancreático principal (ducto pancreático ventral fusionado com a porção distal do ducto pancreático dorsal): irá se juntar com o ducto colédoco e formar a ampola hepatopancreática que desemboca na papila maior do duodeno, controlada pelo esfíncter de Oddi;
Ducto pancreático acessório (porção proximal do ducto pancreático dorsal): irá desembocar na papila menor do duodeno.
As primeiras ramificações dos brotos formam os canalículos (pode haver problemas nessa fase e os canalículos caso não se abram, formam atresias). As últimas ramificações formam os ácinos(que formarão a parte endócrina do pâncreas, as ilhotas de Langerhans que formarão insulina (células Beta) e Glucagon (células alfa), mas só no final do desenvolvimento.
Possível problema de formação do pânceas: pâncreas anular. O broto pancreático ventral migraria para os dois lados, se conectando de ambos lados com o outro broto, formando um pâncreas em volta do duodeno. Não ocorrem problemas, exceto em caso de pancreatite, em que o pâncreas fica inchado e acaba ocluindo a luz do duodeno. 
INTESTINO
O intestino primitivo médio cresce muito e hernia para dentro do cordão umbilical (hérnia umbilical fisiológica);
À medida que entra no cordão umbilical, a alça intestinal gira 180o no sentido anti-horário;
O intestino delgado começa a crescer muito e forma as alças intestinais.
Depois, o fígado deixa de ter função hematopoiética (regredindo de tamanho), o mesonefro some e o corpo do embrião cresce, de forma que o intestino tenha espaço para voltar para dentro da cavidade abdominal.
Primeiro entra o intestino delgado e depois o grosso.
Agora, a região inicial do intestino grosso roda 90o no sentido anti-horário e forma o colo ascendente.
06/10/2011
PERDI ESSA AULA! COPIEI E COLEI DA MACELA
Pode haver malformações devido a erros na rotação dos órgãos digestórios.
Em principio, todo o sistema digestivo tem a mesma estrutura histológica, mas, a partir de uma relação mesenquimo-epitelial, as regiões começam a se diferenciar. Vários elementos se unem para formar um órgão funcional.
Começam a surgir pregas no estomago, com posterior surgimento de varias depressões no próprio epitélio (que são revestidos pelo mesmo epitélio que cobre a superfície), de onde surgem as glândulas gástricas. Sempre seguindo o padrão da diferenciação mais grosseira para a mais refinada.
A diferenciação funcional da célula vai depender da necessidade para a célula. Por exemplo, o embrião não necessita do estomago, porque sua alimentação é feita pela placenta; portanto, essas células são formadas tardiamente no desenvolvimento (produção de hcl, etc), para preparar o feto para receber leite, etc.
No intestino delgado há uma proliferação endodérmica, que oblitera temporariamente a luz dele. A partir do mesenquima que rodeia essas células endodérmicas, surgem projeções que invadem o endoderma. Depois, começa a recanalização do intestino – as regiões de endoderma que não cobrem as projeções mesenquimais desaparecem, começando a reestruturar a luz. Isso acontece porque onde há mesenquima, há formação de vasos, e as células endodérmicas que estão longe desses vasos não sobrevivem.
No intestino grosso, ocorre a obliteração também, mas não há formação de projeções mesenquimais.
A recanalização do intestino delgado está relacionada com malformações, como intestino duplicado – não desaparece uma faixa de células endodérmicas no meio –, estenose intestinal – estreito –, atresia – não recanaliza. 
As criptas intestinais (tanto em delgado quanto em grosso) surgem de depressões do próprio endoderma.
A maturidade fisiológica do intestino também acontece tardiamente no desenvolvimento. A diferenciação histológica acontece enquanto há formação das projeções mesenquimais.
Mecônio – “fezes”, que na verdade são um acumulo de secreções com depósitos (lanugo) do liquido amniótico de cor esverdeada devido a secreções biliares.
Glândulas que se originam da superfície, mas se separa de órgãos do sistema digestivo – pâncreas... (...)
Endoderma do intestino dá origem a parte funcional do fígado (hepatocitos, formação da bile) e do pâncreas, enquanto o mesenquima/mesoderma (?) esplâncnico forma a parte de cápsula, vasos, etc
O limite entre o IPA e o IPM (duodeno) é de onde se origina o broto do fígado (ventral) e o broto do pancreas.
Entre o coração e o cordão umbilical existe uma região mesodérmica chamada septum transversum. Nessa regiãoé que o intestino vai se encaixar (?). A parte ventral ao estomago forma o mesogástrio ventral.
	Esse mesoderma é que vai induzir o endoderma à formação de cordões celulares para a formação do fígado.
Os vasos umbilicais e vitelinos atravessam o septum transversum para chegar ao coração. Alem disso, o broto hepático começa a crescer, provocando “desgraça”(sic), uma mudança na disposição do septum e arrebenta os vasos. Por isso, todo o sangue que vem do saco vitelino e do alantoide é derramado no septum transversum, o que promove a formação dos capilares hepáticos. São esses sinusoides que promovem a diferenciação do broto hepatico
	A veia umbilical esquerda permanece; a veia umbilical direita e as veias vitelinas desaparecem (inclusive, onde era a união da direita forma a da veia cava e as porções distais das veisa umbulicais formam o sistema porta). A porção distal da veia umbilical se une a porção proximal da veia vitelina e forma o ducto venoso. A outra parte forma o ligamento redondo do fígado (???? Entendi nada dessa parte)
O cordao de células do broto hepático dá um ramo, que é a parte cistico. A parte que continua (parte hepática) se ramifica para formar o fígado em si. A parte cística forma o ducto e a parte glandular da vesícula biliar (epitélio de revestimento e epitélio glandular, que se originam do endoderma). O broto hepático origina o ducto colédoco, enquanto a parte hepática forma os hepatócitos e o epitélio de revestimento das vias intra-hepáticas, além das células de Kuffer
Entre os hepatocitos e o sinusoide (espaço de disse) é que acontece a hematopoiese.
O broto ventral do pâncreas se origina do broto hepático, logo na sua saída. Existe, ainda, um broto pancreático dorsal, que se origina na região posterior do duodeno. Durante as rotações do sist digestorio, o colédoco e o pâncreas ventral tomam uma posição dorsal, de modo que os brotos pancreáticos se aproximam, até que se fusionam. Os seus ductos também se fusionam, de modo a formar o ducto pancreático principal, que é na porção distal do pâncreas dorsal. O ducto original do pâncreas dorsal pode permanecer ou não – se permanece, é chamado ducto pancreático acessório. Ou seja, o ducto pancreático principal não chega diretamente ao duodeno – ele deságua no ducto colédoco.
	Pâncreas anular – rotação na direção errada, de modo que o pâncreas rodeia o duodeno para se fusionar, podendo gerar atresia/estenose do duodeno.
	As células endócrinas são originadas desses brotamentos pancreáticos.
O IPP surge devido ao dobramento do embrião. Sua porção distal é formado pela cloaca e pela membrana cloacal. Dele, surgem o cólon transverso, o cólon descendente, o colo sigmóide e 2/3 do reto (?).
Existe um ducto que sai do pronefro, passando pelo mesonefro, que chega a cloaca, de onde sai outro ducto (broto ureteral) para o metanefro, permitindo o surgimento do rim.
Na porção mais distal, existe a saída do alantóide. A pontinha (U) que fica entre o alantóide e parte do intestino primitivo posterior começa a crescer devido a proliferação mesenquimal, dividindo parcialmente a cloaca em uma parte digestiva e uma genito-urinaria (frente) – isso é o septo uroretal. Ele acaba por dividir a cloaca totalmente, tocando a membrana cloacal, de modo que a parte urogenital (seio urogenital primitivo) fica na frente, junto ao alantóide, e a digestiva (canal anoretal) fica atrás.
Formação do canal anal: dupla origem. 2/3 superiores se originam do canal anoretal (IPP) – revestido por epitélio simples cilíndrico, derivado do endoderma – e o 1/3 inferior se origina do proctodeo – revestido por epitélio estratificado plano (pavimentoso?), derivado do ectoderma.
Os 2/3 superiores são irrigados pela artéria superior do reto, que é ramo da mesentérica inferior; já sua drenagem é feita pela veia superior do reto, tributaria da mesentérica inferior (que se junta com a esplênica, etc.). O 1/3 inferior é irrigado pela artéria inferior do reto, que é ramo da pudenda interna; já a drenagem venosa é feita pela veia inferior do reto, que é tributaria da pudenda interna (que drena para a ilíaca interna).
A drenagem linfática dos 2/3 superiores vai para os gânglios linfáticos mesentéricos inferiores. A do 1/3 inferior vai para os gânglios inguinais superficiais. A inervação também é distinta: os 2/3 superiores são inervados pelo SNA, enquanto o 1/3 posterior é inervado pelo SN somático.
Organizando o canal anal (opa!)
	2/3 superiores (TERMINAR QUANDO ESTUDAR)
	1/3 inferior
Por isso, tumores de canal anal podem ter aspectos tão diferentes, permitindo saber, na biopsia, a origem, e prever locais de metástases, que gânglios pesquisar (e, caso necessário, serem retirados), etc. Os tumores derivados da parte inervada pelo SNA são indolores. A metástase comum de tumores dos 2/3 superiores é hepática (porque as veias drenam pra lá). A metástase comum de tumores do 1/3 posterior é pulmonar
FIM DA SEGUNDA PROVA!
SISTEMA UROGENITAL								 13/10/2011
Origina-se a partir do mesoderma intermediário;
A sua porção terminal se desenvolve a partir da cloaca;
No início do desenvolvimento, os sistemas genital e urinário terminam na cloaca.
TRÊS PARES DE RINS
Lei da recapitulação:
“Desenvolvimento ontogenético recapitula o desenvolvimento filogenético”.
Peixes inferiores, lampreia:
Rim definitivo é o pronefro.
Peixes superiores e anfíbios:
Desenvolvimento começa com rim pronefro, mas o rim definitivo é o mesonefro.
Répteis, aves e mamíferos:
Pronefro mesonefro metanefro.
O mesoderma intermediário, que dará origem ao sistema urinário, se origina a partir do momento que ele se desprende dos somitos. Quando isso ocorre, esse mesoderma dá origem a um cordão nefrogênico, que ocupa a região dorsolateral do embrião.
Alguns autores dizem que é a notocorda que induz a formação do cordão nefrogênico.
RIM PRONEFRO
No cordão nefrogênico, forma-se um cordão de células maciço de aspecto epitelial, que estabelece conexões com o celoma intraembrionário.
Esse cordão é formado por túbulos, chamados túbulos pronéfricos, que possuem uma ligação com o celoma e um fundo cego. Os túbulos pronéfricos se originam em sentido céfalo-caudal e depois começam a se unir. O túbulo que une os túbulos pronéfricos é chamado de ducto pronéfrico. O celoma se liga ao ducto pronéfrico pelo nefrostomo.
Filtração: a aorta dorsal projeta dois vasos em direção à região superior do cordão nefrogênico. Um deles vai em direção ao celoma e o outro, em direção ao túbulo pronéfrico. 
A projeção para o celoma forma o glomérulo externo;
A projeção para o ducto pronéfrico forma o glomérulo interno.
Tanto no glomérulo interno quanto no externo há filtração!
Do glomérulo externo, o filtrado passa para o nefrostomo, depois para o ducto pronéfrico, depois vai para a cloaca e é eliminado;
Do glomérulo interno, o filtrado passa para o túbulo pronéfrico, depois para o ducto e então chega à cloaca, onde é eliminado.
RIM MESONEFRO
À medida que o ducto pronéfrico cresce em sentido caudal, passa a ser chamado de ducto mesonéfrico e induz o mesoderma intermediário da região torácica a desenvolver os túbulos mesonéfricos.
As células mesenquimais que rodeiam o ducto mesonéfrico começam a formar estruturas compactas em formato circular, chamadas esférulas. Essa esférula se canaliza e forma a vesícula, que depois ganhará forma de pera. 
O extremo estreitado da vesícula se une ao ducto mesonéfrico, juntando as suas luzes. Depois de fundida, essa região que era a vesícula passa a ser chamada de túbulo mesonéfrico. Há um processo de crescimento dos túbulos, que ganham uma forma de “S”, sendo possível identificar os túbulos contorcidos distal e proximal.
A aorta dorsal emite um ramo que cresce em direção ao túbulo contorcido proximal. É possível, então, identificar o corpúsculo renal.
Observações:
O que difere o rim mesonefro do metanefro é a falta de alça de Henle e a pouca quantidade de glomérulosno primeiro (e também, os glomérulos do rim mesonefro são muito maiores do que os do metanefro).
Na mulher, o mesonefro desaparece por completo. No homem, porém, alguns túbulos e o ducto são reutilizados para as vias excretoras.
RIM METANEFRO
Dupla origem:
Porção caudal do cordão nefrogênico, chamada blastema metanefrogênico:
Forma os néfrons (túbulos metanéfrico), ou seja, a cápsula de Bowmann, o túbulo contorcido proximal, a alça de Henle e o túbulo contorcido distal.
Broto dorsal que surge da região caudal do ducto mesonéfrico, denominado broto ureteral:
Forma os ureteres, a pelve, os cálices e os ductos coletores.
Observação:
Ocorre uma indução dupla e recíproca:
O blastema induz a ramificação do broto ureteral;
As ramificações do broto induzem a formação dos túbulos do blastema.
Quando existe uma barreira que impede o contato dessas duas estruturas, não há formação dos rins!
Diferenciação:
1º período: