Digestão e absorção do trato gastrointestinal (1)

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Digestão e absorção do trato gastrointestinal (Guilherme Ferreira Morgado)
	Os principais grupos de alimento são carboidratos, gorduras e proteínas, mas nenhum deles pode ser absorvido na forma natural, geralmente, os polissacarídeos ou dissacarídeos, triglicerídeos e os polipeptídeos sofrem hidrólise, com isso são reduzidos em moléculas menores. 
	Existem três tipos básicos de carboidratos na dieta: sacarose e lactose, que são dissacarídeos, e um polissacarídeo, o amido. Também há a celulose, mas nenhuma enzima é capaz de hidrolisá-la, por isso não pode ser considerada um alimento. Durante a mastigação, o alimento se mistura com a ptialina, encontrada na saliva, que vai hidrolisar o amido em maltose e glicose. Isso só ocorre com 5% do amido, porque o tempo de permanência do alimento na boca é curto, mas a digestão continua até o alimento encontrar as secreções gástricas, quando a amilase salivar é bloqueada pela acidez. A digestão do amido vai continuar quando o quimo alcançar o duodeno, onde ele entrará em contato com a secreção pancreática contendo (-amilase. Os enterócitos possuem lactase, sacarase, maltase e (-dextrinase que são capazes de separar os seus respectivos dissacarídeos nos seus monossacarídeos constituintes. 
	A pepsina é a importante enzima péptica do estômago sendo ativa em pH ácido, o que facilita a sua atuação no estômago, mas ela somente inicia o processo de digestão das proteínas. Um dos aspectos importante da pepsina é a sua capacidade de digerir o colágeno, que é um importante constituinte do tecido conjuntivo das carnes. Logo, é preciso que as fibras de colágenos sejam digeridas primeiro, mas praticamente somente a pepsina a digere. A digestão protéica continua no intestino delgado superior através da tripsina, quimiotripsina, carboxipolipeptidase e proelastase. A tripsina e a quimiotripsina clivam as moléculas de proteína em pequenos polipeptídeos, já a carboxipolipeptidase cliva até formar aminoácidos. A proelastase é convertida em elastase, que digere as abundantes fibras elásticas nas carnes. Entretanto, apenas uma pequena parte das proteínas é digerida até aminoácidos, já que a maioria fica em dipeptídeos e polipeptídeos. O último estágio da digestão de proteínas é feito pelos enterócitos, que possuem na membrana as peptidases, sendo que as principais são aminopolipeptidase e dipeptidase. Então, todos os dipeptídeos e tripeptídeos são digeridos em aminoácidos. 
	As gorduras mais abundantes na dieta são os triglicerídeos, sendo um principal constituinte de alimentos de origem animal. Uma pequena quantidade de triglicerídeos é digerida no estômago pela lipase lingual, mas praticamente toda a digestão ocorre no intestino delgado. A primeira etapa da digestão é a quebra fixa dos glóbulos de gordura em partículas pequenas, possibilitando a ação das enzimas. Esse processo é denominado emulsificação e tem início com a agitação no estômago, mas grande parte dele ocorre no duodeno sob influencia da bile, já que nela há sais biliares e lecitina. As enzimas lipases são compostos hidrossolúveis e somente atacam os glóbulos de gordura na superfície, por isso a fragmentação é importante. Dessas lipases a mais importante é a lipase pancreática, presente na secreção pancreática, também há a lipase entérica, que está nos enterócitos. A lipase pancreática hidrolisa os triglicerídeos em ácidos graxos e 2-monoglicerídeos, sendo que depois esses produtos são removidos pelos sais biliares através das micelas formadas por esses sais. A micela é uma estrutura com um “núcleo” lipossolúvel, onde as gorduras ficam, e uma periferia hidrossolúvel. Grande parte do colesterol está sobre a forma de ésteres de colesterol, que são hidrolisados pela hidrolase de éster de colesterol, já a fosfolipase A2 hidrolisa os fosfolipídios, sendo que as micelas também atuam como transportadoras dos produtos dessas enzimas. 
	O estômago é uma área de pouca absorção, já que não apresenta vilosidades e possui junções epiteliais pouco permeáveis, dessa forma somente substâncias altamente lipossolúveis, como álcool e aspirina, são absorvidas em pequenas quantidades. Já o intestino delgado possui uma superfície absortiva com pregas, denominadas válvulas coniventes, outra característica são as pequenas vilosidades. Além disso, cada célula epitelial das vilosidades possui microvilosidades formando uma borda em escova, o que aumenta ainda mais a superfície. Em cada microvilosidade há filamentos de actina que se contraem ritmicamente causando o movimento contínuo dessas estruturas, o que renova o contato delas com o líquido da luz intestinal. 
	A água é transportada através da membrana intestinal inteiramente por difusão, logo, obedece os princípios da osmose, com isso ela tanto pode ser transportada do lúmen para o plasma quanto o oposto. Normalmente, somente 0,5% do sódio intestinal é perdido nas fezes durante o dia, mas esse número pode aumentar muito em casos de diarréia crônica. O sódio tem um papel importante na reabsorção de aminoácidos e açúcares. A absorção de sódio é dada pelo transporte ativo do íon pelas membranas basolaterais, jogando-o no espaço paracelular, sendo que parte do cloreto é transportado com o sódio, devido a diferença de potencial transepitelial gerada pelo transporte do sódio. Com esse transporte para o espaço paracelular, a concentração de sódio no citoplasma fica baixa, então, o sódio do lúmen se move por difusão para o interior da célula. Já a água é transportada via espaço paracelular, devido ao gradiente osmótico criado pela presença dos íons nesse espaço. A aldosterona causa uma ativação dos mecanismos de transporte e de enzimas associadas a absorção de sódio, o que causa indiretamente uma maior absorção de cloreto e de água, sendo que esse efeito é especialmente importante no cólon. Na parte superior do duodeno, a rápida absorção de cloreto se dá por eletrodifusão, já que a absorção de sódio novamente gera um potencial elétrico. O íon bicarbonato é absorvido de maneira indireta: o hidrogênio é trocado pelo sódio no lúmen intestinal, esse hidrogênio combina-se com o bicarbonato formando água e gás carbônico. A água permanece como parte do quimo, já o CO2 é prontamente absorvido no sangue, esse processo é denominado de absorção ativa de íons bicarbonato. As células epiteliais do íleo secretam bicarbonato em troca de cloreto, isso é importante para neutralizar os produtos ácidos formados pelas bactérias. Na base das pregas intestinais encontram-se células epiteliais imaturas, que vão repor outras células epiteliais, elas secretam cloreto de sódio e água para o lúmen, mas esses compostos são reabsorvidos pelas células epiteliais maduras. A toxina da cólera ou outras bactérias podem estimular a secreção dessas células imaturas, ao ponto de passar da capacidade absortiva das células maduras. Os íons cálcio são absorvidos ativamente pelo sangue principalmente no duodeno, sendo que a absorção é bem controlada pela necessidade diária de cálcio. Um importante regulador desse processo é o hormônio paratireóideo que ativa a vitamina D. Os íons ferro também são absorvidos ativamente pelo intestino delgado, assim como potássio, magnésio e fosfato. De modo geral, o organismo absorve com mais facilidades íons monovalentes do que os divalentes. 
	Todos os carboidratos são absorvidos na forma de monossacarídeos, com algumas exceções para dissacarídeos e menos ainda para polissacarídeos. Sendo que o monossacarídeo mais abundante é a glicose, a sua absorção ocorre através de um co-transporte com o sódio. Esse processo ocorre em duas etapas: a primeira é a secreção ativa de sódio para o espaço paracelular, reduzindo a concentração desse íon no citoplasma, já na segunda parte o sódio utiliza-se de um transportador para ser absorvido para o interior da célula, mas esse transportador só funciona quando a glicose se liga a ele. Logo, a bomba de Na+/K+ proporciona a energia para a absorção de glicose, depois proteínas transportadoras facilitam a difusão da célula para o espaço extracelular.A galactose é transportada pelo mesmo mecanismo, já a frutose é absorvida por difusão facilitada não acoplada ao sódio, mas ao adentrar na célula ela é fosforilada e convertida em glicose. 
	As proteínas são absorvidas na forma de dipeptídeos, tripeptídeos e aminoácidos. A energia para a absorção também vem do co-transporte com o sódio, ocorrendo da mesma forma que a absorção de glicose, sendo que o processo é denominado co-transporte de aminoácidos e peptídeos. Entretanto, alguns aminoácidos são transportados por proteínas especiais da membrana. 
	As micelas penetram nos espaços entre os vilos, depois os monoglicerídeos e ácidos graxos difundem-se das micelas para a membrana das células epiteliais, já que os lipídios são solúveis na membrana. Logo, essas micelas atuam como carreadoras no processo de absorção de gordura. Depois de penetrar na célula, os ácidos graxos e monoglicerídeos são captados pelo retículo endoplasmático liso e serão utilizados para formar nos triglicerídeos, que sob a forma de quilomícrons são transferidos para os lactíferos, ou seja, caem na circulação linfática. Alguns ácidos graxos de cadeia curta e média, por serem mais hidrossolúveis, são absorvidos diretamente para o sangue portal. 
	Grande parte da água e dos eletrólitos do quimo são absorvidos no cólon, sendo que a maior parte da absorção se dá na metade proximal do cólon, que é chamado de cólon absortivo, já o cólon distal é chamado de armazenamento por exercer essa função. A mucosa do intestino grosso tem uma capacidade elevada de absorver ativamente o sódio e com isso o cloreto, entretanto os complexos juncionais são muito menos permeáveis que os do intestino delgado, o que evita a retrodifusão, aumentando a capacidade de absorção contra um gradiente de concentração bem maior. A absorção de sódio e cloreto cria um gradiente osmótico, que favorece a absorção de água. Inúmeras bactérias estão presente no cólon como os bacilos, que digerem uma parte da celulose, além disso essas bactérias são responsáveis por formar vitamina K, B12, tiamina e riboflavina. A vitamina K é importante já que a sua oferta na dieta não seria suficiente para suprir as necessidades.