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A Dinâmica da Predação Que fatores influenciam o tamanho e a estabilidade das populações? Densidade e retardo de tempo modificam as respostas das taxas de natalidade e mortalidade para a densidade populacional. A competição pelos recursos de outras espécies pode reduzir a taxa de crescimento de uma população. Contudo, a maioria das espécies são tanto consumidoras quanto recursos para outros consumidores, e é importante perguntar se as populações são limitadas principalmente pelo que elas comem ou pelo o que as comem. Os estudos das interações predador – presa tentam responder duas questões fundamentais: 1. Os predadores reduzem o tamanho das populações de presa substancialmente abaixo da capacidade de suporte determinada pelos recursos das presas? Esta questão é de grande interesse prático para os interessados na gestão das pragas de plantações, populações caçadas ou espécies ameaçadas. Mas ela também apresenta implicações de longo alcance para a compreensão das interações entre as espécies que compartilham recursos, e para a compreensão das estruturas de comunidades biológicas. 2. A dinâmica das interações predador – presa faz com que as populações oscilem? Esta questão é motivada pelas observações dos ciclos predador – presa na Natureza e está relacionado diretamente à questão da estabilidade nos sistemas naturais. Os ecólogos tentam responder estas questões com uma combinação de observação, teoria e experimentação. Lince e Lebre têm ciclos de populações sincronizados. Os consumidores podem limitar as populações recurso Normalmente, os predadores apresentam uma alta capacidade reprodutiva comparada com a de suas presas, combinada com capacidades de forte dispersão e uma habilidade de mudar para recursos alimentares alternativos quando sua presa principal não está disponível. O controle de consumidor não se restringe ao ambiente terrestre, mas ocorre também em ambiente aquático. Ouriço do mar em populações de algas. Quando os predadores (ouriços) são removidos, há um aumento na população de algas, aparecendo diferentes tipos de algas. As populações de predadores e presas frequentemente aumentam e diminuem ciclos regulares Os períodos dos ciclos reprodutivos variam de espécie para espécie, e mesmo dentro de uma espécie. Predadores (no Canadá) que se alimentam de presas com períodos de ciclos reprodutivos curtos têm eles mesmos ciclos populacionais curtos. Os predadores de grandes herbívoros possuem ciclo maiores. O comprimento dos ciclos parece estar relacionado, também, com o habitat: ciclos mais longos são observados em espécies de florestas e os mais curtos em espécies da tundra. Os ciclos populacionais intimamente sincronizados de alguns predadores e presas sugerem que essas oscilações poderiam resultar da forma pela qual as populações predador e presa interagem uma com as outras. EM RESUMO: Os predadores comem as presas e reduzem os seus números. Consequentemente, os predadores passam fome e seus números caem também. Com menos predadores em volta, as presas remanescentes sobrevivem melhor, e suas populações começam a crescer. Naturalmente, com números crescentes de presas, os predadores também começam a crescer novamente, dessa forma completando o ciclo. Esta sequência resulta em oscilações no tamanho das populações. A maioria das interações predador – presa tem também retardos populacionais de resposta devido ao tempo exigido para produzir filhotes. Modelos de dinâmica populacional prevê que o período de um ciclo populacional deve ser cerca de quatro a cinco vezes o tempo de resposta. Os patógenos infectam os indivíduos mais rapidamente em populações aglomeradas do que em populações dispersas por serem maiores as probabilidades de se deparar com um novo hospedeiro numa população densa. Lagartas de tenda da floresta que infecta as florestas como vírus poliédrico nuclear. O manejo do habitat pode efeitos secundários importantes ao influenciar os ciclos populacionais. Como ocorre quando as bordas das florestas são aumentadas, levando as lagartas a uma maior exposição do sol, desabilitando o vírus poliédrico nuclear. Observações realizadas a longo prazo confirmam que as flutuações populacionais continuam mais ou menos imutáveis durante muitos ciclos, porque este comportamento dinâmico parece representar uma interação estável entre predadores e presas. Em culturas de laboratório, predadores extremamente eficientes normalmente comem suas populações de presas até a extinção e então se extinguem eles próprios. Esta situação pode ser estabilizada se, algumas das presas encontrar refúgios em que possam se esconder. Interação da mariposa do cacto e o pêra espinhosa, onde o cacto escapa da completa aniquilação pela dispersão para áreas livres de predadores. As interações predador – presa podem ser modeladas por equações simples que apresentam dinâmicas cíclicas Modelo Lotka- Volterra: Modelo que previu oscilações na abundância de populações de predadores e presas, com o número dos predadores logo atrás do número de suas presas (a taxa de remoção de presas é diretamente proporcional ao produto das populações de predadores e presas). A taxa de crescimento da população de presas tem dois componentes: 1. Um crescimento exponencial irrestrito na ausência de predadores, rR, onde r é a taxa de crescimento exponencial (diferença entre as taxas de natalidade e mortalidade per capita). 2. A remoção de presas por predadores, acima de todas as causas de morte. O modelo de Lotka- Volterra considera que a predação varia na proporção direita do produto das populações de presas e predadores, RP, e portanto proporcionalmente a um encontro randômico entre predador e presa. Taxa de crescimento da população de presas: 𝑑𝑅 𝑑𝑡 = 𝑟𝑅 − 𝑐𝑅𝑃 c: Coeficiente que expressa a eficiência da predação (eficiência de captura). [𝐴 𝑡𝑎𝑥𝑎 𝑑𝑒 𝑣𝑎𝑟𝑖𝑎çã𝑜 𝑛𝑎 𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎çã𝑜 𝑑𝑒 𝑝𝑟𝑒𝑠𝑎𝑠] = [à 𝑡𝑎𝑥𝑎 𝑑𝑒 𝑐𝑟𝑒𝑠𝑐𝑖𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜 𝑖𝑛𝑡𝑟í𝑠𝑒𝑐𝑜 𝑑𝑎 𝑝𝑜𝑝𝑢𝑙𝑎çã𝑜 𝑑𝑒 𝑝𝑟𝑒𝑠𝑎𝑠] − [𝑎 𝑟𝑒𝑚𝑜çã𝑜 𝑑𝑒 𝑒𝑠𝑝é𝑐𝑖𝑚𝑒𝑠 𝑑𝑒 𝑝𝑟𝑒𝑠𝑎𝑠 𝑝𝑜𝑟 𝑝𝑟𝑒𝑑𝑎𝑑𝑜𝑟𝑒𝑠] A taxa de crescimento da população de predadores possui dois componentes: 1. A taxa de natalidade, que depende do número de presas capturadas. 2. Taxa de mortalidade imposta fora do sistema. 𝑑𝑃 𝑑𝑡 = 𝑎𝑐𝑅𝑃 − 𝑑𝑃 O termo de natalidade é o número de presas capturadas (cRP) vezes o coeficiente (a) para a eficiência com a qual o alimento é convertido em crescimento populacional. A taxa de mortalidade é uma constante (d) vezes o número de predadores (P). As expressões para a taxa de crescimento das populações de presa e de predadores são denominadas de equações diferenciais porque descrevem variações em números (dR ou dP) em relação a uma variação no tempo. Quando ambas as populações, de predador e de presa, atingem um equilíbrio (dR/dt=0 e dP/dt=0), rR=cRP e acRP=dP. A equação fica: 𝑃 = 𝑟 𝑐 𝑒𝑅 = 𝑑 𝑎𝑐′ P e R: Tamanho do equilíbrio das populações de predador e presa. Equilíbrio de união: Ponto no qual as retas que representam P e R se cruzam (em um gráfico) e é a única combinação dos tamanhos de população P e R que é estável. De acordo com o modelo Lotka- Volterra, quando as populações se desviam do seu ponto de equilíbrio, em vez de retornar ao ponto de equilíbrio, elas oscilam em tordo de um ciclo contínuo. A relação entre predador e presa pode ser retratada como um gráfico com eixos representando o tamanho das populações. Por convenção, a quantidade de predadores aumenta ao longo do eixo vertical e o de presas ao longo do eixo horizontal. Isóclina: Reta que tema mesma inclinação quando comparada a outra. A Isóclina de equilíbrio do predador é o nível mínimo de presas que pode sustentar o crescimento da população de predadores. A Isóclina de equilíbrio das presas é o número máximo de predadores que a população de presas pode sustentar. Se a taxa de reprodutividade das presas aumentasse, ou a eficiência de captura dos predadores diminuísse, ou ambas, a Isóclina de presas aumentaria. Na seta de cima do primeiro gráfico: As populações de presas diminuem nesta região do gráfico porque há muitos predadores. Na seta de baixo do primeiro gráfico: As populações de presas aumentam nesta região do gráfico porque há poucos predadores. Na seta da esquerda do segundo gráfico: As populações de predadores diminuem nesta região do gráfico porque há muito poucas presas para comer. Na seta da direita do segundo gráfico: As populações de predadores aumentam nesta região do gráfico porque há muitas presas para comer. A mudança conjunta das populações de predador e presa seguem um ciclo fechado que combina as mudanças individuais das populações de predador e presa. Este ciclo é chamado de trajetória populacional, e pode ser traçado através de quatro seções do gráfico. As modificações do modelo Lotka- Volterra incorporam relações mais complexas entre predadores e presas De acordo com o modelo Lotka- Volterra (que utiliza uma curva de resposta funcional do tipo I), se a população de predador ou de presas for deslocada de seu equilíbrio, o sistema oscilará num ciclo fechado. Qualquer perturbação adicional no sistema fornecerá a estas oscilações populacionais uma nova amplitude e duração até que outra influência externa aja sobre elas. Este estado de oscilação é chamado de equilíbrio neutro, porque nenhuma força interna age para restaurar as populações de volta ao seu ponto de equilíbrio. Uma produtividade aumentada de presas poderia aumentar o tamanho da população de predadores mas não a de presas. o A resposta funcional Resposta funcional: Relação da taxa de consumo de um determinado predador com a densidade de sua presa. Resposta funcional tipo I: A fecundidade dos predadores, que no modelo é proporcional ao número de presas consumidas, aumenta sem limite na proporção direta da disponibilidade de presas. Quando há poucos predadores mas muitas presas, a taxa de N ú m er o d e p re d ad o re s (P ) Número de presas (R) natalidade dos predadores é muito alta, a população de predadores cresce rapidamente e a população de presas pode ser controlada. (Inerente e instável) Resposta funcional tipo II: O número de presas consumidas por predador inicialmente cresce rapidamente à medida que a densidade de presas, aumenta, mas depois se nivela com acréscimos adicionais na densidade de presas. Resposta funcional do tipo III: Possui um limite superior para o consumo de presas e por isso se assemelha à RFII. Mas difere da RFII no sentindo de que a resposta dos predadores às presas é reduzida nas baixas densidades de presas. (Pode resultar numa regulação estável das populações de presas em baixas densidades). Dois fatores ditam que a resposta funcional deveria atingir um platô: 1. Os predadores podem se tornar saciados em cujo ponto sua taxa de alimentação é limitada pela taxa no qual podem digerir e assimilar alimento. 2. À medida que o predador captura mais presas, o tempo que ele gasta manipulando e comendo a presa diminui o seu tempo de busca. Por fim, esses dois fatores atingem um equilíbrio, e a taxa de captura de presas se estabiliza. Conforma a densidade de presas aumenta, a proporção de presas consumidas diminui. Que circunstâncias poderiam causar uma resposta funcional do tipo III? 1. O habitat heterogêneo pode sustentar um número limitado de lugares de esconderijos seguros, o que protege uma proporção maior de presas nas densidades mais baixas do que nas densidades mais altas. 2. A ausência de reforço do comportamento de buscas aprendido devido a uma taxa baixa de encontro com presas pode reduzir a eficiência de captura nas densidades baixas da presa. 3. A mudança para recursos alternativos de alimento quando as presas são escassas pode reduzir a pressão sobre as presas. A mudança produz uma resposta do tipo III porque o consumo de presas nas densidades populacionais baixas de presa é reduzido conforme os predadores trocam para presas alternativas mais abundantes. o A resposta numérica Os predadores podem aumentar seu consumo de presas somente até o ponto de saciedade. Resposta numérica: Uma resposta continuada do predador a uma crescente densidade de presas acima do nível de saciedade pode ser atingida somente através de um aumento do número de predadores, ou por imigração ou por crescimento populacional. As populações da maioria dos predadores crescem lentamente, especialmente quando o potencial reprodutivo de um predador é muito inferior àquele de sua presa e a duração de vida do predador é maior. A imigração de áreas adjacentes contribui para as respostas numéricas de predadores móveis, que podem se congregar oportunisticamente quando os recursos se tornam abundantes. A resposta numérica do predador tende a andar sempre atrás da das presas, não importando se a população de presas é crescente ou decrescente. Consequentemente, a relação entre as densidades populacionais do predador e da presa diferem entre fases crescentes e declinantes de um ciclo populacional. Quando as presas estão aumentando, os predadores tendem a ser escassos; quando estão diminuindo, os predadores tendem a ser relativamente abundantes. Vários fatores tendem a reduzir as oscilações nos modelos predador – presa A Estabilidade nos sistemas predador – presa pode ser pensada como uma tendência das duas populações para atingir tamanhos de equilíbrios invariantes. A presença de ciclos indica a influência de fatores desestabilizadores. Cinco fatores tendem a reduzir a amplitude dos ciclos predador – presa e assim promover a estabilidade destas populações: 1. A ineficiência do predador (ou tática de fuga ou estratégias de defesas aprimoradas). 2. Limitação dependente da densidade do predador ou da presa por fatores externos à sua relação. 3. Recursos alimentares alternativos para o predador. 4. Refúgios da predação e densidades de presa baixa. 5. Retardos de tempo reduzidos na resposta do predador às mudanças na abundância das presas. A ineficiência do predador resulta em níveis de equilíbrio mais altos para ambas as populações de predadores e presas e em amplitudes de ciclo mais baixas para ambas no equilíbrio. Recursos alimentares alternativos estabilizam as populações de predadores, devido ao fato de os indivíduos poderem mudar de tipos de alimento em resposta às mudanças na abundância das presas. Refúgios seguros de predação permitem às populações de presas se manterem em níveis mais altos em face de uma predação intensa, dessa forma facilitando a fase de recuperação do ciclo populacional. Ciclos populacionais refletem um equilíbrio entre os efeitos estabilizadores da dependência da densidade, presas alternativas e refúgios, e os efeitos desestabilizadores dos retardos de tempo das interações predador - presa. Os sistemas predador – presa podem ter mais de um estado estável O tamanho de qualquer população é influenciado pela abundância de seus recursos e de seus consumidores. Predadores extremamente eficientes podem deplecionar uma população de presas a níveis bem abaixo de sua capacidade de suporte. Estados estáveis múltiplos: Uma população pode ter dois ou mais pontos de equilíbrio estáveis, dos quais somente um podeser ocupado num dado tempo. O recrutamento per capita é alto quando a população se aproxima de sua capacidade de suporte. Predadores ineficientes não podem manter populações de presas em baixas densidades; eles reduzem o número de presas ligeiramente, mas a população delas permanece próxima ao ponto de equilíbrio determinado por seus recursos. O equilíbrio mais baixo é determinado pela pressão de predação; o mais alto situa-se próximo a capacidade de suporte da presa. Estresses climáticos ou bióticos repentinos podem fazer um sistema alternar de um para outro entre esses pontos, resultando em condições alternadas de infestação e de controle sucessivamente. Capacidade de suporte: Número máximo de indivíduos que um ambiente pode suportar.
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