Digestão enzimática

Prévia do material em texto

1 
DIGESTÃO E ABSORÇÃO NO TUBO GASTRINTESTINAL: 
Processos Não Fermentativos ou Digestão Enzimática 
 
Os alimentos de que depende o organismo, à exceção de pequenas quantidades de 
substâncias como vitaminas e sais minerais, podem ser classificados em carboidratos, gorduras 
e proteínas. Todavia, esses alimentos geralmente não podem ser absorvidos em suas formas 
naturais através da mucosa gastrintestinal e, por esse motivo, são inúteis como nutrientes se 
não forem submetidos ao processo preliminar da digestão. Assim, o presente capítulo irá 
discutir os processos pelos quais os carboidratos, as gorduras e as proteínas são digeridos a 
compostos suficientemente pequenos para que sejam absorvidos e, em segundo lugar, os 
mecanismos pelos quais os produtos finais da digestão, bem como a água, eletrólitos e outras 
substâncias, são absorvidos. 
 
DIGESTÃO DOS VÁRIOS ALIMENTOS 
 
Hidrólise como processo básico da digestão. Os carboidratos são nutrientes que contem 
átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio, arranjados em cadeias longas de moléculas 
repetidas de açúcar simples. 
Quase toda a gordura da dieta consiste em triglicerídios (gorduras neutras) que são 
combinações de três moléculas de ácido graxo condensadas com molécula única de glicerol. 
No processo de condensação, são removidas três moléculas de água. A digestão dos 
triglicerídios consiste no processo inverso: as enzimas que digerem gorduras devolvem 
moléculas de água à molécula de triglicerídio, clivando as moléculas de ácido graxo do 
glicerol. Nesse caso também, o processo digestivo consiste em hidrólise. 
Por fim, as proteínas são formadas a partir de aminoácidos que são unidos entre si por 
ligações peptídicas. Nessa ligação, um íon hidroxila é removido de um aminoácido, enquanto 
um íon hidrogênio é removido de outro aminoácido. Assim, os aminoácidos na cadeia protéica 
ligam-se uns aos outros por um processo de condensação. A digestão ocorre pelo efeito 
inverso da hidrólise; as enzimas proteolíticas devolvem água às moléculas protéicas para 
desdobrá-las em seus aminoácidos constituintes. 
Por conseguinte, a química da digestão é realmente simples, visto que, nos três 
principais tipos de alimento, atua o mesmo processo básico de hidrólise. A única diferença 
reside nas enzimas necessárias para promover as reações para cada tipo de alimento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Profa Ana Cláudia Campos – Agronomia 
 2 
A digestão dos nutrientes envolve duas fases: a fase luminal e a mucosa. 
 
DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS 
 
Os carboidratos da dieta são originários principalmente das plantas. Existem três tipos 
gerais de carboidratos de plantas: fibras, açúcares e amidos. As fibras constituem uma 
importante fonte de energia para os animais herbívoros; contudo as fibras das plantas não 
podem ser digeridas pelas enzimas animais. Os açúcares são moléculas vegetais 
transportadoras de energia. Os açúcares ou sacarídeos podem ser simples (monossacarídeos, 
ou seja, formados por uma única molécula) ou complexos (polissacarídeos, formados por duas 
ou mais moléculas repetidas de sacarídeos). A glicose, a frutose e a galactose são os 
sacarídeos simples mais importantes da dieta animal. Estes açúcares podem ser encontrados 
como tal nas dietas normais apenas em pequenas quantidades; a maioria dos monossacarídeos 
absorvidos no trato gastrintestinal se origina da hidrólise enzimática de carboidratos mais 
complexos. 
Os açúcares complexos podem são designados dissacarídeos, trissacarídeos e 
oligossacarídeos, dependendo do número de subunidades de açúcares simples repetidos. Os 
açúcares complexos importantes na dieta animal são lactose e a sacarose. A lactose é um 
dissacarídeo do leite, formado por galactose e glicose, enquanto a sacarose é um dissacarídeo 
composto por glicose e frutose. Outros açúcares complexos encontrados são a maltose, a 
maltotriose, a isomaltase e as dextrinas, que possuem duas ou três unidades repetidas de 
glicose. Estes raramente são encontrados na dieta dos animais, mas são originados no trato 
gastrintestinal como produtos intermediários da digestão de amido. 
O amido é um carboidrato vegetal, rico em energia, e constitui o principal nutriente 
produtor de energia nas dietas de muitos animais onívoros, tais como suínos e primatas. 
Existem duas formas químicas de amido, chamadas de amilose e amilopectina. 
Amilose: 
Macromolécula constituída de 250 a 300 resíduos de D-glicopiranose, ligadas por 
pontes glicosídicas -1,4, que conferem a molécula uma estrutura helicoidal. 
 
Amilose 
 
Amilopectina: 
Macromolécula, menos hidrossolúvel que a amilose, constituída de aproximadamente 
1400 resíduos de a-glicose ligadas por pontes glicosidicas -1,4, ocorrendo também ligações 
-1,6. A amilopectina constitui, aproximadamente, 80% dos polissacarídeos existentes no 
grão de amido. 
Embora a estrutura química do amido seja limitada a esses dois tipos moleculares, a 
estrutura física e a encapsulação do amido variar entre as fontes vegetais. 
 
 
 3 
 
Amilopectina 
 
 
DIGESTÃO NA FASE LUMINAL DO AMIDO 
 
A enzima envolvida na fase luminal do amido é a -amilase, que é na verdade, uma 
mistura de várias moléculas semelhantes. Esta enzima é originária do pâncreas em todas as 
espécies, mas também é sintetizada pelas glândulas salivares em algumas espécies domésticas 
(suíno). Desse modo, a digestão de carboidratos começa na boca em algumas espécies (suíno) 
e termina no Intestino delgado. 
As ligações -1,4 glicosídica, tanto da amilose quanto da amilopectina, são rompidas 
pela -amilase. Porém esta enzima não cliva ligações das extremidades das cadeias. Ao invés, 
as cadeias de amido são quebradas nas ligações internas, resultando em polissacarídeos de 
tamanho intermediário, conhecidos como dextrinas. Estas cadeias continuam a ser atacadas até 
que sejam formadas unidades de dissacarídeos (maltose) e trissacarídeo (maltotriose). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O processo digestivo da amilopectina 
ocorre da mesma forma para amilose 
continua, com exceção das ligações ,1-6-
glicosídica nos pontos de ramificação da 
cadeia amilopectina que não são 
hidrolisados. Como esses pontos não são 
hidrolisados são formados oligossacarídeos 
de cadeia ramificada chamados de dextrinas-
limite, bem como um dissacarídeo com 
ligação , 1-6, conhecido como isomaltose. 
 O resultado final da digestão de 
carboidratos na fase luminal é a formação de 
muitos dissacarídeos, trissacarídeos e 
oligossacarídeos a partir de moléculas 
grandes de amido. 
 Esses açúcares complexos não sofrem 
hidrólise posterior na fase luminal. 
 4 
DIGESTÃO NA FASE MUCOSA DO AMIDO 
As enzimas digestivas da fase de membrana fazem parte da estrutura da membrana da 
superfície intestinal. A diferença entre a fase luminal e de membrana é que as enzimas desta 
ultima estão quimicamente ligadas à membrana da superfície do intestino; assim o substrato 
deve está em íntimo contato com o epitélio para que a hidrólise ocorra. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
A digestão na fase membrana ocorre entro do microambiente formado pela água 
estacionária, muco intestinal e glicocálice. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Material molecular 
Microvilos 
(Borda em escova) 
Células Intestinais (enterócito) 
 5 
Os nutrientes presentes na luz intestinal devem-se difundir-se para a camada superficial 
antes que ocorra a digestão da fase mucosa ou membrana.Além disso, a maioria dos produtos 
da digestão da fase mucosa nunca se difunde para longe da superfície, ou seja, não retornam 
para o lúmen intestinal, de modo que são absorvidos localmente. 
Na fase membrana existe uma enzima para digerir cada tipo de polissacarídeo. As 
enzimas específicas da fase de membrana são chamadas de acordo com seus substratos e 
incluem maltase, isomaltase, sacarase e lactase. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
O produto da digestão da maltose e maltotriose pela maltase é unicamente a glicose; o 
produto da ação da dextrinase sobre a dextrina – limite também é a glicose e o da isomaltose 
pela isomaltase é glicose. Os produtos da digestão da sacarose pela sacarase é a glicose e a 
frutose, o da lactose pela lactase são a glicose e galactose. 
 
Absorção Intestinal 
Absorção se refere ao movimento dos produtos da digestão através da mucosa 
intestinal e para dentro do sistema vascular, para ser distribuído. 
Existem mecanismos de transporte especializados para o movimento de moléculas 
através da membrana. Estes mecanismos envolvem proteínas específicas que ficam 
mergulhadas na matriz das membranas das células epiteliais. Estas proteínas constituem as 
vias de transporte para íons e moléculas orgânicas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Alguns mecanismos de transporte requerem 
gasto de energia, como o transporte ativo, onde 
o ATP é gasto para mover íons ou moléculas 
através da membrana. Nos intestinos delgado e 
grosso, a via de transporte ativo de maior 
importância é a bomba Na
+
, K
+
-ATPase. Esta 
via localiza-se na membrana baso-lateral e usa 
energia da hidrólise de uma molécula de ATP 
para enviar 3 íons Na para fora da célula e 2 
íons potássio para dentro da célula. 
 6 
O transporte de glicose requer um transporte ativo secundário (Co-transporte Na
+
) 
localizado na membrana apical dos enterócitos (células intestinais). 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIGESTÃO DAS PROTEINAS 
 
As proteínas são fontes de aminoácidos, e são essências às dietas animais. As proteínas 
podem ser de origem animal ou vegetal. 
As proteínas da dieta consistem em longas cadeias de aminoácidos reunidos entre si 
por ligações peptídicas. 
Uma ligação típica é a seguinte: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As enzimas necessárias para realizar a digestão de proteínas são provenientes dos sucos 
gástrico e entérico. E diferentes enzimas atuam na fase luminal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
As enzimas classificadas como endopeptidases são aquelas que só hidrolisam ligações 
peptídicas em pontos internos da cadeia polipeptídica, de modo que não dão origem a 
aminoácidos isolados; já as enzimas exopeptidades são aquelas que quebram ligações 
próximas às extremidades das cadeias polipeptídicas, assim, a ação dessas enzimas origina 
aminoácidos livres. Conforme observado, pode-se afirmar que, na digestão luminal surgem 
aminoácidos livres. Bem diferente do que foi observado com a digestão de carboidratos. 
 
 
 
 
As características de cada tipo de proteína 
são determinadas pelos tipos de aminoácidos 
presentes na molécula protéica e pela disposição 
desses aminoácidos. O padrão geral de digestão é 
semelhante a de carboidratos, entretanto o número 
de enzimas para digerir as proteínas é muito maior. 
Visto que existem pelos menos 20 aminoácidos 
diferentes que forma ligações específicas entre si, 
exigindo, portanto, enzimas diferenciadas, ou seja, 
específicas. 
 
 
 7 
A digestão protéica que ocorre no estômago é essencialmente Luminal. 
 
Digestão das proteínas no estômago. A pepsina, a enzima péptica mais importante do 
estômago, é mais ativa em pH de 2 a 3 e totalmente inativa em pH acima de aproximadamente 
5. Por conseguinte, para que essa enzima tenha alguma ação digestiva sobre as proteínas, é 
necessário que os sucos gástricos sejam ácidos. As glândulas gástricas secretam grandes 
quantidades de ácido clorídrico. A pepsina só inicia o processo da digestão protéica, sendo em 
geral responsável por pequeno percentual da digestão total das proteínas. Esse desdobramento 
das proteínas é um processo de hidrólise que ocorre nas ligações peptídicas entre os 
aminoácidos. 
 A ação da pepsina origina peptidios grandes. 
 
A digestão protéica no intestino delgado 
 
A maior parte da digestão das proteínas ocorre principalmente na porção cranial do 
intestino delgado, no duodeno e no jejuno. Sob a influência das enzimas proteolíticas da 
secreção pancreática. Quando as proteínas deixam o estômago, elas costumam estar 
principalmente na forma de proteoses, peptonas e grandes polipeptídios. Logo após 
penetrarem no intestino delgado, os produtos parciais de degradação são atacados pelas 
principais enzimas pancreáticas proteolíticas tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidases. 
Com efeito, a maior parte dos produtos da ação hidrolítica permanece na forma de 
dipeptídios, tripeptídios e até mesmo alguns peptídios maiores. 
 
 
DIGESTÃO NA FASE MUCOSA DAS PROTEINAS 
 
A digestão final das proteínas no lúmen intestinal é efetuada pelas células epiteliais que 
revestem as vilosidades do intestino delgado, principalmente no duodeno e no jejuno. Essas 
células epiteliais possuem borda em escova, que consiste literalmente em centenas de 
microvilosidades que se projetam a partir da superfície de cada célula. Na membrana celular 
que circunda cada uma dessas microvilosidades encontram-se múltiplas peptidases que fazem 
protrusão através da membrana para o meio exterior, onde entram em contato com os líquidos 
intestinais. Dois tipos de peptidases são especialmente importantes: a aminopolipeptidase e 
diversas dipeptidases. Essas enzimas desdobram os polipeptídios maiores remanescentes em 
tripeptídios e dipeptídios e alguns em aminoácidos. Tanto os aminoácidos quanto os 
dipeptídios e tripeptídios são facilmente transportados através da membrana microvilar para o 
interior da célula epitelial. 
Por fim, no interior do citosol da célula epitelial, encontram-se várias outras peptidases 
específicas para os tipos restantes de ligações entre os aminoácidos. Dentro de poucos 
minutos, praticamente todos os dipeptídios e tripeptídios são digeridos até o estágio final de 
aminoácidos; a seguir, esses aminoácidos passam através do lado oposto da membrana 
epitelial para o sangue. 
 
 
 
 
 
 8 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Transporte Intestinal de Proteinas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIGESTÃO DOS LIPÍDIOS 
Os lipídios ou gorduras representam um problema digestivo especial para o animal, 
porque não se dissolvem na água, o principal meio onde ocorre a maioria dos processos 
orgânicos, incluindo a digestão. Tem que haver uma ação detergente para emulsificar ou 
dissolver os lipídios, de modo que possam sofrer a ação das enzimas hidrolíticas do trato 
gastrintestinal. 
Os lipídios constituem uma fração muito pequena da dieta natural dos herbívoros 
adultos. Contudo parece que as espécies herbívoras têm capacidade para digerir e absorver 
quantidades grandes de lipídeos. 
Na dieta comum existem triglicerídeos (de origem animal ou vegetal), e também 
pequenas quantidades de fosfolipídios, colesterol e ésteres de colesterol. Os fosfolipídios e os 
ésteres de colesterol contêm ácido graxo e, por conseguinte, podem ser considerados como 
gorduras. Por outro lado, o colesterol é um composto esterol que não contém ácido graxo, mas 
que exibe algumas das características físicas e químicas das gorduras.Deriva das gorduras e é 
 
Mais de 99% dos 
produtos digestivos finais das 
proteínas que são absorvidos 
consistem em aminoácidos 
individuais, com rara absorção 
de peptídios e absorção 
extremamente rara de 
moléculas protéicas inteiras. 
Infelizmente, mesmo essas 
pouquíssimas moléculas de 
proteína podem algumas 
vezes causar sérios distúrbios 
alérgicos ou imunológicos. 
 
 A absorção de 
proteínas é similar à de 
carboidratos, pois existe um 
sistema de co-transporte com 
o sódio para os aminoácidos 
livres e pode também existir 
para os di e tri-peptídeos. 
Entretanto, são necessários 
pelo menos três proteínas co-
transportadoras para absorção 
de aminoácidos livres. Os 
estudos indicam que para os 
di e tripeptídeos há transportes 
semelhantes. 
 9 
metabolizado de forma semelhante a elas. Por conseguinte, o colesterol é considerado como 
gordura do ponto de vista dietético. As vitaminas A, D, E e K são absorvidas juntamente com 
outros lipídeos da dieta. 
A assimilação dos lipídios está dividida em quatro fases: (1) emulsificação, (2) 
hidrólise, (3) formação de micelas e (4) absorção. 
Emulsificação: é o processo de reduzir as gotículas de gordura a um tamanho que 
forme suspensão estável na água ou em soluções aquosas. A emulsificação começa no 
estômago, devido a agitação e aquecimento do mesmo, entretanto, só efetiva-se no intestino 
delgado pela ação detergente dos sais biliares e dos fosfolipídeos. Esses produtos reduzem a 
tensão superficial dos lipídeos e permitem que as gotículas sejam mais divididas e reduzidas 
de tamanho. 
 
 
 
 
Hidrólise: quando os lipídios estão emulsificados, e ficam sujeitos a ação hidrolítica 
das enzimas digestivas. A hidrólise de triglicerídeos, o principal constituinte lipídico da dieta, 
ocorre por causa da ação combinada das enzimas pancreáticas lipase e co-lipase. Contudo, a 
lipase não pode atacar diretamente no intestino, as gotículas lipídicas emulsificadas, por não 
poderem penetrar na camada de produtos biliares. 
A função da co-lipase, um peptídeo relativamente pequeno, é abrir uma passagem 
através dos produtos biliares, permitindo que a lípase tenha acesso aos triglicerídeos 
subjacentes. A lipase separa os ácidos graxos de cada extremidade da molécula de triglicerídeo 
mas não ataca o ácido graxo central, o que resulta na formação de dois ácidos graxos livres ou 
não esterificados e um monoglicerídeo a partir de cada molécula de triglicerídeo hidrolisado. 
 
 
 
 
 
Processo de 
Emulsificação 
 10 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Outras enzimas pancreáticas que digerem lipídeos são a colesterolesterase e a 
fosfolipase. Os produtos dessas enzimas são ácidos graxos não-estereficados, colesterol e 
lisofosfolipídeos. 
Os produtos da digestão hidrolítica (ácidos graxos, monoglicerídeos etc) combinam-se 
com ácidos biliares e fosfolipídeos para formar micelas, pequenos aglomerados hidrossolúveis 
de ácidos biliares e lipídeos. 
 
 
 
 
 
 11 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
As micelas solúveis permitem a difusão dos lipídios através do lúmen intestinal e 
dentro da camada de água estacionária e o contato íntimo dos lipídios com a superfície 
absortiva da membrana apical. 
O processo de absorção de lipídeos para dentro dos enterócitos não é completamente 
desenvolvido. Quando as micelas aproximam-se da superfície dos enterócitos, os vários 
componentes lipídicos se difundem por curta distância, através do glicocálice e para a 
membrana apical e por meio de proteínas ligadoras de ácidos graxos especiais. Outros 
componentes das micelas parecem simplesmente se difundir pela membrana apical; entre eles 
estão lipídeos tais como monoglicerídeos, colesterol e vitamina A. 
Todos os componentes das micelas difundem-se para dentro do enterócito, com 
exceção dos ácidos biliares, que permanecem no lúmen do intestino. De modo que quando 
alcançam o íleo, os ácidos biliares estão livres de lipídeos; é nesta parte do intestino que 
existem sistemas de transporte específicos para a re-absorção dos ácidos biliares. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Esquema de uma micela. Cada molécula 
formadora da micela é representada por 
uma cabeça polar e uma cauda apolar. 
As micelas podem ser formadas de 
fosfolipídeos (lipídeos complexos), por 
exemplo, onde a parte polar ou hidrofílica fica 
rodeada de água, e a parte apolar ou 
hidrofóbica (caudas hidrocarbonadas), ficam 
sequestradas no interior. 
 
 
 12 
Formação de Quilomicrons 
 
Após passar a membrana apical, os lipídeos absorvidos são rapidamente captados por 
moléculas carregadoras e transportadoras intracelularmente para o retículo endoplasmático 
liso, onde os principais lipídeos são reesterificados para formar triglicerídeos e fosfolipídeos. 
Esses se juntam com o colesterol, lipídeos dietéticos menores e proteínas do retículo 
endoplasmático rugoso para formar os quilomícrons. Os quilomícrons são estruturas esféricas 
com a parte central de triglicerídeos e éster de colesterol e uma superfície de fosfolipídeos e 
colesterol (ver figura abaixo). O fosfolipídeo e o colesterol são arranjados com suas 
terminações hidrofóbicas (que repelem água) faceando os lipídeos do centro e suas 
terminações hidrofílicas (que tem afinidade por água) faceando a superfície da partícula de 
quilomicrons. 
 
 
 
Este arranjo da superfície lipídica torna o quilomícrons hidrossolúvel. Um pequeno 
número de proteínas especiais está presente na superfície do quilomicron, essas proteínas 
ajudam a estabilizar a superfície e dirigir o metabolismo da partícula. 
Após a sua formação, os quilomicrons são expelidos para os espaços laterais, passando 
pela membrana basolateral. Diferentemente da maioria dos outros nutrientes que entram nos 
espaços laterais, os quilomícrons são muito largos para passar na membrana basal dos 
capilares intestinais. Assim, os quilomícrons não podem ser absorvidos através do sistema 
sangüíneo intestinal. Ao invés, eles seguem pelos linfáticos intestinais, depois pelo duto 
linfático abdominal principal, o qual passa pelo diafragma e desemboca no duto torácico, que 
desemboca na veia cava. Por meio deste, os quilomícrons finalmente alcançam o sistema 
vascular sanguíneo. Em animais normais esta cor branca no plasma sanguíneo é conhecida 
como lipemia e desaparece dentro de 1 a 2 horas após a digestão da refeição. 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
CUNNINGHAM, J. G. Digestão e absorção: os processos não fermentativos. Tratado de 
Fisiologia Veterinária. 3ª Edição, 579p, 2004. 
 
 
 
 
apolipoproteina 
apolipoproteina 
colesterol 
colesterol 
fosfolipídeos 
triglicerídeo
s