09 D. do S. Esquelético

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22/09/2015 09 ­ D. do S. Esquelético
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09 - D. do S. Esquelético
 
1 de Jul de 2015 atualizado
Desenvolvimento do 
Sistema Esquelético
Com a formação do tubo neural e notocorda, o mesoderma intra­embrionário forma duas colunas 
de mesoderma paraxial
No final da terceira semana, essas colunas se segmentam formando os somitos
Somitos se diferenciam em:
Esclerótomo
Ventromedial
Forma vértebras e costelas
Dermátomo
Formam a derme (fibroblastos)
Miótomo
Formam os mioblastos (células musculares primordiais)
                     
Desenvolvimento dos ossos
     A condensação marca o início da atividade gênica seletiva, que precede a diferenciação celular. O 
mesênquima se diferencia em osteoblasto, que começa a formar o osso. O osso consiste em células e 
substância intercelular orgânica ­ a matriz óssea ­ , que compreende fibrilas colágenas embebidas em 
um componente amorfo.
Histogênese da cartilagem
A cartilagem desenvolve­se a partir do mesênquima e aparece pela primeira vez nos embriões 
durante a quinta semana
Enquanto mesênquima secreta apenas ácido hialurônico e colágeno I, as células de 
 Edison Tostes 
22/09/2015 09 ­ D. do S. Esquelético
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Enquanto mesênquima secreta apenas ácido hialurônico e colágeno I, as células de 
cartilagem têm capacidade de secretar hialuronidase, colágeno II e codroitina sulfato
Em áreas onde a cartilagem deverá se desenvolver, o mesênquima se condensa para formar 
centros de formação de cartilagem
As células mesenquimais se diferenciam em condroblastos que secretam fibrilas de colágeno 
e a substância fundamental (matriz extracelular)
Subseqüentemente, fibras colágenas e/ou elásticas são depositadas na substância ou matriz 
intercelular
Três tipos de cartilagem são distinguidas de acordo com o tipo de matriz que é formada:
Cartilagem hialina
Tipo mais amplamente distribuído (p. ex., nas articulações)
Fibrocartilagem
(p. ex., nos discos intervertebrais)
Cartilagem elástica
(p. ex., no pavilhão auricular).
Ossificação intramembranosa
Ocorre no mesênquima
O mesênquima condensa­se e se torna vascular
Algumas células se diferenciam em osteoblastos e começam a depositar uma 
matriz não mineralizada, o tecido osteóide
O fosfato de cálcio é depositado no tecido osteóide à medida que este é organizado 
em osso
Os osteoblastos ficam embebidos na matriz e se tornam osteócitos
Os osteoclastos são células multinucleadas com uma origem hematopoética
Nos interstícios do osso esponjoso, o mesênquima se diferencia em medula óssea
Durante a vida fetal e pós­natal, ocorre um remodelamento contínuo do osso através da ação 
de osteoblastos e osteoclastos
O osso inicialmente é desorganizado, mas depois forma lamelas concêntricas ao redor de 
vasos sanguíneos, os ósteons
A maioria dos ossos chatos se desenvolve no mesênquima, dentro de bainhas membranosas 
preexistentes
Parte central da clavícula
Ossificação endocondral
Ocorre em modelos de cartilagem pré­existentes
Em um osso longo, o centro primário de ossificação aparece na diáfise
Osteóide ­ tecido meio hialino que está formando osso 
As células cartilaginosas aumentam de tamanho, a matriz calcifica e as células morrem
Condrócitos formam aquela fileira seriada, pois a placa de metáfase se alinha na mesma 
direção em todas as células
Condrócitos degeneram e formam um conduto
Conduto pode ser colonizado por células hematopoiéticas, por osso ou por matriz reticular
Uma delgada camada de osso é depositada sob o pericôndrio ao redor da diáfise, 
transformando­o em periósteo
A invasão do tecido conjuntivo vascular do periósteo fragmenta a cartilagem
Algumas células invasoras formam as células hematopoiéticas da medula óssea
Outras células se diferenciam em osteoblastos, que depositam matriz óssea nas espículas da 
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cartilagem calcificada
Osteoclasto se forma por fusão de monócitos, que desgasta o osso e forma as espículas ?
Esse processo continua em direção às epífises
A maioria dos centros secundários de ossificação aparece nas epífises durante os primeiros 
anos após o nascimento
Na maioria dos ossos dos membros, os modelos mesenquimais são transformados em modelos 
cartilaginosos, que posteriormente sofrem ossificação endocondral
Vértebras
Cinturas (escapular e pélvica)
Vantagem é que tem essa fase intermediária antes de cartilagem 
      
A ossificação endocondral normalmente não promove o aumento da estrutura, apenas orienta a 
formação
Aumento de espessura do colar ósseo é por ossificação intramembranosa
Osso longo para ser reparado precisa de formação prévia de cartilagem 
Desenvolvimento do Crânio
Crânio dividido em:
Neurocrânio → tudo que envolve o encéfalo 
Viscerocrânio → região da face 
     A tampa do crânio tem a mesma composição que do resto do osso do crânio, mas se forma por 
processo diferente, o que tem várias implicações no sentido de malformações. 
Neurocrânio
Neurocrânio membranoso
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Neurocrânio membranoso
Abóboda / calvária / calota craniana
Ossificação intramembranosa 
Região das fontanelas são membranas, não cartilagem
Suturas só terminam de fechar quando o indivíduo tem uns vinte anos
Na região da sutura, o osso é desorganizado 
Componentes:
Frontal ­ mesênquima oriundo da crista neural
Parietal ­ oriundo do mesoderma para­axial
Occipital (parte interparietal) ­ oriundo do mesoderma para­axial
Região escamosa do temporal 
Neurocrânio cartilaginoso
Base do crânio
Ossificação endocondral
No adulto não da para ver as suturas da base do crânio
Base do crânio ossifica com base em cartilagem prévia
Componentes:
Esfenoide
Etmoide
Occipital basal
Porção petrosa e mastoide do osso temporal
Osso temporal tem tanto parte de neurocrânio com os dois processos de ossificação e 
de viscerocrânio
     Há o desenvolvimento do eixo pela notocorda, e, com o dobramento, o somito se desmonta, e cada 
população de células vai para um lugar. A partir da 5ª semana, grupos de cartilagem vão se formando 
na base do crânio:
Cartilagens pré­cordais:
Cartilagens nasais 
Originam as lâminas etmoidais
Trabéculas craniais
Originam o corpo do etmóide 
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Cartilagens hipofisárias 
Originam o corpo do esfenoide
Formam­se ao redor da hipófise em desenvolvimento
A adenohipófise se desenvolve na cavidade bucal, inicialmente é um tubo com a glândula 
lá no topo
O conduto é meio que estrangulado pela cartilagem 
Asas orbitais e temporais do esfenoide
Cápsula ótica 
Origina a porção mastoide e petrosa do osso temporal (na parte onde fica alojada a vesícula 
ótica, que sai da epiderme), sendo o primórdio da orelha interna
Divisão entre orelha interna e orelha média é a divisão entre a parte escamosa do 
temporal e a petrosa?
­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­­
Placa para­cordal / basal + esclerótomo occipitais (3 últimos)
Formam a base do occipital
Cartilagem que dá origem ao osso occipital envolve a medula, originando o local do forame 
magno 
          
Viscerocrânio  
Derivado da indução do mesoderma dos arcos faríngeos.
Viscerocrânio membranoso
     Nesse momento, a prega frontal está transformando o encéfalo. O viscerocrânio (face) irá se formar 
a partir dos arcos faríngeos:
Arco Faríngeo I
Estomodeu
Formado juntamente com a pregafrontal
Primórdio da boca
A membrana bucofaríngea desaparece nas primeiras semanas de desenvolvimento 
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A membrana bucofaríngea desaparece nas primeiras semanas de desenvolvimento 
faríngeo
Saliência Maxilar 
Parte escamosa do osso temporal
Zigomático
Maxilar
Ossos nasais (Nasal, lacrimal e vômer)
Saliência Mandibular
Parte da mandíbula
As estruturas são formadas por tecido mesenquimal associado aos arcos faríngeos
Margeado apenas por ectoderma, enquanto a partir do segundo já há revestimento 
endodérmico
Ode ao osso temporal
Porção escamosa: ossificação intra membranosa/ neurocrânio e viscerocrânio
Porção petrosa e processo mastóide: ossificação endocondral / cápsula ótica (neurocrânio)
Processo estiloide: ossificação endocondral / viscerocrânio
Viscerocrânio cartilaginoso
    Os arcos de I a III derivam da crista neural. A parte cartilaginosa do bastão cartilaginoso dos arcos 
faríngeos diferencia­se em viscerocrânio:
Arco Faríngeo I
Martelo e bigorna
Pericôndrio ­ Ligamento esfenomandibular
Arco Faríngeo II
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Estribo
Processo estiloide do osso temporal
Ligamento estilo­hioideo
Parte superior do corpo e pequeno corno do hioide
Arco Faríngeo III
Parte inferior do corpo e grande corno do hioide
Arcos Faríngeos IV e VI
Cartilagens da laringe
VI ­ primeiras cartilagens da traqueia
Derivam da lâmina lateral
Desenvolvimento do esqueleto axial
O esqueleto axial é composto de: crânio, coluna vertebral, costelas e esterno
Durante a quarta semana, eles circundam o tubo neural (primórdio da medula espinhal) e 
a notocorda, a estrutura em torno da qual os primórdios das vértebras se desenvolvem
Em embriões de galinha e de camundongo, o gene Pax­1, que é expresso em todas as células 
dos somitos epiteliais que originarão o esclerótomo, parece exercer um papel essencial para 
o desenvolvimento da coluna vertebral
          
Formação das vértebras
Esclerótomos
A notocorda estimula o "despedaçamento" do esclerótomo
Células perdem membrana basal, sofrem processo de mesenquimação e migram para a 
parte mais anterior da notocorda e proliferam, formando aqueles retângulos de 
esclerótomos anterior a notocorda
Esclerótomo migra em paralelo e ocupa a região em volta do tubo neural e notocorda, além da 
parede do corpo
De S1 para baixo não tem tubo neural para ser envolvido, o que explica porque os somitos 
nessa região formam uma massa compactada de ossos que se conectam, o sacro e o 
cóccix
Associado a cada um dos esclerótomos se encontra a massa de músculo correspondente aos 
miótomos mediais (musculatura do eixo, músculos relacionados com as vértebras) (* Miótomos 
laterais ­> musculatura da parede )
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Região cranial (superior) ­ arranjo fouxo
Região caudal (inferior) ­ células densamente agrupadas
Algumas das célula densamente agrupadas se movem cranialmente, em frente ao centro 
do miótomo, formando o disco intervertebral IV
          
Centrum
É o primórdio do corpo de uma vértebra
Região inferior de um esclerótomo + região superior do 
esclerótomo subjacente
Células densamente agrupadas se juntam com as frouxamente agrupadas do esclerótomo 
imediatamente caudal para formarem o centrum mesenquimal
A população mais densa do esclerótomos migra caudalmente e a menos densa 
cranialmente, então no final do processo, dois esclerótomos formam uma vértebra, a 
parte cranial de uma e a caudal de outra
     
Desenvolvimento
A parte entre as vértebras é preenchida pelo disco interrvertebral, que tem um resquício de 
notocorda, o núcleo pulposo 
O desenvolvimento do esclerótomo irá presisonar a notocorda, que entra em apoptose e 
forma, como resquício, o núcleo pulposo (conjuntivo gelatinoso) 
O tecido conjuntivo adjacente forma o anel fibroso 
Os nervos do tubo neural desenvolvem­se intravertebralmente, comunicam­se com a periferia 
e adquirem gânglios (gânglios sensitivos) fora do canal vertebral
Ossificação endocondral
A cartilagem da vértebra adquire centros de ossificação ao longo de si, no qual há 
desenvolvimento de osteoblastos e apoptose de condroblastos, formando o tecido ósseo
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Ossificação da vértebra termina até os 25 anos 
Se arcos vertebrais não fecharem, resulta em espinha bífida
     
Formação das costelas 
As costelas se desenvolvem a partir dos processos costais mesenquimais das vértebras 
torácicas
O local original de união dos processos costais com as vértebras é substituído pelas 
articulações costovertebrais
Esclerótomo quando chega na vértebra produz cartilagem e aos poucos se observa centros de 
ossificação 
Processo costal da vértebra é uma região de formação de cartilagem não mais a partir do 
esclerótomos
O corpo da vértebra origina as costelas só no início desse processo
Para frente da cápsula, a formação é a partir do mesênquima da parede, e então cresce o 
processo costal para frente para formar a caixa torácica 
Na região mais anterior, as cartilagens costais não se ossificam por falta de expressão gênica para 
a formação de osteoblastos
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Costelas verdadeiras ­ Sete pares de costelas (1 a 7) ­  prendem­se ao esterno através de 
suas próprias cartilagens
Costelas falsas ­ Cinco pares de costelas (8 a 12)  ­ unem­se ao esterno através da cartilagem 
de outra costela ou costelas
Costelas flutuantes ­ Últimos dois pares de costelas (11 e 12) ­ não se unem ao esterno
Formação do esterno 
Na região da linha hemiclavicular há o desenvolvimento de duas barras esternais 
concomitantemente com a cartilagem surgindo a partir do processo costal
A cartilagem que constrói as costelas desenvolve­se dorso­ventralmente a partir do 
mesênquima, empurrando as duas barras cartilaginosas esternais para a região ventral, estas 
as quais se fusionam
O embrião já está fechado, mas o tecido cartilaginoso surge depois do mesênquima da 
parede dali, então a barra esternal vai sendo deslocada até a região ventral
As duas barras se fusionam na região central e fazem com que a cartilagem fique colada nela
Cola de cima para baixo e forma o esterno. 
Desenvolvimento do Esqueleto Apendicular
     Consiste nas cinturas peitoral e pélvica e nos ossos dos membros.
*Formação da clavícula 
Primeiro osso a surgir no corpo
Inicialmente ossifica por ossificação intramembranosa, e mais tarde forma cartilagens de 
crescimento em ambas as extremidades, tendo então contribuição de ossificação endocondral 
Formação dos membros 
Formados por dermomiótomo e miótomo lateral 
Após o fechamento do embrião (26º dia), há a formação de uma crista ventrolateral de massa 
celular na altura da quinta a oitava vértebra cervical e primeira torácica
Essas massas são causadas pela proliferação do ectoderma e tecido mesenquimal em seu 
interior
A partir da quarta semana, na região mais anterior, se tem uma proliferação bem ventral, a 
crista ectodérmica para a formação do braço
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crista ectodérmica para a formação do braço
A crista é formada de migração de mesoderma com ectoderma (crista ectodérmica apical)
O ectoderma estimula a proliferação do mesênquima e vice­versa, sendo uma indução 
mútua
Com o desenvolvimento, as célulasmais distais no mesênquima sofrem apoptose, 
então não terá quem induza a permanência da crista ectodérmica apical, que então 
não irá manter o mesênquima indiferenciado, e então finalmente a parte proximal se 
diferencia e aí para o desenvolvimento dos membros
A formação dos dedos se dá com a fragmentação da crista ectodérmica apical na 
região da ponta de cada dedo, então não há manutenção da parte mesenquimal entre 
os dedos, que então degenera e separa os dedos
O ectoderma inibe a formação do modelo cartilaginoso do osso do membro, por isso o 
osso surge numa região mais medular e não cortical
Ossificação endocondral
Todo mesoderma que acompanha a crista forma cartilagem primeiro para a formação dos 
ossos do braço e mão
Forma também o tecido conjuntivo que está associado ao tecido muscular 
Formam os membros superiores
A formação da clavícula joga o braço para a parte lateral, já que é inicialmente ventral
Dois dias depois, há a formação de massas inferiores, que formam os membros inferiores
As estruturas mesenquimais que formação osso e músculo invadem essa massa e proliferam­se 
distalmente
O mesênquima que origina o músculo vem do miótomo lateral (já que essa musculatura é só 
uma extensão da parede do corpo ) da altura do respectivo broto
          
Talidomida
Talidomida é um medicamento que era usado para úlcera gástrica e que causava más 
formações, levando ao nascimento de crianças sem braços e pernas
22/09/2015 09 ­ D. do S. Esquelético
https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/3dc07355­1a19­4545­9529­058a00f89bf6 12/13
formações, levando ao nascimento de crianças sem braços e pernas
Medicamento possui tropismo pelas células da crista ectodérmica 
Formação do músculo estriado esquelético  
Esclerotomos occipitais, os três últimos, formam a base do crânio, e os três últimos miotomos laterais 
formam a língua. 
Inervação e pelo hipoglosso, que é arrastado para baixo. Dor no diafragma pode irradiar par ao 
caminho occipital por causa do frenico, e nos músculos do diafragma é dos miotomos cervicais 
Todo sistema nervoso periférico é extensão do desenvolvimento da crista neural 
Miotomos cervicais 
Miotomos torácicos 
Miotomos lombares 
Miotomos sacrais
Miotomos coccígeos 
Migram em bloco e formam bastões de músculos 
Miótomo lateral → músculos da parede do corpo
Massa pro­músculo do I arco faríngeo → músculos da mastigação
Massa pro­músculo do II arco faríngeo → músculos da expressão facial
Massa pro­músculo do III arco faríngeo → músculo estilofaríngeo
Massa pro­músculo do VI arco faríngeo → músculos do terço superior do 
esôfago
22/09/2015 09 ­ D. do S. Esquelético
https://www.evernote.com/shard/s298/nl/47071399/3dc07355­1a19­4545­9529­058a00f89bf6 13/13
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