Aula Contração muscular esquelética - Fisiologia USP

Prévia do material em texto

Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
120 
 
FISIOLOGIA MUSCULAR 
 
 
 
MUSCULATURA DO CORPO 
 
Tendemos a pensar que movimento está sempre associado ao deslocamento do organismo, isto 
é, a mudança dele de um lugar para o outro. Pensar assim é uma ilusão, pois vários movimentos estão 
sendo realizados enquanto estamos parados: os dedos coçando um ponto do corpo; o estômago 
misturando e propelindo o seu conteúdo; o coração ejetando e fazendo circular o sangue através do 
sistema circulatório, o diafragma e os músculos intercostais garantindo a respiração, etc. 
Os órgãos efetuadores de movimento do nosso corpo são formados de células musculares 
geradores de tensão mecânica e são de três tipos histológicos: fibras musculares estriadas 
esqueléticas e cardíacas e fibras musculares lisas. 
 
Fibras musculares esqueléticas Fibras musculares cardíacas Fibras musculares lisas 
 
 
Formam o tecido muscular esquelético, 
cujos músculos em sua maioria está 
associada a esqueletos; são 
responsáveis pela execução de 
atividades voluntárias e reflexas do 
organismo. 
Formam o coração cujo órgão funciona 
como uma bomba ejetora cíclica, 
propulsionando o sangue através dos 
vasos. 
Formam os demais órgãos viscerais do 
corpo (bexiga, trato gastrointestinal, 
útero, etc.). Como a musculatura 
cardíaca está apenas sob controle 
reflexo. 
 
A grande maioria do músculo estriado esquelético está associada ao esqueleto e garante a 
execução de movimentos e posturas do nosso corpo possibilitando a sua relação com o meio externo 
(obter água e nutrientes, relacionar-se com outras pessoas, defender-se contra as adversidades, etc.). 
Nem toda musculatura estriada chamada esquelética está diretamente associada aos elementos ósseos 
como os esfíncteres anais, vesicais e a musculatura facial. Os movimentos desejados ou intencionados 
é possível porque exercemos controle voluntário de áreas corticais associativas motoras diretamente 
sobre os núcleos motores somáticos da medula e do tronco encefálico. Já a atividade das fibras 
musculares lisas e cardíacas (assim como das glândulas) não estão sujeitas ao domínio consciente (a 
não ser que você, intencionalmente, simule medo ou ansiedade como fazem os atores. Ao “dar vida” à 
personagem, o ator poderá simular o estado emocional planejado e recrutar o conjunto de reações 
somáticas e viscerais apropriados ao contexto. 
Seja como for, a expressão motora somática revela uma infinidade de movimentos, dos mais 
sublimes (artísticos), complexos (produção de ferramentas tecnológicas), elaborados (linguagem) aos 
brutos (lutas). Veremos que a expressão motora somática está, intimamente, articulada a ajustes 
viscerais (respiratórias, fluxo e pressão sanguínea, metabólicas) e endócrinas. 
 
 
Distribuição e características da musculatura esquelética 
 
 Nos animais vertebrados, a musculatura esquelética 
corresponde aproximadamente a 40% do peso corporal e os 
demais tipos de tecido muscular (liso e cardíaco), apenas 10%. 
Além do sistema músculo-esquelético expressar os nossos 
padrões de comportamento gerando tensão mecânica, 
desempenha outras funções fisiológicas como na 
termorregulação (gerador de calor), jejum prolongado 
(neoglicogênese). 
Os músculos podem movimentar partes do corpo 
porque cada extremidade de um músculo está presa a um osso 
por meio de um tendão que muitas vezes se estende sobre uma 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
121 
articulação. Os músculos deslocam 2 ou mais ossos através de uma articulação móvel, ou então, 
deslocam tecidos. A maioria das articulações possui dois grupos de músculos funcionalmente distintos: 
os músculos flexores que em atividade diminui o ângulo articular e os extensores cuja ação 
antagônica aumenta o ângulo. Um movimento pode ser simples, envolvendo alguns grupos musculares 
(por exemplo, o movimento de flexão da perna) ou muito complexos, envolvendo ações coordenadas de 
vários grupos musculares, como numa dança ou no lançamento de disco. Por traz desta complexidade 
aparente de movimento, está o circuito nervoso envolvido. 
 
Classificação funcional do músculo esquelético 
 
 Os músculos são classificados, funcionalmente em músculos flexores, extensores, abdutores 
adutores, pronadores ou supinadores. Nos animais quadrúpedes os músculos extensores dos 
membros anteriores e posteriores garantem que o corpo se mantenha 
em pé, sustentando o peso do corpo contra a gravidade. Por isso, os 
músculos extensores são também chamados de músculos anti-
gravitacionários. Nos seres humanos que são bípedes, os músculos 
extensores dos membros inferiores, do tronco e do pescoço garantem a 
postura ortostática e os membros anteriores são mantidos livres para 
realizar tarefas como carregar objetos enquanto se locomove ou 
manipular e fabricar utensílios. Nosso design corporal está adaptado 
para caminhar e correr sobre os dois pés. 
 Outra classificação que auxilia muito quando levamos em conta 
o controle do SNC sobre o movimento e a postura do corpo é a 
diferenciação dos músculos em mediais (axiais e proximais) e laterais 
(distais). Os músculos da cintura pélvica e escapular (=músculos 
proximais dos membros) e da coluna vertebral (=músculos axiais) são 
responsáveis pelo equilíbrio postural e ereto do nosso corpo. Já os 
músculos distais dos membros e dos movimentos intrínsecos dos 
dedos, por exemplo, não participam primariamente da postura, mas de 
atividades relacionadas com a manipulação. 
 
 
Fontes de energia da contração muscular esquelética 
 
 Para que o músculo possa entrar em e manter a sua atividade, necessita de energia metabólica, 
ou seja de ATP. Ao ser hidrolisado enzimaticamente, parte da energia liberada é utilizada para a 
geração de força mecânica e a outra parte é perdida na forma de calor. Como a disponibilidade de ATP 
é pequena nas fibras musculares, é necessária uma fonte adicional de energia como o fosfato de 
creatina que transfere o grupo fosfórico para o difosfato de adenosina e restaura rapidamente os níveis 
de ATP. Mas como a fonte de fosfato de creatina é muito limitada, num exercício muscular prolongado, o 
ATP passa a ser obtido pela oxidação completa de carboidratos e de ácidos graxos. A fonte de 
carboidrato muscular é armazenada na forma de glicogênio (cerca de 0,5 a 2% do peso muscular 
fresco) e contribui com cerca de 100 vezes mais do que a fonte de fosfato de creatina. Conforme as 
propriedades mecânicas das fibras musculares serão utilizadas o metabolismo aeróbico ou anaeróbico 
como estudaremos mais tarde. 
Assim, num exame cuidadoso da musculatura, é possível observar depósitos de glicogênio 
dentro das fibras musculares e de tecido gorduroso entremeando as fibras musculares. 
 
 
Níveis de organização morfológica do músculo esquelético (para melhor consolidação das 
informações veja os vídeos A Contração Muscular – Meis, UFRJ) 
 
Devemos conhecer bem a organização morfológica da musculatura esquelética para 
compreendermos os mecanismos da contração muscular. O músculo esquelético é constituído de feixes 
paralelos de fibras musculares cujas células possuem diâmetro que variam de 10 a 80 m e 
comprimentos de algumas a dezenas de mm. Cada fibra muscular é envolvida por uma membrana 
denominada sarcolema, constituída de uma membrana citoplasmática e uma camada fina de 
polissacarídeos e de fibrilas de colágeno. As fibras musculares afunilam-se em suas extremidades 
fundindo-se com os elementos fibrosos e tendinosos que se ligam aos ossos. Entre os feixes de fibras 
musculares estão os suprimentos sangüíneos, nervosos e tecidos adiposo. 
 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de NeurofisiologiaDepartamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
122 
 
 
Dentro da fibra muscular estão as miofibrilas (feixes cilíndricos de proteínas) dispostas 
paralelamente, apresentando padrões repetitivos de estrias transversais. Os pacotes de miofibrilas estão 
mergulhados no mioplasma intercalados por grânulos de glicogênio, enzimas glicolíticas e produtos 
intermediários, ATP, ADP, AMP, fosfato, fosfato de creatina, eletrólitos e outras estruturas subcelulares. 
O retículo endoplasmático das fibras musculares (retículo sarcoplasmático) armazena íons Ca
++
 e 
possui canais de Ca voltagem-dependentes. O retículo sarcoplasmático (RS) é uma estrutura volumosa 
(14% da fibra), formada de túbulos que se anastomosam e acompanham as miofibrilas; possuem 
extremidades que terminam em sacos (cisternas terminais). Neste ponto, são trespassados pelos 
túbulos transversais (túbulos T) que se originam do sarcolema formando uma estrutura tríade. Os 
túbulos T dispõem-se perpendicularmente ao RS e às miofibrilas, formando uma rede transversal e 
reticulada no interior da fibra muscular. Funcionalmente comunicam o meio extracelular 
transversalmente ao longo da fibra muscular. 
 
 
 
 
 
 
Organização molecular do sarcômero 
 
As miofibrilas possuem unidades repetitivas denominadas sarcômeros. O sarcômero constitui a 
unidade contrátil da fibra muscular e está limitada pelas linhas Z. No músculo de todos os vertebrados, 
o comprimento do sarcômero é semelhante sendo em torno de 3,5m no estado de repouso e de 1,5m 
quando contraído. Cada sarcômero apresenta uma organização molecular constituída de filamentos 
finos e filamentos grossos. A partir da linha Z, os filamentos finos estendem-se paralelamente para 
ambos os sentidos sendo intercalados pelos filamentos grossos, apenas na região central do sarcômero. 
Tal organização produz um padrão de bandas transversais que varia conforme o estado de contração 
muscular. Os filamentos grossos são constituídos de macromoléculas de miosina e os filamentos finos, 
de moléculas de actina, tropomiosina e troponina. 
 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
123 
 
 A miosina corresponde a 55% da proteína miofibrilar e cada filamento grosso é formado de 200 
a 400 dessas macromoléculas; Cada miosina é formada por duas cadeias: uma leve e outra pesada. Na 
cadeia pesada a cabeça possui dois sítios ativos: uma que possui alta afinidade pela actina e uma outra 
catalítica que hidrolisa o ATP. As moléculas de miosina se juntam e formam um feixe de forma que as 
cabeças ficam destacadas do eixo principal e fisicamente próximos aos filamentos de actina. Apesar da 
elevada afinidade que as moléculas de miosina tem pela actina, o músculo em repouso (relaxado) tem a 
as moléculas de tropomiosina obstruindo o sitio de ligação entre elas. 
 A actina constitui 20 a 25% da proteína miofibrilar e ocorre em duas formas (actina G e actina 
F) que, quando polimerizadas, formam cordões duplos helicoidais. Cada molécula de actina G liga-se 
com grande afinidade a um íon Ca
++
 e a uma molécula de ATP. 
A tropomiosina é uma molécula formada por duas cadeias peptídicas separadas e que estão 
enroladas entre si. 
A troponina é uma proteína globular com função reguladora e possui três subunidades: C que 
se liga a íons Ca
++
; I que é inibitória e T que se liga à tropomiosina. No músculo relaxado as moléculas 
de tropomiosina estão obstruindo o sítio de ligação da actina com a miosina...como estes sítios de 
ligação são desobstruídos? 
 
Antes de prosseguirmos vamos apropriar de alguns conceitos básicos. 
 
 
Unidade motora 
 
 
 
 
 
 
 
As fibras musculares esqueléticas só se contraem sob comando neural (diferente da 
musculatura cardíaca e lisa que possuem propriedades miogênicas). Lembremos que a musculatura da 
cabeça e do pescoço é inervada por motoneurônios situados respectivamente no tronco encefálico e 
porções mais altas da medula cervical; todos os demais músculos do corpo são inervados por 
motoneurônios de origem medular. 
Uma fibra muscular só recebe a inervação de um único motoneurônio, mas o motoneurônio 
pode inervar várias fibras musculares. Chamamos de unidade motora o motoneurônio e as fibras 
musculares por ele inervadas. O tamanho das unidades motoras varia: podemos encontrar unidades 
motoras cuja relação de inervação de um único motoneurônio inervando 1700 fibras musculares ou 
apenas dezenas. Quanto menor é um músculo e menos fibras musculares um motoneurônio controla 
maior será a precisão motora como é o caso dos músculos oculares extrínsecos. 
Os motoneurônios que inervam as fibras musculares são todos mielinizados e são do tipo A 
cujos axônios ao se aproximarem das fibras musculares ramificam-se e perdem a bainha de mielina. Os 
terminais se justapõem a uma depressão do sarcolema denominada placa motora. A placa forma 
muitas pregas juncionais e a região pré-sinaptica possui zonas ativas onde a acetilcolina (Ach), o NT 
exclusivo de todas as junções neuromusculares esqueléticas são secretadas. 
 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
124 
 O mecanismo de neurotransmissão na junção é o mesmo já estudado na transmissão sináptica 
nervosa. Os receptores de ACh são nicotínicos (ionotrópicos) e ao se ligarem a ACh abrem canais 
iônicos causando influxo resultante de Na e provocando PEPS. O potencial elétrico despolarizante é 
chamado potencial de placa motora e propaga-se para fora da placa abrindo canais de Na e K 
voltagem dependentes distribuídos ao longo de todo o sarcolema e dos túbulos T. A freqüência dos PA 
gerada nas unidades musculares é diretamente proporcional a freqüência de estimulação do neurônio 
motor. E lembre-se: as fibras musculares esqueléticas só se contraem sob estimulação nervosa daí 
falarmos em unidade motora. 
 Cada impulso nervoso libera cerca de 60 vesículas de Ach (cada vesícula contem 
aproximadamente 10.000 moléculas de Ach), suficientes para desencadear um potencial de ação 
completo. Entretanto, mesmo em repouso, pacotes de Ach são liberados espontaneamente, produzindo 
“microdespolarizações” na membrana pós-sinaptica. A despolarização causada por um pacote de 
vesícula (quanta) é denominada potencial de placa em miniatura. Somente com a chegada de 
estimulação nervosa e com a liberação de vários quanta de vesículas de ACh é que se torna possível a 
produção de um potencial de placa capaz de causar o PA. 
 
 Miastenia grave é uma doença auto-imune onde o próprio organismo produz anticorpos contra 
os receptores nicotínicos, dificultando a neurotransmissão. Como consequência um dos sinais da 
doença é a fraqueza muscular que piora ao longo do dia (Veja discussão de caso na aula teórico-
prática). 
 
 
Finalmente: como ocorre a contração muscular esquelética? 
Veja o vídeo sobre o mecanismo molecular da contração muscular (MEIS, UFRJ) 
 
 
Quando o músculo não está sob estimulação nervosa, isto é, quando está relaxado a [Ca
++
] no 
mioplasma é insignificante em relação ao meio extracelular. Com a chegada do impulso nervoso, a fibra 
muscular gera PAs e propaga a atividade elétrica pelos túbulos T atingindo as cisternas do retículo 
sarcoplasmático. A função dos túbulos T é a de garantir a rápida propagação da onda de 
despolarização em direção às cisternas do RE, interior das quais estão armazenados o Ca
++
, necessário 
para inicio ao processo de contração dos sarcômeros. A despolarização tem a função de abrir os 
canais de Ca
++
 voltagem dependentes (rianodina) que ficam situados nas membranas do túbulos T as 
quais estão acoplados a moléculas receptoras de diidropiridina localizadas na membranasda cisterna. 
Com a chegada das ondas de despolarização os canais de cálcio abrem-se e os íons se difundem para 
o mioplasma a favor do seu elevado gradiente de concentração. Os íons Ca ligam-se com elevada 
afinidade aos sítios da troponina C, modificando a sua organização espacial, tornando livre o sítio T 
que poderá se ligar à tropomiosina. Agora, o complexo formado pode desobstruir o sítio de ligação da 
actina com a miosina. A formação do complexo actina-miosina forma a ponte cruzada entre o filamento 
fino e o grosso. 
 
Como a miosina tem um sítio catalítico para a hidrólise de ATP, esta união torna a energia 
química disponível para o dobramento da cabeça de miosina e os filamentos finos sofrem um ciclo de 
arraste para o centro, isto é, os filamentos finos deslizam-se sobre os grossos de forma que o 
sarcômero sofre encurtamento (diminui o se comprimento). Com a hidrólise do ATP, a molécula de 
miosina perde a afinidade pela actina, desliga-se restabelecendo a sua posição original. Mas se há mais 
S
e
q
u
ê
n
c
ia
 t
e
m
p
o
ra
l 
d
o
 e
v
e
n
to
 
 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
125 
 
 
ATP e Ca
++
 disponíveis no mioplasma, o ciclo das pontes cruzadas restabelece-se e o deslizamento 
progride com o encurtamento cada vez maior do sarcômero. Assim, as fibras musculares, como um 
todo, encurtam-se. Cada ciclo pode mover o filamento fino cerca de uns 10nm e para cada molécula de 
troponina ativa, sete sítios fixadores de miosina são descobertos. 
 
Denominamos acoplamento excitação-contração (ou acoplamento eletro-mecânico), ao 
processo em que a atividade elétrica da fibra muscular (PA) é transformada em atividade mecânica 
(encurtamento do sarcômero), ou seja, na conversão (transdução) de atividade elétrica em mecânica. 
 
 
Relaxamento muscular 
 
Se não vier comandos do SNC por meio dos motoneurônios, a fibra muscular deixa de gerar PA 
e como conseqüência, os canais de Ca
++
 voltagem-dependentes se fecham. As moléculas de ATPase 
Ca
++
 dependente situadas sobre a membrana da cisterna seqüestram ativamente os íons de volta para 
dentro do reticulo. Com a troponina sem o Ca
++
, a tropomiosina volta a impedir a ligação da miosina com 
a actina, provocando o relaxamento muscular. 
 
 
Rigor mortis 
 Com a morte vem a falência circulatória, falta de oxigênio e a 
inoperância do controle nervoso sobre a musculatura. A desnaturação de 
proteínas faz com que os íons Ca++ extravasem para o mioplasma e o 
músculo começa contrair progressivamente utilizando a via anaeróbica. A 
contração progride e não haverá relaxamento o que leva ao estado de rigor 
mortis, ou seja, estado de enrijecimento muscular generalizado. A instalação 
completa da rigidez vai de 10 minutos a muitas horas após a morte; é 
bastante dependente da temperatura. Este estado não é permanente já os 
filamentos contráteis sofrem autólise. Durante a instalação da rigidez, ocorre 
uma queda brusca de pH por causa do aumento de acido lático (glicólise). 
 
 
MECÂNICA DA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 
O sistema contrátil depende da concentração de Ca
++
 disponível no 
mioplasma, ou seja, da freqüência com que as fibras musculares da unidade 
motora estão sendo estimuladas. Para cada PA em uma unidade motora 
ocorre um abalo mecânico (ou espasmo muscular) ou uma breve 
contração seguida de relaxamento. O abalo começa uns 2 ms após o inicio 
da despolarização e sua duração varia de acordo com tipo de fibras 
musculares, ou seja, se são de contração rápida ou lenta. 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
126 
Cada abalo apresenta uma resposta mecânica do tipo tudo-ou-nada; se um segundo estimulo 
for aplicado antes que o relaxamento do primeiro abalo tenha começado, haverá uma superposição das 
respostas mecânicas que se denomina somação, resultando numa tensão maior. A aplicação de 
estímulos cada vez mais freqüentes produzirá contrações musculares sustentadas e uniformes 
denominada tétano. A força desenvolvida num tétano perfeito é de 4 vezes maior em relação a um 
abalo isolado. 
Durante a fase das somações registra-se o que se chama “fenômeno da escada”. Assim, uma 
maneira de aumentar a força de contração máxima de uma unidade motora é aumentando a freqüência 
de estimulação das unidades musculares. 
Como visto, um músculo pode ser constituído poucas a várias unidades motoras. Além da 
frequência de estimulação da unidade motora, o desempenho mecânico do músculo como um todo 
depende da quantidade de unidades motoras em atividade. Para se aumentar o desempenho mecânico 
de um músculo isso pode ser feito recrutando-se a atividade de todas as suas unidades motoras. É por 
causa dessa organização morfo-funcional é que podemos graduar precisamente a força muscular. Do 
contrário, se todas as fibras musculares de um músculo fossem inervadas pôr um único motoneurônio, 
todas as fibras musculares se contrairiam, sempre, de uma única vez. O recrutamento é realizado em 
uma determinada ordem onde as unidades motoras mais fracas (em termos de potencia mecânica) são 
recrutadas primeiro e depois as mais potentes. 
 
Contrações isométricas e isotônicas 
 
 A contração muscular é o estado de atividade mecânica. O músculo se comporta como um 
sistema de dois componentes no qual a parte contrátil (sarcômeros) está em série com o componente 
elástico (tendões e tecido conjuntivo). Quando os sarcômeros se encurtam a parte elástica é tracionada 
e se uma das extremidades do músculo for móvel, causará movimento e se ambas estão fixas, causará 
apenas tensão (ou estresse). Denominamos contrações isométricas quando a força está sendo 
exercida nos pontos de fixação muscular sem o encurtamento significativo das fibras musculares. Nesse 
tipo de contração, as pontes cruzadas se estabelecem aumentando a tensão ou a rigidez do músculo. O 
desenvolvimento deste tipo de força ocorre tipicamente nos músculos posturais ou quando um músculo 
atua contra uma força oposta. Apesar de não ocorrer trabalho externo, o músculo realizou o que 
chamamos de trabalho interno. Quando as fibras musculares encurtam-se e uma carga externa é 
movida de um lugar para outro temos a realização de trabalho externo e dizemos que houve 
contração isotônica. Nesse caso, o músculo se encurtou gerando tensão mecânica constante 
(movimento). No exemplo o bíceps ergue a carga e realiza movimento, ou seja, “trabalha” 
isotonicamente. Quando se tenta puxar um cordão e este não sai do lugar, não há movimento e dizemos 
que o músculo está “trabalhando” isometricamente. Na prática, em nosso dia-a-dia, estamos o tempo 
todo realizando contrações musculares isométrica e isotônica. Lembre-se do braço de ferro da aula 
prática. Você seria capaz identificar um tipo e outro de contração? 
 
 
Relação entre a força máxima e o comprimento do músculo 
 
A força máxima desenvolvida durante a contração tetânica depende do comprimento inicial do 
músculo quando a atividade teve inicio. O músculo possui elementos elásticos em série e em paralelo 
(todos os elementos situados entre as pontes cruzadas e as extremidades dos tendões). Quando um 
 
Contração isotônica Contração isométrica 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
127 
 
músculo é passivamente estirado ele tende a retornar ao seu comprimento inicial (de repouso). Trata-se 
da propriedade elástica do músculo que pode ser descrita numa curva de tensão passiva. 
Quando um músculo executa uma 
contração isométrica, a tensão ativagerada pelas pontes cruzadas é 
adicionada a tensão passiva. Na figura 
mais adiante é mostrada a curva em 
tracejado que corresponde a curva de 
tensão ativa. Ela mostra que a faixa 
operacional ótima do músculo encontra-se 
situa-se dentro de uma pequena faixa de 
comprimento inicial do sarcômero. Se o 
músculo inicia a sua contração quando as 
fibras encontravam-se próximas ao 
comprimento em repouso; então a 
superposição dos filamentos finos e 
grossos será tal que todas as cabeças 
miosínicas podem formar pontes 
cruzadas. Ou seja, será possível 
desenvolver o máximo de força. 
Mas se o músculo iniciar a 
contração a partir de distensão passiva, o 
grau de superposição será menor assim 
como o número de pontes cruzadas 
formadas. Neste caso, o desempenho 
mecânico será drasticamente baixo. O mesmo se verificará quando o músculo tenta se contrair a partir 
de um grau de sobreposição já existente entre os filamentos. 
Em suma, os músculos esqueléticos estão adaptados de tal forma que geram a sua força 
máxima a partir do comprimento inicial de repouso e dentro de uma faixa muito estreita em torno desse 
comprimento. Essa faixa de desempenho ótimo é denominada faixa operacional real do músculo. 
 
 
Sistema de alavancas 
Quando um músculo isolado é 
submetido a contrair-se suportando uma carga de 
7 Kg, ele ira gerar uma força equivalente e puxará 
o objeto com um deslocamento 1cm (que 
corresponde ao encurtamento muscular). Mas na 
prática, o músculo está associado a elementos 
ósseos e a tecidos conjuntivos. Juntos constituem 
um sistema de alavancas que amplificam a força 
gerada pela atividade muscular. 
 
Suponha que a mesma carga de 7Kg seja 
movida pelo antebraço graças à ação do bíceps e 
seus agonistas. Como o bíceps tem a sua 
inserção além da articulação móvel do cotovelo 
formando uma alavanca a tensão mecânica 
resultante será amplificada para 49Kg. 
 
 
 
Tipos de fibras musculares 
 
As fibras musculares diferem quanto à velocidade de contração, ao tipo de abalo mecânico, 
resistência à fadiga e às vias metabólicas preferenciais para a utilização de energia química. Do ponto 
de vista prático, há fibras musculares quase incansáveis como os músculos posturais que ficam 
tonicamente contraídos quase o tempo todo e outros que ficam alternando entre a contração e o 
relaxamento como os músculos dos dedos ou dos membros. Um mesmo músculo ora pode realizar 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
128 
 
muita força e ora realizar delicados movimentos musculares. A tabela a seguir exemplifica os tipos de 
fibras musculares que possuímos no corpo. 
 
Tipos de fibras musculares esqueléticas 
Características Tipo I (L) Tipo IID( RF) Tipo IIA (RRF) 
Comprimento das fibras Curtas Longas Intermediárias 
Tipo de contração das fibras Lenta Rápida Rápida 
Metabolismo Oxidativo Glicolitico oxidativo e glicolítico 
Cor “Vermelha” “Branca” “Intermediaria” 
Suprimento sanguíneo Muito vascularizado Pouco vascularizado Intermediario 
Mitocôndrias Muitas Poucas Intermediário 
Grânulos de Glicogênio Raro Abundante Intermediários 
Mioglobina Muitas Poucas Intermediária 
Força contrátil Pequena Grande Intermediária 
Resistência a fadiga Grande Pequena Intermediária 
 
 
 
 
 
As propriedades metabólicas e 
mecânicas das fibras musculares também estão 
associadas aos tipos específicos de 
motoneurônios. Assim, podemos falar em 
unidades motoras glicolíticas ou oxidativas. 
Num mesmo músculo há todos os tipos de 
unidades motoras e o seu recrutamento vai 
depender da força de contração que se deseja 
do músculo que obedece a lei do 
recrutamento. Veja o gráfico ao lado: se 
desejamos fazer um esforço leve são recrutadas 
unidades motoras oxidativas (I) cujos 
motoneurônios disparam mais facilmente. Se a 
carga aumenta, são recrutadas fibras 
musculares mistas (IIA) e se aumenta ainda 
mais, são recrutadas fibras glicoliticas(IIB). 
 
 
 
 
 Em nosso cotidiano estamos geralmente recrutando unidades motoras vermelhas fracas e 
lentas, porém bastante resistentes à fadiga. Já as unidades brancas são recrutadas quando requeremos 
grande esforço muscular, rapidez e potência. Entretanto, há um tipo intermediário de fibras vermelhas 
que realizam contrações rápidas, de precisão e força moderada e de resistência. 
 
Fibras intermediárias (Tipo IIA) 
Fibras glicolíticas (Tipo IID) 
Fibras oxidativas (Tipo I) 
IIB 
IIA 
I 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
129 
 
Os motoneurônios destas respectivas fibras também variam em ordem crescente de tamanho. Esta 
organização tem 3 conseqüências importantes: 
1) o recrutamento ordenado facilita a tarefa de modular a força de contração do músculo; 
2) as unidades lentas e as intermediárias são as constantemente recrutadas e são sempre usadas. 
3) Os motoneurônios maiores são recrutados nas emergências em que tarefas específicas de 
grande esforço muscular são requeridas. 
 
Exercício muscular 
 
Observe a aparência dos dois atletas: um pratica corridas de velocidade (100m rasos) e o outro, 
é maratonista (corridas de 42 Km). Que tipos de fibras musculares cada um estaria recrutando durante 
as respectivas provas? Descreva a aparência física de cada um em relação a compleição física e como 
respiram durantes as provas. Justifique a sua resposta. 
Ao realizamos exercícios musculares 
podemos optar por dois tipos de treinamento: para 
melhorar a resistência ou a força. Para melhorar a 
resistência os exercícios recomendados são aqueles 
que recrutam fibras musculares aeróbicas e 
exercícios de longa duração “trabalhando” os 
músculos com cargas leves. Com o tempo a 
quantidade de mitocôndrias e a densidade capilar irão 
aumentar; a resistência ao fluxo sanguíneo irá 
diminuir e aumentar a perfusão sanguínea 
melhorando o condicionamento cárdio-respiratório. 
Mas se o objetivo é buscar a performance 
mecânica, os exercícios recomendados são os 
exercícios de curta duração com cargas pesadas 
umas duas ou três vezes por semana. O resultado 
será o aumento de miofilamentos contráteis e 
conseqüente hipertrofia das fibras musculares 
solicitadas. 
Uma corrida de 100m visa velocidade, ou 
seja, desenvolver força muscular máxima em 
curtíssimo tempo (potência máxima). Como vimos, o 
aumento da força muscular obtém-se aumentando 
massa muscular. Para isso, o atleta deve fazer 
exercícios com cargas cada vez maiores. Isso 
provoca microlesões nos sarcômeros fazendo com 
que as células satélites promovam reparos ou 
aumento de miofibrilas contráteis. As minúsculas células satélites ficam alojadas entre o sarcolema e a 
lamina basal. As lesões iniciam processo inflamatório e os mediadores químicos estimulam a 
proliferação e diferenciação das células satélites. Estas então migram para os sítios das lesões no 
interior das fibras musculares e promovem síntese protéica e aumento dos sarcômeros. Como 
conseqüência ocorre a hipertrofia muscular. 
 
 Já vimos que o ATP é a fonte de energia necessária para o músculo em atividade ou em 
repouso. Na disciplina de Bioquímica vocês estudaram que as moléculas de ATP originam-se de três 
fontes: de vias metabólicas aeróbicas, anaeróbicas e do fosfato de creatina. Quando o músculo está em 
repouso, qualquer sobra de ATP é convertido em fosfato de creatina. Esta é a fonte imediata de ATP. 
Imagine-se fazendo exercício por 1 hora, sem parar: Tão logo você começa, o músculo em atividade 
recruta ATP provindo da degradação do fosfato de creatina e do metabolismo anaeróbico de fontes de 
carboidratos (glicogênio). Estas fontes, no entanto, são insuficientes; são fontes de energiamuito 
fugazes. Então se você estiver aquentando firme, depois de uns 30 minutos, começa finalmente a 
“queimar” ácidos graxos. Fica claro porque o atleta fundista é “magrinho” ou “sequinho”? 
 
 
 
 
 
Curso de Fisiologia 2013 Ciclo de Neurofisiologia 
Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida 
 
130 
Fadiga muscular 
 
A fadiga é uma condição temporária em que a força muscular não 
pode mais ser gerada pelo músculo por problemas metabólicos. A figura ao 
lado exemplifica tipos de fibras musculares com diferentes perfis de 
resistência: as fibras do tipo IID (RF) fadigam-se muito rapidamente e as do 
tipo I (L) são muito resistentes. Durante a fadiga, o músculo está em 
atividade, mas não consegue gerar força mecânica. Nesta condição, o atleta 
sente-se extremamente exausto. 
 
 
 
 
 
Desnervação 
 
Quando os nervos motores são danificados, ocorrem fasciculações musculares (contrações 
irregulares e pequenas) causadas pela liberação espontânea de Ach. Vários dias depois ocorre 
fibrilação (contrações assincrônicas das fibras musculares) causadas por um aumento de sensibilidade 
dos receptores nicotínicos. Cerca de 3 a 4 meses depois inicia-se o processo de atrofia muscular 
(diminuição do tamanho das fibras musculares). Após 1 a 2 anos as fibras musculares degeneradas são 
trocadas por tecido conjuntivo e tecido adiposo. 
Se após a secção os motoneurônios forem estimulados adequadamente, pode ocorrer 
regeneração dos axônios e a recuperação motora. É interessante observar que os motoneurônios 
possuem fatores tróficos que regulam a atividade das fibras musculares que ele inerva: se fibras 
brancas tiverem os motoneurônios grandes trocados experimentalmente, por motoneurônios pequenos 
que inervam as fibras vermelhas, as suas propriedades metabólicas e mecânicas serão modificadas e 
vice-versa. 
 
 
Problematização 
 
Júlio é um corredor velocista. Antes de uma grande prova para a qual treinou muito, sofreu um acidente 
automobilístico, quebrando a perna. Ficou em repouso no inicio e depois já podia andar engessado e 
com muletas. Depois que retirou o gesso, ficou muito surpreso com o estado da sua musculatura. 
Descreva com o que Julio ficou surpreso e explique.