Fisiologia Endócrina do Reprodutor Feminino.

Prévia do material em texto

FISIOLOGIA DA REPRODUÇÃO
SISTEMA REPRODUTOR FEMININO
Os órgãos reprodutores femininos são ovários (dois), ovidutos (tubas uterinas), útero, vagina e vulva.
OVÁRIOS
O ovário tem como função principal a formação de ovócitos, e a síntese e secreção dos hormônios sexuais femininos (estrógeno – o hormônio do cio) e a progesterona (formado no corpo lúteo). Com o auxílio dos estrógenos e da progesterona, o ovário apresenta uma ação estimulante sobre o desenvolvimento das características sexuais secundárias, especialmente sobre a trompa, útero, vagina e glândula mamária. Os ovários são considerados os órgãos primordiais da reprodução nas fêmeas, exatamente como os testículos nos machos. 
Durante o desenvolvimento são produzidas células denominadas oogônias por divisão mitótica nos ovários fetais. As oogônias iniciam uma divisão meiótica e formam vários milhões de ovócitos. Os ovários fetais representam o reservatório de todos os futuros óvulos que são chamados ovócitos. No nascimento uma camada de células foliculares circunda os ovócitos para formar os folículos primários. 
O folículo primário consiste no ovócito e num epitélio simples. Por meio da divisão das células epiteliais do folículo primário forma-se o folículo secundário, que apresenta um epitélio estratificado. A posterior maturação do folículo secundário para o folículo terciário somente se dá após o início da maturidade sexual.
A passagem de folículo secundário a folículo terciário, que se caracteriza pelo desenvolvimento do antro folicular, ocorre mediante acúmulo de um fluido, denominado líquido folicular, sendo este formado pelas células granulosas (ou células epiteliais foliculares), e localizado em pequenos espaços que confluem formando o antro folicular (ressaltando-se que essa transformação somente se dá após o início da maturidade sexual). 
O antro folicular, por sua vez, vai se tornando cada vez maior, resultando em um folículo grande, no qual as células granulosas (ou epiteliais foliculares) ocupam a periferia. O antro se torna tão grande (mais ou menos 1,5 cm na mulher) que o folículo completamente maduro forma uma projeção para fora da superfície. A maturação da célula ovular ocorre no folículo terciário. O final da divisão de redução, que leva a um corte à metade do padrão cromossômico, geralmente ocorre somente após a ovulação, na trompa.
O líquido folicular contém proteinases e peptidadases, que são importantes para a liberação do ovócito do folículo terciário por meio de degradação de proteínas da parede folicular. Finalmente, o folículo se rompe e o líquido folicular escapa, juntamente com o óvulo e seus envoltórios, e assim, se constitui o chamado fenômeno da OVULAÇÃO.
1.1 OVULOGÊNESE
Corresponde ao período de formação do óvulo no interior dos folículos (no córtex do ovário).
A ovulogênese inicia-se durante o desenvolvimento fetal, quando as células germinativas primordiais ou ovogônias (que irão constituir a população do ovário embrionário), começam a sofrer divisão mitótica (fase de multiplicação), salientando-se que essa divisão na fêmea cessa próximo ao nascimento. As ovogônias, por sua vez, começam a se transformar em células maiores (fase de crescimento), denominadas ovócitos primários. Logo após estes ovócitos se desenvolverem, entram na prófase de sua primeira divisão meiótica, que não se completa. Isto é, na época do nascimento, por fatores desconhecidos, a meiose é então interrompida, encontrando-se em sua fase de repouso, vindo a completar sua primeira divisão apenas na puberdade (ou seja, no início da maturidade sexual. No início da maturidade sexual, o ovócito primário completa sua 1° divisão meiótica. Começa então, uma 2° divisão meiótica no ovócito secundário, dando origem ao óvulo maduro. Essa 2° divisão meiótica apresenta um número haploide de cromossomos (ocorre um corte para a metade do padrão cromossômico), e geralmente só se completa após a ovulação no oviduto, podendo ainda ocorrer quando o espermatozoide já penetrou no óvulo (fertilização).
A maturação dos folículos ocorre juntamente com o aumento da produção de estrógenos no epitélio folicular, que provoca alterações características nas trompas, no útero e na vagina. O aumento da liberação de estrógenos na época da maturação total dos folículos leva ao desenvolvimento do cio (estro). Os animais apresentam um instinto sexual e procuram o macho. No início do cio ocorre uma hiperemia dos órgãos reprodutores femininos, que externamente se apresenta na forma de hiperemia e edema.
Nas glândulas da mucosa uterina ocorrem numerosas mitoses; ocorre a fase proliferativa, que aparece juntamente com aumento volumétrico do órgão. Estes processos visam à preparação do útero para receber os rudimentos embrionários. Durante a proliferação da mucosa uterina ocorrem, às vezes, pequenos sangramentos, pode ser observada em cães e ruminantes. 
Na última fase da foliculogênese ocorre uma afinação da parede, se forma o estigma da ovulação e ocorre a ovulação. A célula ovular, ainda circundada pelo epitélio é captada pelo infundíbulo da trompa. 
No lugar do folículo maduro, devido ao crescimento das células da camada granulosa forma-se o tecido do corpo amarelo (corpo lúteo). No corpo lúteo é formada a progesterona, cuja função principal consiste em levar a mucosa uterina para a fase proliferativa e, assim, prepará-la para a nutrição e recepção do embrião. Quando ocorre a fecundação, o corpo lúteo é mantido e serve para a manutenção da prenhez; age impedindo a maturação de novos folículos.
LIBERAÇÃO DOS ÓVULOS
Na ÉGUA e na VACA (que são animais uníparos – dão cria a um filhote), somente um a dois folículos terciários chegam a amadurecer no decorrer de um ciclo, entretanto, apenas um folículo chega a ovulação. Os demais folículos regridem (FOLÍCULOS ATRÉSICOS). Nos CARNÍVOROS e SUÍNOS (animais multíparos – cria de ninhadas), vários folículos se rompem ao mesmo tempo, e são captados pelo infundíbulo da trompa (que na época da ovulação fixa muito próximo ao ovário).
OBS: A principal causa da falha ovulatória em animais é a incapacidade de crescimento dos seus folículos. Influências fisiológicas e ambientais, tais como FOTOPERÍODO desfavorável, LACTAÇÃO ou NUTRIÇÃO inadequada, são as principais causas indiretas de insuficiência ovulatória (Dukes, 626)
CORPO LÚTEO
a) FORMAÇÃO
O corpo lúteo se desenvolve no local do folículo maduro rompido, após ovulação. 
Após o rompimento do folículo, onde pode ocorrer o rompimento de vasos sanguíneos, o antro ou a cavidade do folículo, fica parcialmente preenchida por um coágulo de fibrina (coágulo de sangue), denominado CORPO HEMORRÁGICO. 
Sob a influência do hormônio luteinizante (LH), as células granulosas (ou células epiteliais foliculares), que revestem a cavidade, começam a proliferar, formando, assim, o corpo lúteo ou corpo amarelo (contém luteína). Em diversas espécies animais, as células TECAIS também contribuem para a composição celular do corpo lúteo. 
b) FUNÇÃO
O corpo lúteo funciona como uma glândula endócrina, produzindo PROGESTERONA, cuja função principal, é a proliferação do endométrio para nutrição e recepção do embrião, assim como, a manutenção da gestação.
c) REGRESSÃO E MANUTENÇÃO DO CORPO LÚTEO
Se o óvulo liberado não for fertilizado, o corpo lúteo alcança seu desenvolvimento máximo, e então, regride (por ação da prostaglandina F2), deixando apenas uma cicatriz, o corpus albicans (cicatriz fibrosa decorrente da regressão do CL nos casos de não fertilização do óvulo). 
A PGF2 é a substância que inicia a regressão do CL nas grandes espécies domésticas. A PGF2 começa a ser sintetizada e liberada de uma forma pulsátil aproximadamente 14 dias após a ovulação. Na VACA, ondas individuais de PGF2 duram em média 5 a 6 horas. A luteólise funcional, que envolve um declínio na secreção de progesterona, em geral, começa 3 a 6 horas após o início da liberação de PGF2 . A regressão do CL geralmente se completa em 24 a 48 horas nas grandes espécies.Se o corpo lúteo do estro não regride, o animal não entra no cio, dando a falsa impressão de estar em gestação, sendo importante causa de infertilidade temporária. A esterilidade também pode ser devido ao fato de um certo número de folículos se desenvolverem ao mesmo tempo, e nenhum deles se romper ou regredir. Esta é uma condição cística do ovário. A fêmea estará no cio durante a maior parte do tempo, sendo denominada de NINFOMANÍACA.
Em muitos animais, a onda pré-ovulatória de LH é o que controla tanto a formação quanto a manutenção inicial do corpo lúteo, com os níveis basais circulantes de LH sendo suficientes para continuar mantendo o corpo lúteo (Dukes, 621).
Entretanto, se houver fertilização (fecundação), o CL persiste durante toda a prenhez, impedindo, assim, a maturação de novos folículos. 
TROMPAS
Localizam-se na porção anterior de cada corno uterino, formando uma junção útero-tubal. Pode ser dividida em quatro segmentos funcionais: 
Fímbrias - em forma de franjas, são livres, exceto em um ponto no polo superior do ovário, que assegura a sua íntima aproximação a superfície ovariana.
Infundíbulo - abertura abdominal da trompa, próxima ao ovário, tem forma de funil.
Ampola - porção dilatada da trompa
Istmo - estreita porção proximal da trompa, liga-se a luz uterina.
As trompas têm a função de conduzir os óvulos e espermatozóides em direções opostas quase simultaneamente. As franjas das fímbrias transportam os óvulos liberados da superfície ovariana para o infundíbulo; os óvulos são conduzidos através das pregas mucosas para a ampola, local onde ocorre a fertilização. O transporte do embrião através da trompa leva aproximadamente 2-4 dias na maioria das espécies mamíferas; ele ocorre com auxílio de fracos movimentos peristálticos da trompa, apoiados por movimentos ondulares dos cílios das células epiteliais. Já durante a fase de transporte ocorrem divisões celulares no embrião. O fluido da trompa subministra um ambiente adequado para a fertilização e clivagem dos óvulos fertilizados. Na época do cio e logo após este, aumenta a formação de secreções pela trompa.
ÚTERO
É composto de dois cornos uterinos, um corpo e uma cérvix (colo). A proporção relativa de cada parte assim como a forma e disposição dos cornos variam de espécie para espécie. O útero bipartido é típico da vaca, ovelha e égua. Possui um septo que separa os dois cornos e um proeminente corpo uterino. Como a maioria dos órgãos cavitários internos as paredes uterinas são constituídas de uma membrana mucosa interna, de uma camada intermediária de músculos lisos e de uma camada serosa externa (peritônio).
O útero apresenta uma série de funções:
Transporte de espermatozóides do ponto de ejaculação até o local da fertilização na trompa.
Controle de função do corpo lúteo
Início da implantação, gestação e parto.
A IMPLANTAÇÃO DO EMBRIÃO
O ovócito que entra na trompa após a ovulação, na maioria das espécies, somente se encontra apto a ser fecundado por algumas horas. A cabeça do espermatozoide se transforma no pré-núcleo feminino, finalmente o pré-núcleo feminino e masculino se unem formando o núcleo definitivo, se restabelece o padrão cromossômico completo e se estabelece a base para um novo ser vivo. Por meio de divisão e diferenciação do ovócito fecundado forma-se, finalmente, o organismo multicelular. A fusão dos núcleos masculino e feminino denominada singamia é o processo central da fertilização.
Depois de completada a singamia, sucede-se um período de vários dias durante os quais os óvulos fertilizados, zigoto ou embrião (como deve ser chamado uma vez iniciado o desenvolvimento) levam uma existência livre na trompa e útero da mãe. O transporte do embrião através da trompa leva aproximadamente 2-4 dias na maioria das espécies mamíferas; ele ocorre com auxílio de fracos movimentos peristálticos da trompa, apoiados por movimentos ondulares dos cílios das células epiteliais. Já durante a fase de transporte ocorrem divisões celulares no embrião. 
O fluido da trompa subministra um ambiente adequado para a fertilização e clivagem dos óvulos fertilizados. Na época do cio e logo após este, aumenta a formação de secreções pela trompa. A clivagem se refere a divisão de células sem aumento de volume no citoplasma - processo de divisão celular sem crescimento. A clivagem continua até a formação do blastocisto, época em que o tamanho celular fica reduzido mais ou menos ao tamanho da espécie, quando o ovo se transforma numa bola de células circundando cavidade central cheia de líquido. Segue-se o estágio de mórula. 
Cerca de três dias após a entrada do embrião no útero a mórula do gado bovino consiste em aproximadamente 16 blastômeros. Ao estágio de mórula segue-se o estágio de gástrula (precede a formação dos órgãos) e a estes seguem-se esboços de folhas embrionárias. Na época em que ocorre a formação do estágio de gástrula o diâmetro da vesícula embrionária é de cerca de 1-2 mm nos mamíferos. A partir do nó embrionário da vesícula embrionária desenvolve-se o embrião e os envoltórios embrionários.
O embrião é tido como implantado quando se fixa na posição e estabelece contato íntimo com o organismo materno. A implantação do embrião se processa de maneira diversa nas diferentes espécies de animais. 
Nos primatas e em algumas espécies de roedores ocorre um desenvolvimento intersticial, o embrião se “enterra” no endométrio com o auxílio de enzimas proteolíticas, onde ele continua a desenvolver-se na profundidade sob uma dissolução tissular. O embrião não nida no lúmen uterino e sim na mucosa propriamente dita.
Nos animais domésticos existe um desenvolvimento central, o embrião fica no lúmen uterino e entra em contato com a mucosa uterina através da placenta fetal.
Em vacas e éguas a implantação ocorre em torno de 25 a 30 dias após a fecundação. A implantação é um passo até a formação das membranas embrionárias que permitirão ao embrião em desenvolvimento o acesso ao sistema circulatório materno. Pouco depois de estabelecida a união começa a organização das membranas placentárias e se forma o cório, o amnio e o alantóides. O cório é a cápsula que envolve o embrião.
FORMAÇÃO DA PLACENTA
A formação da placenta possibilita um estreito contato entre os fetos e a mãe, assim como uma troca intensiva de nutrientes. O desenvolvimento da placenta difere nas diversas espécies de animais domésticos, podendo processar-se a seguinte divisão com base na intensidade da penetração dos vilos coriônicos e na dissolução da mucosa uterina da mãe.
Placenta epitélio-corial: ocorre nos equídeos, ruminantes e suínos. Os vilos coriônicos penetram no endométrio sem que ocorra uma destruição maior do tecido materno. O epitélio coriônico (cápsula que envolve o embrião) e o mucoso encontram-se dispostos lado a lado.
Placenta endotélio-corial: ocorre nos carnívoros. A penetração dos vilos na mucosa ocorre juntamente com uma dissolução ampla do tecido, enquanto o epitélio coriônico se coloca junto às paredes vasculares da mucosa. Ocorre um maior eliminação da mucosa durante o parto.
Placenta hemocorial: Existe nos primatas e nos roedores, ocorre uma maior dissolução tissular durante a penetração dos vilos coriônicos, são abertos vasos na mucosa, o epitélio coriônico mergulha em lacunas de sangue. Porções maiores da mucosa são eliminadas durante o parto.
Funções da placenta
Troca de substâncias entre o feto e a mãe (oxigênio, gás carbônico, substâncias protéicas, energéticas, minerais, produtos finais do metabolismo).
Órgão protetor - impede a passagem de diversas substâncias tóxicas e de microrganismos para a circulação fetal.
Função endócrina - formação de gonadotrofinas coriônicas, estrógenos e progesterona. A formação de gonadotrofinas coriônicas na placenta é importante para a manutenção da prenhez em diversas espécies de animais. A ação das gonadotrofinas consiste no estímulo da síntese de progesterona no corpo lúteo e, mais tarde, na placenta.
Na placenta ainda ocorre a formação de umaproteína (lactogênio) que promove o desenvolvimento da glândula mamária.
Nas placenta dos equídeos, ruminantes e suínos existem camadas tissulares entre os vasos sanguíneos maternos e fetais que impedem a passagem de -globulinas e, com isto, de anticorpo. Nestas espécies animais a assimilação destas globulinas através do colostro é de grande importância. 
Um suprimento deficiente de energia ou de proteínas nas mães, nas últimas semanas antes do parto, bloqueia o crescimento dos fetos e leva ao nascimento de animais fracos.