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Núcleo, Ciclo Celular e Meiose Priscila M. M. de Leon Médica Veterinária Doutoranda em Biotecnologia Universidade Federal de Pelotas CDTec - Graduação em Biotecnologia Disciplina de Biologia Celular Maio, 2011 Núcleo Celular Núcleo Celular • Conceito: – Corpúsculo celular relacionado ao controle de todas as atividades celulares. • Funções: – Armazenamento do material genético – Controle o metabolismo celular através da transcrição do DNA em RNA • Características gerais: – Único – Esférico ou ovóide – Localizado no centro da célula ou levemente desviado • O conteúdo do núcleo se apresenta com uma massa amorfa viscosa de material rodeada por um complexo envoltório nuclear. • É a maior organela da célula animal. • Céls. com metabolismo intenso apresentam núcleos volumosos *Exceções: (eucariotos possuem forma variável) • Céls hepáticas: 2 núcleos • Fibra muscular esquelética: dezenas de núcleos • Céls glandulares mucosas: forma achatada: • Glóbulos brancos: forma lobulada • Céls. Vegetais: núcleo periférico Núcleo Celular Neurrônio binulceado 1. corte longitudinal 2. núcleos periféricos 3. corte transversal 4. núcleo periférico • Estruturas do núcleo interfásico: Núcleo Celular 1. Carioteca 2. Nucleoplasma 3. Nucléolo 4. Cromatina • Estruturas do núcleo interfásico: Núcleo Celular 1. Carioteca : Envoltório Nuclear, formado por 2 membranas com poros (3.000 poros), onde há intercâmbio de substâncias entre o núcleo e o citoplasma. Membranas são lipoproteicas (30% lipídeos e 70% proteínas) → membrana externa: salpicada de ribossomos e contínua ao retículo endoplasmático rugoso → cisterna perinuclear: cavidade intermembranas → superfície interna: lâmina nuclear (rede fibrosa de suporte mecânico) → Complexo Poro Nuclear: nucleoporinas *diferencia eucariotos de procariotos * Céls com alta atividade proteica apresentam mais poros • Centro de atividades para a movimentação de RNAs e proteínas – transporte seletivo • Estruturas nucleares: Núcleo Celular 1. Carioteca : Complexo Poro Nuclear COMPLEXO DO PORO Nucleoporinas • Estruturas nucleares: Núcleo Celular 2. Nucleoplasma: ou Cariolinfa é uma massa incolor que preenche o núcleo celular. * É constituído principalmente por água e proteínas. Além de nucleosídeos, nucleotídeos e íons * Proteínas: enzimas de transcrição e duplicação do DNA * Contém filamentos de cromatina e o nucléolo Matriz nuclear: estrutura fibrilar que forma o endoesqueleto nuclear • Estruturas nucleares: Núcleo Celular 3.Nucléolo: Trata-se de um corpúsculo esponjoso e desprovido de membranas, que se encontra em contato direto com o nucleoplasma, rico em RNA ribossômico, além de proteínas e pouco DNA (DNA ribossômico). Geralmente esférico e visível em céls vivas. * Função: organização dos ribossomos, síntese de RNA ribossômico e montagem das subunidades ribossômicas. * Quanto maior o seu número e tamanho, maior é a síntese proteica da célula. Porção fibrilar: localização central, rRNA e proteínas ribossomais (porção central e densa) Porção granular: localização periférica, subunidades ribossômicas em formação. Região Organizadora do Nucléolo (NORs): cromatina Nucléolo • Estruturas nucleares: Núcleo Celular 4. Cromatina: representa o material genético, complexo de DNA e proteínas que se encontra dentro do núcleo celular nas células eucarióticas. → Sua organização é dinâmica devido alterações no ciclo celular * Têm aspecto emaranhado de filamentos longos e finos, denominados Cromonemas. Durante a divisão celular, os cromonemas espiralizam-se, tornando-se mais curtos e mais grossos e passam a ser chamados de Cromossomos. - Heterocromatinas: regiões condensadas, DNA inativo (função estrutural). - Eucromatinas: regiões distendidas, DNA ativo (expressão de proteínas e enzimas). *Cél. eucariótica quase todo o DNA está compactado na cromatina. *Grande parte da cromatina é localizada na periferia do núcleo. Cromatina: • Proteínas da cromatina: Histonas e não-histônicas • Não-histônicas: proteínas que participam da replicação e reparo do DNA, ativação e repressão gênica • Histonas: – principais proteínas da cromatina – participam da arquitetura molecular da cromatina – íntima associação com o DNA – São bastante estáveis – Tem peso molecular baixo e caráter básico (arginina e lisina) – Ligam-se ao DNA através de seus radicais amino com os fosfatos do DNA – Tipos: H1 (220 aa) , H2A, H2B, H3 e H4 (102 a 135 aa) Cromonema = Cromossomo * Durante a divisão celular, os cromonemas espiralizam-se, tornando-se mais curtos e mais grossos. Podem, então, ser vistos individualmente e passam a ser chamados de cromossomos. CLASSIFICAÇÃO DOS CROMOSSOMOS Cromatina = Cromossomos O material genético descondensado – Cromatina - é ativo, pois pode ser transcrito mais facilmente nesse estado. Ao se tornar condensado – Cromossomo – a transcrição é dificultada, mas por outro lado a divisão celular ocorre com maior precisão. • Nucleossomo: unidade estrutural básica da cromatina (DNA em dupla hélice e Histonas). – Forma: cilíndrica achatada, 10 nm x 6 nm * Constituído por 200 pares de bases (pb) de DNA associado com octâmero de histonas (H2A, H2B, H3 e H4) e uma molécula de H1 * Centro do nucleossomo (octâmero de histonas + 146 pb de DNA) * DNA de ligação (15 até 100pb) • Nucleofilamento ou fibra de 10 nm: 1º nível de compactação da cromatina. – Associação de nucleossomos adjacentes através da interação de H1 (extremidade amino-terminal a extremidade carboxi-terminal) – 10% durante a intérfase, permitindo acesso as enzimas de transcrição • Solenóide ou fibra de 30 nm: 2º nível de compactação da cromatina. – Formada pelo enovelamento da fibra de 10 nm em estrutura helicoidal. Cada volta contém 6 nucleossomos radias – Maioria durante a interfase Cromatina: Nucleossomo: Cariótipo • É o estudo da constituição cromossômica dos seres vivos. • Espécie humana, composto de 46 cromossomos em 23 pares (22 pares de autossomos e 1 par sexual) • Permite a análise das anomalias numéricas ou estruturais dos cromossomos. • O estudo do cariótipo (forma, tamanho e número de cromossomos) pode ajudar no diagnóstico pré-natal ou pós- natal de aberrações genéticas. Componentes Células Procariontes Célula Animal Célula Vegetal Funções Carioteca Ausente Presente Presente Movimentação de RNA e proteínas Nucleoplasma Ausente Presente Presente Estrutura nuclear Cromatina Presente Presente Presente Material genético (DNA + proteínas) Nucléolo Ausente Presente Presente Rico em RNA ribossômico Núcleo celular - pontos importantes: • Em uma célula em crescimento ou em diferenciação, o núcleo é metabolicamente ativo, replicando DNA e sintetizando rRNA, tRNA e mRNA. • Nucléolo é o local de síntese de RNA ribossômico • Dentro do núcleo o mRNA liga-se a proteínas específicas formando partículas de ribonucleoproteinas • Então passa para o citosol através dos poros nucleares para a síntese de proteínas Ciclo Celular CICLO CELULAR Conceito: * Envolve processos desde a formação celular até a divisão em duas céls filhas. *Eventos que preparam e realizam a divisão celular • Função: proliferação celular, reposição e regeneração, diferenciação celular e latência. • Células somáticas → célula duplica seu material genético e o distribui igualmente para duas células- filhas, multiplicam-se por mitose • Células germinativas → gametas carregam metade do nº cromossômico, multiplicam-se por meiose (divisão reducional) • Etapas coordenadas dociclo celular: 1. Intérfase: – Compreendida entre duas divisões sucessivas – Período de Crescimento: célula cresce e prepara- se para nova divisão. Ocorre a duplicação dos componentes da célula mãe. 2. Período de Divisão: • divisão propriamente dita, se origina duas céls filhas. Cariocinese ou Mitose→ divisão nuclear Citocinese → divisão citoplasmá?ca CICLO CELULAR • Fases do ciclo celular: I. Intérfase: - G1→ intervalo entre o fim da mitose e a síntese de DNA (fase mais variável) - S→ duplicação e síntese de DNA - G2→ intervalo entre o término da síntese de DNA e a próxima mitose. G = gap (intervalo) S = síntese * 95% do tempo de clico celular é gasto na Intérfase, porém tempo varia com tipo celular. * Intérfase é uma fase de intensa atividade metabólica CICLO CELULAR CICLO CELULAR • Sinais químicos que controlam o ciclo provêm de fora e de dentro da célula • Sinais externos: � Hormônios � Fatores de crescimento (ligam-se a receptores de membrana das células alvo): PDGF, EGF, VEGF, FGF * Complexo receptor-ligante ativa produção de sinalizadores intracelulares • Sinais internos: Sinalizadores ativam cascata de fosforilação intracelular, induzindo a expressão de genes. são proteínas de 2 tipos: � Ciclinas � Quinases (CDKs - Cinases Dependentes de Ciclina) * Complexo CDK-ciclina fosforila proteínas específicas – CKIs (Inibidores de Cdk): proteínas que interagem com Cdks, bloqueando sua atividade de quinase – Complexo ubiquitina de degradação de proteína: degrada ciclinas e outras proteínas para promover a progressão do ciclo celular Controladores negativos CICLO CELULAR - Intérfase • Intensa síntese de RNA e proteínas; • aumento do citoplasma da célula-filha recém formada; • Se refaz o citoplasma, dividido durante a mitose; • Cromatina não compactada e não distinguível como cromossomos individualizados; • Pode durar horas ou até meses • Inicia com estímulo de crescimento e posterior síntese de ciclinas que vão se ligar as CDKs (quinases) G1 CICLO CELULAR - Intérfase • Duplicação do DNA – Replicação • Cromatina com duplicação do DNA e Histonas • aumenta a quantidade de DNA polimerase e RNA; • Complexo ciclinaA/Cdk2 importante função antes da síntese de DNA, fosforilando proteínas envolvidas na origem de replicação do DNA • Fator Promotor da Mitose (MPF ou ciclinaB/cdc2), protege a célula de segunda divisão no DNA até que entre na mitose S CICLO CELULAR - Intérfase • Tempo para o crescimento celular e para assegurar completa replicação e reparação do DNA antes da mitose • Pequena síntese de RNA e proteínas essenciais para o início da mitose • Acúmulo do Fator Promotor de Maturação (regulador geral da transição de G2 para M) • Eventos: condensação da cromatina, ruptura do envoltório nuclear, montagem do fuso e degradação da ciclina G2 • G0→ estado de quiescência • Ponto de controle do ciclo celular: I. Ponto de restrição (R): – Ocorre ao fim da fase G1 – impede a progressão do ciclo celular em condições desfavoráveis ou insatisfatórias – No momento que a célula passa por R atinge até a faz de Mitose * Em mamíferos a p53 é sinal de parada em G1 (células cancígenas) II. Checkpoint G2-M – Formação do fator Promotor da Maturação (ciclinas mitóticas ligam-se a proteínas CdK formando MPF) CICLO CELULAR CICLO CELULAR Fases do Ciclo: � G1: 12 horas � S: 7 a 8 horas � G2: 3 a 4 horas � M: 1 a 2 horas � Total: 24 horas • Em geral ciclo celular dura: 12 a 24 h em mamíferos; 1 hora em unicelulares. Proliferação celular: • Classificação celular de acordo à proliferação: 1. As células que se dividem continuamente • Células embrionárias, as do epitélio do intestino delgado (renovação de três em três dias), as dos folículos capilares, as do sistema linfático e as da medula óssea (cél sanguíneas). 2. Dividem-se em reposta a estímulo • Podem permanecer em G0 • São cél desprovidas de fatores de crescimento, necessitam estímulo • Fibroblastos, hepatócitos, cél renais, ovário, musculo liso, cél. Osseas. 3. Células terminalmente diferenciadas • Perdem permanentemente a capacidade reprodutiva • Permanecem em G0 • Neurônios, músculo esquelético, cél cardíaca. Meiose MEIOSE Conceito: * Ciclo de divisão de células germinativas diplóides (2n) em células haplóides (n) * Gametogênese * Resulta na formação de 4 células diferentes geneticamente. → Acontecem duas divisões celulares sucessivas após uma única duplicação do DNA (intérfase): Meiose I → Divisão Reducional Meiose II → Divisão Equacional MEIOSE Fases de cada divisão meiótica (Meiose I e Meiose II): 1. Prófase 2. Metáfase 3. Anáfase 4. Telófase • Divisão Reducional = são formadas duas células haplóides a partir de uma diplóide MEIOSE I → Prófase I: período exageradamente demorado (muito anos na oogenese e 13 a 14 dias na espermatogênese) Eventos: • Pareamento dos cromossomos homólogos – Garante a disjunção dos cromossomos homólogos (núcleos filhos recebem um de cada par) – Permite a recombinação gênica (crossing-over) Contribui para a diversidade genética do processo evolutivo MEIOSE I → Prófase I - Subdivisão: • Leptóteno – Cromatina começa a condensação gradual em Cromossomos (ainda só é visível filamentos finos) – Cromômeros: pontos de condensação nos filamentos – Núcleos Axiais • Zigóteno – Sinapse (aproximação e pareamento dos cromossomos de forma ordenada) – Complexo Sinaptonêmico (núcleo axial em contato com a cromatina) MEIOSE I → Prófase I - Subdivisão: • Paquíteno – Cromossomos permanecem pareados – Recombinação gênica (crossing-over)* • Diplóteno – Separação dos cromossomos homólogos – Quiasmas (evidência citológica do crossing-over) • Na oogênese ocorre o aumento do volume celular *Intensa atividade metabólica MEIOSE I → Prófase I - Subdivisão: • Diacinese – Aumento da repulsão entre cromossomos homólogos – Terminalização dos quiasmas – Aumento da condensação cromossômica e desaparecimento dos nucléolos (ruptura da envoltório) Recombinação gênica ou Crossing-over • Evento molecular que envolve troca de genes entre os cromossomos de origem materna e paterna • Etapas: 1. Quebra do DNA 2. Formação de molécula de DNA híbrida 3. Substituição das bases impropriamente pareadas * Nódulos de recombinação Resultado final da Prófase I: características principais � pareamento dos cromossomos homólogos � crossing over MEIOSE I → Metáfase I: • Os cromossomos homólogos, ainda emparelhados, ocupam a região equatorial da célula, presos às fibras do fuso acromático que emergem de centríolos opostos. • Cromossomos atingem a sua condensação máxima (maior que na mitose) • Membrana nuclear desaparece; forma-se o fuso • Centrômeros em polos opostos Migração Cromátides-irmãs para polos opostos Meiose I - Metáfase I MEIOSE I → Anáfase I: • Os cromossomos homólogos separam-se, são movimentados pelas fibras do fuso acromático que encurtam-se. • Os cromossomos são direcionados para os pólos opostos da célula (disjunção). • Como ainda não ocorre a duplicação dos centrômeros, as cromátides irmãs seguem juntas para o mesmo pólo. • os conjuntos paterno e materno originais são separados em combinações aleatórias *Etapa propensa a erros chamados de não-disjunção Formação da Placa Equatorial Meiose I - Anáfase I MEIOSE I → Telófase I: • Os cromossomos chegam aos pólos ainda duplicados, formandos por duas cromátides presas pelo centrômero • Carioteca se reorganiza surgindodois novos núcleos ocorrendo a citocinese • Cromossomos se desespiralizam, reaparecem os nucléolos • Desorganiza-se o fuso acromático, os centríolos duplicam-se • Citocinese: Citoplasma se divide e são originadas duas células haplóides. Formação de duas células Haplóides Meiose I - Telófase I MEIOSE - Intercinese • No intervalo entre a meiose I e II, ocorre a intercinese, cada uma das duas células iniciará a divisão II. • Fase breve • Essa fase difere da intérfase por não ocorrer a replicação da informação genética, tal como ocorre na intérfase. • Não ocorre a fase S ( então não há duplicação do DNA) *Células Haplóides (n) e de quantidade 2C de DNA, pois cromossomos estão duplicados MEIOSE II * Semelhante a Mitose → Prófase II: É bem simplificada, visto que os cromossomos não perdem a sua condensação durante a telófase I. Eventos: • Os cromossomos condensam-se, desaparecem os nucléolos, os centríolos duplicados ocupam pólos opostos na célula, surge o fuso acromático, a carioteca desorganiza-se e os cromossomos espalham-se pelo citoplasma, prendendo-se às fibras do fuso acromático pelo centrômero. Meiose II - Profase II MEIOSE II → Metáfase II: Os cromossomos ligados ao fuso são transportados ao centro da célula formando a placa equatorial. Não há mais homólogos nas células eles se dispõem um sobre o outro, como na mitose. MEIOSE II → Anáfase II: Devido a tração do fuso em sentidos diferentes ocorre a quebra do centrômero e as cromátides irmãs são separadas. MEIOSE II → Telófase II: Reaparecimento da carioteca e do nucléolo, descondensação cromossômica, ocorre a citocinese e formação de quatro células haplóides e geneticamente diferentes. * Cada célula dessa meiose irá conter um grupo de cromossomos não homólogos. Redução cromossonal e da quantidade de DNA (n, 1C). MEIOSE II – Telófase II Resultados da meiose • Início Meiose: → 1 cromossomo = 2 moléculas de DNA idênFcas de dupla hélice (2 cromátides-irmãs), unidas pelo centrômero: 46 cromossomos = 4C = 2n • Final Meiose I: → 1 cromossomo = 2 cromátides-irmãs: 23 cromossomos = 2C = n • Final Meiose II: → 1 cromossomo = 1 cromátide (1 molécula de DNA): 23 cromossomos = C = n Vídeo - Biologia da Meiose Gametogênese • Oogênese: * Processo de formação do gameta feminino, (óvulo). a) Período germinativo: as Oogônias (2n) sofrem mitoses formando várias células durante o período embrionário. b) Período de crescimento: as oogônias aumentam de tamanho dando origem a células que agora são chamadas oócitos I c) Período de maturação: Os ovócitos I entram em meiose I, dando origem a duas células, uma maior (n) ovócito II e outra menor (n) 1º corpúsculo polar. Inicia-se então a meiose II; o oócito II dará origem a duas células (n), oócito e 2º corpúsculo polar. Gametogênese • Oogênese: – Os ovócitos primários entram em meiose I e ficam parados em prófase I (diplóteno) da meiose I até a puberdade – Entra em meiose II, até metáfase II, e é finalmente completada na época da fertilização – Gestações em idade avançada estão mais sujeitas a malformações, devido ao maior de tempo exposto a risco de mutações do que um ovócito de uma mulher mais jovem – Quase todo o citoplasma vai para uma célula filha, que depois irá formar o ovócito, outra célula é o Corpúsculo Polar (uma pequena célula que se degenera) Gametogênese • Espermatogênese: a) Período germinativo: as espermatôgonias dividem-se por mitose, dando origem a várias outras gônias. Período de multiplicação ocorre durante a vida toda. b) Período de crescimento: as mitoses param e a espermatogônia cresce dando origem a uma célula maior, o Espermatócito I. c) Período maturação: Espermatócito I (2n) entra em meiose I, dando origem a duas células (n), Espermatócitos II, que entram em meiose II formando quatro células (n), Espermátides. d) Espermiogênese: espermátides sofrem transformações, originando Espermatozóides. Gametogênese primleon@gmail.com
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