Apontamentos1 plantas água

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UNIVERSIDADE DE COIMBRA 
 
FACULDADE DE CIÊNCIAS E TECNOLOGIA 
 
DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
APONTAMENTOS DE FISIOLOGIA VEGETAL 
 
Capítulo I: As Plantas e a Água 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gil Silva Cruz 
2010 
 
 
 
As plantas e a água 
 
Porque é importante a água 
A água é de longe o constituinte mais abundante das células vivas das plantas. Ela 
constitui em média 80-95% do peso dos tecidos moles das plantas e desempenha nelas 
funções cruciais, designadamente: 
1) É o melhor e mais abundante solvente conhecido. Como solvente ela serve de meio 
onde ocorrem as reacções químicas; 2) Ela própria, ou os seus iões, participa como 
reagente em várias reacções (hidrólise e desidratação); 3) É o veículo de transporte das 
substâncias em solução (sais minerais, fitohormonas, açúcares, ácidos orgânicos, 
aminoácidos etc.), ou em suspensão, no interior da planta; 4) É essencial para manter a 
estrutura e propriedades das membranas, proteinas, ácidos nucleicos e outros 
constituintes do protoplasma; 5) Confere turgidez às células e tecidos e, nessa qualidade, 
é responsável por: - dar suporte mecânico às partes jovens não lenhificadas dos orgãos 
das plantas; pelo crescimento celular; e por muitos movimentos realizados pelas plantas 
ou por orgãos das plantas. 
Da totalidade da água absorvida pelas raizes, apenas uma porção muito reduzida (2-5%) é 
retida pelos tecidos e utilizada no crescimento ou em reacções químicas. Todo o resto é 
libertado pelas folhas sob a forma de vapor, um processo designado transpiração. Durante 
o seu ciclo de vida uma planta pode perder o equivalente a 100 vezes a sua massa, através 
das folhas, por transpiração. 
Tendo em conta que a água desempenha funções tão importantes nas plantas, sendo 
mesmo o recurso que mais limita a produtividade agrícola, é estranho que um recurso tão 
valioso seja, por elas, tão mal gerido. Essa situação torna-se mais fácil de compreender se 
tomarmos em consideração que as vias através das quais a planta perde água são também 
as portas de entrada do CO2 utilizado na fotossíntese. A planta tem que gerir, 
frequentemente, o compromisso entre duas situações extremas igualmente penalizantes: a 
de morrer de fome ou de desidratação. 
Nas plantas terrestres a água é absorvida do solo pelas raizes e, depois de atravessar 
radialmente a zona cortical, chega aos elementos condutores do xilema. Nestes a água é 
transportada até às folhas, na chamada corrente de transpiração, onde a maior parte é 
perdida para atmosfera, principalmente através do estomas. Estabelece-se, assim, um 
fluxo contínuo de água entre o solo e a atmosfera, com passagem pelo interior das plantas. 
Para compreendermos melhor os mecanismos e as forças responsáveis pela manutenção 
deste fluxo, importa referir algumas das propriedades da molécula da água. 
 
Propriedades da água 
A forma como o átomo de oxigénio e os dois átomos de hidrogénio se associam na 
molécula de água (Fig. 2) origina uma estrutura polar com uma região electronegativa 
(átomo de oxigénio) e as zonas correspondentes aos átomos de hidrogénio com cargas 
fraccionais positivas. Esta estrutura polarizada permite o estabelecimento de ligações de 
hidrogénio com outras moléculas de água ou com moléculas de outros compostos 
polares. A facilidade com que as moléculas de água estabelecem ligações entre si e com 
as moléculas de outros compostos polares, é a responsável pelas elevadas forças de 
coesão e de adesão, respectivamente, bem assim como pelas notáveis propriedades 
térmicas que apresenta. 
As propriedades físicas da água fazem dela um meio único para a vida. Em primeiro lugar 
a água é um excelente solvente da grande maioria de substâncias. Isto deve-se em parte às 
pequenas dimensões da molécula e, por outro lado, à sua natureza polar, que lhes permite 
orientar-se à volta dos iões e dos solutos polares em solução, mascarando a suas cargas 
eléctricas. Este facto diminui a interacção electrostática entre as substâncias polares, 
aumentando a sua solubilidade. Além disso, as terminações polares das moléculas de água 
podem orientar-se junto de grupos com cargas de macromoléculas, formando camadas de 
hidratação. 
 
 
Fig. 1 – Estrutura da molécula da água e a formação de ligações de hidrogénio 
 
A elevada força de coesão entre as moléculas de água permite que as colunas de líquido, 
que preenchem os vasos lenhosos, se mantenham intactas e ascendam às partes mais 
elevadas das árvores mais altas, mesmo quando sujeitas a tensões muito fortes. 
Por outro lado, as moléculas de água também são atraídas por outras moléculas polares 
(adesão) o que lhes permite aderir a superfícies sólidas como as das paredes celulares e 
formar camadas de hidratação à volta de iões e macromoléculas como as das proteinas e 
dos ácidos nucleicos. 
Por sua vez, os elevados calor específico e calor de vaporização habilitam as moléculas de 
água a absorverem quantidades relativamente elevadas de calor sem que a sua 
temperatura sofra alterações significativas, e a permanecerem no estado líquido numa 
vasta gama de temperaturas. 
 
Potencial hídrico 
O movimento da água no contínuum solo-planta-atmosfera é um processo físico, 
inteiramente passivo, que não requer a utilização de energia metabólica. 
Em qualquer sistema (solo, planta, atmosfera), a água desloca-se de um lugar para outro 
em resposta a diferenças de energia potencial ou potencial químico (µ). A diferença entre 
a energia potencial da água (µ) num determinado sistema (por conseguinte sujeita a todos 
os tipos de forças ou influências que actuam sobre esse sistema), e a energia potencial da 
água pura e livre (µo), sujeita à pressão atmosférica normal e à mesma temperatura da 
água do sistema, dividida pelo volume molal parcial da água (Vm) é chamada potencial de 
água ou potencial hídrico e designa-se, abreviadamente, pela letra ψ (psi). 
 ψ = (µ-µo) /Vm 
 Nas células vegetais, ou entre as células vegetais e o seu meio envolvente, a água flui de 
áreas de potencial hídrico mais elevado para áreas de potencial hídrico mais baixo. Se não 
existirem barreiras, o movimento da água só acabará quando se atingir o equilíbrio 
termodinâmico. Significa isto que a direcção do movimento da água num sistema é 
determinada por diferenças (gradientes) de potencial hídrico. 
Por convenção, foi estabelecido que o valor do potencial hídrico da água pura e livre à 
pressão atmosférica, ao nivel do mar é zero. Por conseguinte, o potencial hídrico duma 
solução, nas mesmas condições, é um valor negativo porque a concentração (energia 
livre) da água na solução é menor que a da água pura. O mesmo sucede quando a água se 
encontra adsorvida (aderente) a partículas do solo ou a tecidos das plantas, sendo, nestes 
casos, necessário fornecer energia para levar o potencial da água ao valor 0. 
O potencial da água livre aumenta com a temperatura, com a pressão exercida sobre ela e 
quando é elevada (colocada a um nivel superior). 
Embora o potencial hídrico seja uma expressão da energia livre da água nas condições 
existentes num dado sistema relativamente à água pura em condições padrão, ele é 
normalmente expresso em unidades de pressão (Pascals, MegaPascals (MPa), ou ainda 
bares e atmosferas; 1 bar = 0.987 atm. = 0.1 MPa) por estas serem mais fáceis de medir 
que as unidades de energia. 
O potencial hídrico pode também expressar-se em função da pressão do vapor de água da 
atmosfera em equilibrio com a solução aquosa, de acordo com a expressão: 
 ψ = RT/V ln(e/eo) 
em que R representa a constante dos gases perfeitos (8,31 J ºK-1 mol-1); T a temperatura 
absoluta (ºK) e e e eo a pressão de vapor da atmosfera e do estado de saturação da mesma 
para aquela temperatura, respectivamente. Como e/eo representa o conteudo relativo de 
vapor de água da atmosfera (%HumidadeRelativa /100), a expressão anterior tomará a 
forma seguinte para uma temperatura de 20 º C e se passarmos para logaritmos decimais: 
 ψ = 311,5 log %HR/100 
 
Componentes do potencial hídrico 
Como já foi dito, o potencial hídrico da água pura e livre, à pressão atmosférica, foi 
fixado arbitrariamente como sendo igual a zero. A adição de solutos, pressões físicas e a 
presença de partículas sólidas (ou superfícies) hidrofílicas modificam o potencial da água 
pura. Assim, o potencial hídrico de um determinado sistema (por ex. uma célula) será 
igual ao somatório dos diversos potenciais componentes (osmótico ou de solutos, de 
pressão, matricial, etc.) que actuam sobre o referido sistema. 
 ψ = ψs+ ψp + ψm +. . .. .+ 
em que ψs
 representa o potencial osmótico ou de solutos; ψp o potencial de pressão ou de 
turgescência; e ψm o potencial matricial ou de matriz. Vejamos como cada um destes 
componentes afecta o potencial hídrico das plantas. 
 
Potencial Osmótico (ψs) 
O potencial osmótico é proporcional ao número de partículas de soluto dissolvidas e é 
independente do tipo de partículas. A partícula pode ser uma molécula de açúcar, um ião 
de cálcio, ferro ou nitrato, ou ainda uma qualquer substância química dissolvida. Estas 
partículas em solução interactuam com, e reduzem, a actividade das moléculas de água, 
dimuindo a sua energia potencial. Deste modo, a adição de solutos faz sempre baixar o 
valor do potencial hídrico e o potencial osmótico é sempre uma grandeza negativa (ψs<0). 
O potencial osmótico das folhas de muitas plantas cultivadas está, geralmente, contido 
entre -1 e -2 MPa. 
Muitas vezes, em vez de se referir o potencial osmótico, que é negativo, usa-se o termo 
pressão osmótica (Π = - ψs) para designar o efeito dos solutos dissolvidos na água, a 
qual é uma grandeza positiva. Ela pode definir-se como a força (pressão) que é preciso 
aplicar a uma solução contida num osmómetro mergulhado em água pura para impedir 
que o volume de solução dentro do osmómetro se altere. 
Tanto o potencial osmótico, como a pressão osmótica estão relacionados com a fracção 
molar ou actividade da água (moles de água /moles de água + moles de soluto) ou, ainda, 
com a concentração de partículas de solutos dissolvidos. Para muitas soluções biológicas 
(diluidas) o potencial osmótico pode calcular-se pela equação de van`t Hoff: 
 ψs = - RTC 
sendo C a concentração de solutos expressa em mol . m-3 de solvente. De acordo com esta 
fórmula, uma solução molal dum soluto não iónico apresenta, para uma temperatura de 
20ºC, um potencial osmótico de –2,43 MPa. No caso de soluções de solutos ionizáveis 
 Fig. 2 – Osmómetro de Dutrochet 
 
terá que se ter em consideração o número efectivo de partículas osmoticamente activas 
(moléculas não dissociadas e iões) presentes na solução de acordo com o grau de 
dissociação. 
 
Potencial de Pressão (ψp) 
O potencial de pressão é uma pressão física que representa a diferença em pressão 
hidrostática para a referência (pressão atmosférica normal). Pode ser positiva ou negativa 
(tensão). A água dos vasos lenhosos duma planta a transpirar activamente, encontra-se 
normalmente sob pressão negativa, podendo esta atingir valores inferiores a -2MPa. Pelo 
contário, a água contida nas células vivas encontra-se geralmente sujeita a uma pressão 
positiva (turgor), sendo, nesse caso, ψp>0. As alterações do valor de ψp das células podem 
fazer variar o seu volume dentro de certos limites. Assim, quando a água entra numa 
célula, faz aumentar o volume vacuolar e exerce uma pressão, denominada pressão de 
turgescência, sobre as paredes celulares. Ao mesmo tempo, desenvolve-se na direcção 
oposta, isto é, das paredes para o interior, uma pressão de igual valor, denominada 
pressão da parede, que, actuando como uma pressão hidrostática, aumenta o estado 
energético da água da célula e representa o potencial de pressão. Esta componente 
apresentará valores positivos sempre que o vacúolo exerça pressão sobre as paredes e 
diminuirá, aproximando-se de zero, à medida que a célula vai perdendo água e o vacúolo 
se contrai. Quando a pressão de turgescência atinge o valor zero, diz-se que a célula se 
encontra em plasmólise incipiente. Nesta altura o vacúolo deixa de exercer pressão sobre 
as paredes. Algumas vezes, têm sido referidos valores negativos para a pressão de 
turgescência, quando as paredes são atraidas (sugadas) para dentro em consequência da 
contracção vacuolar. 
Patricia Corrêa
Patricia Corrêa
Patricia Corrêa
 
Potencial matricial ou de matriz (ψm) 
O potencial matricial resulta das forças que retêm as moléculas de água por capilaridade, 
adsorção e hidratação fundamentalmente por superfícies hidrofílicas como sejam as 
paredes celulares e vários componentes da matriz citoplasmática. No primeiro caso, as 
microfibrilhas de celulose entrelaçadas formam numerosos microcanais, nos quais a água 
é retida devido, principalmente, à tensão superficial que gera uma pressão negativa na 
interface água/ar. No citoplasma, a água é adsorvida por várias macromoléculas e 
colóides. Nas células em que a matriz celular representa uma pequena fracção do volume 
celular total (células bastante vacuolizadas), a componente matricial tem pouca expressão 
e pode ser desprezada (casos das células de parênquima jovens com paredes finas). Já o 
mesmo não acontece em células densamente citoplasmáticas, ou ricas em materiais 
mucilaginosos, como acontece com as células meristemáticas de mesófitas e nas células 
de algumas plantas xerófitas, respectivamente, bem assim como nos casos de tecidos 
vegetais desidratados, sementes secas e solos. 
Em qualquer caso, o potencial de matriz representa a força exigida para remover a água 
das superfícies que a retêm. A adsorção, ou adesão, das moléculas da água diminui a sua 
energia potencial, pelo que o potencial matricial (ψp) é sempre < 0. 
 
Entrada e saída da água nas células 
O movimento da água nas plantas (e noutros sistemas) pode assumir duas modalidades 
principais: difusão (incluindo-se nesta modalidade a osmose e a embebição) e fluxo em 
massa. O primeiro é um movimento lento das moléculas individuais, que se realiza a 
curta distância, accionado por gradientes de concentração. Ocorre, normalmente entre 
células vizinhas ou entre as células e o meio circundante próximo. O fluxo em massa 
consiste no movimento conjunto da água e solutos nela dissolvidos; faz-se a longa 
distância e é comandado por diferenças de pressão. É mais rápido que a difusão e faz-se 
numa só direcção. 
Quando se consideram as relações hídricas das células vivas com o meio exterior, ou com 
células vizinhas, predomina um tipo especial de difusão chamado osmose. Este fenómeno 
consiste na difusão das moléculas de água através duma membrana semipermeável, como 
pode ser considerada a membrana citoplasmática, a qual é permeável à água, mas não o é 
(igualmente) aos solutos. 
 
Difusão 
Vários fenómenos nas plantas dependem da difusão (a fotossíntese depende da entrada do 
CO2 para dentro das folhas; a transpiração depende da saída do vapor de água para a 
atmosfera; a absorção iónica depende do movimento dos iões minerais da solução do solo 
para a superfície da raiz; as reacções bioquímicas dentro das células dependem do 
movimento dos reagentes que lhes permite encontrarem-se; etc.). Trata-se de um 
movimento lento, a curta distância e ao acaso, de partículas individuais duma região de 
maior concentração (energia) para outra de menor concentração. O movimento dirigido 
das partículas continuará até que se estabeleça uma distribuição uniforme em todo o 
sistema, uma situação a que corresponde uma maior desorganização e uma menor energia 
livre do sistema. Nesse momento estabelece-se um equilíbrio dinâmico em que não se 
observa ganho de partículas de uma região relativamente a outras. 
 
Num dado sistema, a direcção de difusãodas moléculas ou iões de uma substância é 
independente da direcção de difusão de outras substâncias nele presentes, dependendo 
apenas da direcção do gradiente de concentração dessa substância. 
O fluxo ou taxa de difusão de uma substância, em condições ideais, pode ser 
determinada pela chamada lei de Fick, que se traduz pela fórmula: 
 Js = - D ΔCs/Δx ou dM/dt= - Da.(dC/dx) 
em que dM representa a quantidade de substância que difunde através da área a no tempo 
dt, D é o coeficiente de difusão e dC/dx representa o gradiente de concentração, ou seja, 
a diferença de concentração dC entre dois pontos do sistema distanciados de dx. 
No caso de termos dois compartimentos separados por uma membrana permeável (cuja 
espessura é desprezavel), sendo as concentrações de um e do outro lado da membrana C1 
e C2 respectivamente a lei de Fick toma a seguinte forma: 
 dM/dt = Ka (C1-C2) 
sendo C1>C2 e K a constante de permeabilidade. 
O coeficiente de difusão D, que representa a maior ou menor facilidade com que uma 
dada substância difunde num dado sistema, varia de substância para substância e depende 
de vários factores de acordo com a equação: 
 D = KT/√mη 
em que K é uma constante, T a temperatura absoluta, m o peso molecular e η a 
viscosidade do meio através do qual se dá a difusão. Deste modo, o coeficiente de difusão 
aumenta com a temperatura e diminui com o aumento da massa molecular da substância 
e com a viscosidade do meio. 
Se na equação da lei de Fick fizermos dC/dx igual a 1 e considerarmos a área a unitaria 
teremos D = dM/dt. Isto significa que D representa a quantidade de substância que 
difunde, na unidade de tempo, através da área unitária quando o gradiente dC/dx =1. 
 
Osmose 
O citoplasma, o vacúolo e os organitos das células vegetais encontram-se envolvidos por 
membranas biológicas que não são igualmente permeáveis a todas as substâncias. As 
membranas que assim se comportam são chamadas diferencialmente permeáveis e têm 
grande importância no controlo do tráfico de iões e moléculas para dentro e para fora dos 
compartimentos delimitados por elas. Outros tipos de membranas podem ser totalmente 
permeáveis ou completamente impermeáveis. 
Muitas substâncias, incluindo a água, passam através das membranas biológicas tão 
facilmente como passam através duma solução aquosa. Este movimento sem restrições de 
uma substância através duma membrana chama-se transporte passivo e a energia 
necessária para esse movimento resulta da própria energia cinética das moléculas. A 
difusão das moléculas dum solvente (ex. a água) através duma membrana 
diferencialmente permeável chama-se osmose (Fig. 3). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fig. 3 – Osmose 
 
Consequências da osmose nas células e tecidos vegetais 
As relações hídricas de células e tecidos vegetais podem ser descritas pelo diagrama de 
Hofler que traduz a interdependência entre o volume celular relativo (ou conteudo 
hídrico) e os valores de ψ, e dos seus componentes, ψs e ψp , à medida que a célula vai 
perdendo água (Fig. 4). 
Se o interior da célula possuir uma concentração de solutos maior (ψs mais negativo) que 
o exterior então a água entra para a célula, por osmose. Sendo a parede da célula 
relativamente rígida (só permite variações de volume dentro de certos limites), ela tende a 
resistir ao aumento de volume do protoplasto e à pressão que esse aumento de volume 
exerce sobre ela. Quer isto dizer que o potencial de pressão ou de turgescência aumenta 
para contrabalançar o efeito do potencial osmótico. Contudo, a entrada de água para a 
célula provocará um certo aumento de volume dependendo este do grau de elasticidade da 
parede. No caso limite de o meio exterior ser a água pura, o equilibrio ocorrerá quando o 
potencial hídrico dentro da célula for igual ao potencial hídrico no exterior, isto é, for 
igual a zero. Nestas circunstâncias, ψs = - ψp e a célula terá atingido o volume máximo 
permitido (volume relativo 100). Nessa altura, a célula atingiu a sua túrgidez máxima. 
 
 
 Fig. 4 - Diagrama de Hoefler 
 
Se esta célula for colocada num meio hipertónico, ou deixada a secar ao ar, ela perderá 
água. Em consequência dessa perda, o potencial de pressão (turgidez) diminui 
rapidamente, sendo acompanhado por uma ligeira diminuição do ψs e por uma redução do 
volume da célula. A certa altura, o protoplasto deixará de fazer pressão sobre a parede e 
nesse momento ψp = 0 e o ψ = ψs. Diz-se que foi atingido o ponto de plasmólise 
incipiente. 
Se a célula continuar a perder água o plasmalema tende a afastar-se da parede (Fig. 5), 
verificando-se uma redução do volume do protoplasma e uma diminuição significativa do 
ψs. A célula fica plasmolisada e, se a perda de água ultrapassar determinados limites que 
leve à rotura dos plasmodesmos, o processo torna-se irreversivel, acabando a célula por 
morrer. 
Um aspecto importante que determina a forma das curvas na figura 4 é a elasticidade das 
paredes celulares. Se a parede é muito rígida, o potencial hídrico e os seus componentes 
variam rapidamente para uma determinada perda de água; por outro lado, se as paredes 
são mais elásticas a variação daqueles parâmetros faz-se mais lentamente. 
 
 Túrgida Plasmólise incipiente Plasmolisada 
 
Fig. 5 – Plasmólise de células de uma planta 
 
Embebição 
As superfícies hidrofílicas (proteinas amido, argila, etc.) adsorvem água e a tenacidade 
com que as moléculas de água são adsorvidas é não só função da natureza da superfície, 
mas também da distância entre a superfície e as moléculas de água adsorvidas. A 
adsorção de água por superfícies hidrofílicas é chamada embebição ou hidratação. 
O potencial matricial (Ψm) é, à pressão atmosférica, a medida da tendência que a matriz 
tem para adsorver mais moléculas de água. Esta tendência será igual à tenacidade média 
com que as moléculas da camada de água retidas mais frouxamente (as mais afastadas) 
são adsorvidas. O potencial matricial é expresso em unidades de pressão e contribui para 
o valor do potencial hídrico. Apresenta valores negativos ou zero. 
Em geral, quando um coloide, à pressão atmosférica, se encontra em equilíbrio com a sua 
vizinhança, as moléculas de água mais frouxamente retidas possuem a mesma energia 
livre que as moléculas de água da vizinhança e, por conseguinte, o potencial matricial do 
coloide é igual ao potencial hídrico da vizinhança. 
Num sistema de embebição o potencial matricial é a componente mais importante do 
potencial hídrico do sistema. No entanto, como os materiais hidrofílicos aumentam de 
volume quando embebem água, se se encontrarem confinados podem desenvolver 
pressões consideráveis. Nestes casos o valor do potencial hídrico será determinado por 
estes dois componentes: 
 
 ψ = ψm + ψp 
 
Para haver embebição de água por um embebente é necessário que se verifiquem duas 
condições: 
1. Que exista um gradiente de potencial hídrico entre o embebente e a solução banhante 
(embebido) 
2. Que exista afinidade entre os constituintes do embebente e as moléculas do embebido 
Fig.6). 
 
 
Fig. 6 – para haver embebição tem que haver afinidade entre o embebente e o embebido 
 
A rapidez e a extensão da embebição dependem de factores nomeadamente: 
♦Temperatura: - a embebição é mais rápida para temperaturas mais elevadas, embora a 
quantidade final de água embebida se mantenha igual 
♦Potencial hídrico da solução banhante: - quanto maior for o gradiente de potencial 
hídrico entre o embebente e a solução banhante mais intenso será o movimento da água 
para dentro do embebente e maior será a quantidade de água embebida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 7 – A embebição é muito importante no processo de germinação das plantas 
Num sistema de embebição as moléculas de água adsorvidas à superfície das matrizes 
hidrofílicasperdem energia não só calorífica mas também cinética. Este facto faz com 
que no sistema de embebição se observem variações de volume e de temperatura como 
consequência da embebição da água. Assim a energia perdida sob a forma de calor faz 
com que a temperatura do sistema se eleve, enquanto que o volume final do sistema 
embebente-embebido seja menor que a soma dos volumes iniciais do embebente e do 
embebido tomados separadamente. 
 
Medição do potencial hídrico e dos seus componentes nos tecidos vegetais 
 
Potencial hídrico 
Tendo em conta a importância do potencial hídrico no movimento da água e também o 
facto de vários fénómenos fisiológicos serem fortemente afectados pelo estado hídrico da 
planta, apresenta grande interesse a sua determinação experimental bem como os seus 
componentes. Deste modo, foram desenvolvidos vários métodos para medir o potencial 
hídrico de tecidos vegetais e os seus componentes. 
 
Métodos de equilibrio: 
1- Método baseado na variação de peso ou de volume 
Coloca-se uma amostra do tecido em questão em cada uma de uma série de soluções de 
concentrações variaveis mas conhecidas de substâncias como a sacarose , manitol ou 
polietilenoglicol (PEG). Pretende-se por este meio encontrar a solução em que o volume 
ou o peso da amostra de tecido vegetal não se alterou, após atingido o equilibrio. Isto 
significa que o tecido, mergulhado na solução, não ganhou nem perdeu água e, portanto, o 
tecido e a solução possuiam o mesmo potencial hídrico. Como, à pressão atmosférica 
normal, o potencial de pressão da solução livre é zero então o potencial hídrico da solução 
será igual ao potencial osmótico e este pode ser calculado pela equação de van`t Hoff. 
Para determinar qual a solução que apresenta o mesmo valor de potencial hídrico que a 
amostra de tecido vegetal projectam-se num gráfico os valores da variação do volume, ou 
do peso, contra a concentração da solução. Nesse gráfico o ponto em que a curva do 
volume corta a linha zero indica a solução que apresenta o mesmo potencial hídrico que o 
tecido, no início da experiência. 
 
Fig. 8 – Esquema do método gravimétrico de determinar o potencial hídrico em cilindros 
de batata 
2- Método de Chardakov 
Em vez de se medirem as alterações produzidas no tecido, podemos medir a variação da 
concentração na solução teste. Se a solução se tornar menos concentrada, o tecido terá 
perdido água. Para verificar qual a solução teste em que não se observa qualquer variação 
de concentração, prepara-se uma série em duplicado de tubos de ensaio com 
concentrações gradualmente crescentes e cora-se ligeiramente com um pequeno cristal 
dum corante (ex. azul de metileno) uma delas. 
 
Fig. 9 – Esquema do método de Chardakov ou da gota corada 
As amostras de tecido são colocadas nos tubos de ensaio da série não corada, onde se 
deixam ficar o tempo suficiente para se estabelecer o equilibrio (15 - 20 min.). Ao fim 
deste tempo, retiram-se as amostras das soluções e coloca-se uma pequena gota da 
solução corada equivalente em cada tubo. Se a gota corada subir, a solução perdeu água 
para o tecido, se a gota descer o tecido perdeu água para a solução, ficando esta menos 
densa. A solução em que a gota difundir igualmente sem subir ou descer não ganhou nem 
perdeu água porque tinha o mesmo potencial hídrico do tecido. 
3 - Método da bomba de pressão de Scholander 
No caso dos ramos, folhas e caules isolados de plantas a transpirar, pode determinar-se 
directamente o potencial hídrico da seiva xilémica utilizando a câmara de pressão de 
Scholander (Fig. 10). 
 
Fig. 10 – Esquema do método da bomba de pressão de Scholander 
 
O orgão isolado é colocado na câmara ficando apenas exposta a secção de corte. A seiva 
xilémica, que se encontra sob tensão, retrocede quando o orgâo é seccionado. Faz-se 
elevar a pressão dentro da câmara até a seiva xilémica aflorar de novo à secção de corte 
do orgão. Nessa altura, considera-se que a pressão aplicada na câmara equilibra as forças 
que retêm a seiva e que correspondem ao valor do potencial hídrico da seiva. Como esta 
se encontra em equilibrio com as células dos outros tecidos vizinhos, considera-se ser este 
o valor do potencial hídrico dos tecidos destes orgãos. 
 
4 - Método psicrométrico 
O psicrómetro de termopares baseia-se no principio de que uma solução ou amostra 
vegetal em equilibrio com a atmosfera envolvente possui o mesmo potencial hídrico e que 
este está relacionada com a pressão de vapor relativa (e/eo) pela equação: 
 Ψ= RT/V ln (e/eo) 
O método psicrométrico consiste no cálculo de Ψ através da medição da variação da 
temperatura observada na terminação dum sensor de temperatura (termopar) localizada no 
interior duma pequena câmara, onde também se encontra a amostra de tecido, provocada 
pela evaporação da água duma gota colocada na extremidade do termopar (Fig. 11) 
Uma técnica psicrométrica muito utilizada, chamada psicrometria isopiéstica, funciona 
assim: 
A amostra vegetal é colocada numa câmara hermeticamente fechada (Fig.11) a qual 
possui um sensor de temperatura (termopar) na extremidade do qual se coloca uma gota 
duma solução de Ψ conhecido. 
 
Fig. 11 – Determinação do potencial hídrico pelo método psicrométrico 
 
Inicialamente alguma água da gota e do tecido evaporar-se-á até que a atmosfera da 
câmara fique saturada de vapor de água, ou perto disso. A partir desse momento, se o 
potencial hídrico do tecido vegetal e da solução forem iguais, o movimento “net” de 
moléculas de água para e a temperatura da gota de solução, medida pelo termopar, não 
varia relativamente à temperatura exterior. Contudo, se o tecido tiver um Ψ mais baixo 
que a gota da solução então a água evapora-se da gota e difunde através da atmosfera da 
câmara sendo absorvida pelo tecido. A evaporação da água da gota provoca o seu 
arrefecimento e a variação da temperatura será medida pelo termopar. Se, pelo contrário, 
o potencial hídrico da solução for mais baixo que o do tecido, nesse caso, a água difunde 
do tecido para a gota, fazendo elevar a temperatura desta, sendo a variação medida pelo 
termopar. Deste modo, medindo a variação da temperatura do sensor para várias soluções 
de potenciais hídricos conhecidos, é possivel, através dum gráfico, determinar a solução 
cujo Ψ será exactamente igual ao Ψ do tecido, ou seja aquela em que a variação de 
temperatura no sensor seja zero. 
Por este método também se pode determinar o potencial osmótico (Ψ s) duma solução. 
Deste modo, a determinação dos valores de Ψs e Ψp dum tecido vegetal pode fazer-se 
com os psicrómetros de termopares eliminando um dos componentes da equação Ψ = Ψs 
+ Ψp e medindo o outro. Para isso, depis de medir o Ψ no tecido vivo, congela-se e 
descongela-se o tecido, rompendo, assim, as membranas. A rotura impede que se 
desenvolva turgidez e, embora o conteudo celular inumde as paredes os efeitos mátricos 
são pequenos podendo ignorar-se. Neste caso, Ψ= Ψs. O valor de Ψp calcula-se a partir 
da diferença entre o valor de Ψ do tecido vivo e o valor de Ψ tecido congelado / 
descongelado. Os potenciais osmóticos da seiva extraida podem tambem ser determinados 
com um psicrómetro ou com um osmómetro crioscópico que mede a depressão do ponto 
de congelação. No entanto torna-se dificil obter uma amostra representativa da seiva 
celular 
 
Medição do potencial osmótico (Ψ s) 
Método plasmolítico 
Um dos procedimentos para medir o potencial osmótico dum tecido vegetal baseia-se no 
facto de que no ponto de plasmólise incipiente Ψ = Ψ s pelo que o potencial osmótico do 
pois durante a extracção é muito provavel que ocorra uma diluição com água extracelular. 
tecido será igual ao potencial hídrico da solução que provoca plasmólise incipiente. 
O valor obtido por este método deve ser corrigido para a variação do volume da célula. 
Para a determinação do potencialosmótico por este método colocam-se as amostras do 
tecido vegetal numa série crescente de soluções de potencial hídrico conhecido e procura-
se aquela que provoca indícios ligeiros de plasmólise em 50% das células da amostra. 
Essa solução terá um potencial hídrico igual ao potencial osmótico das células. Este 
procedimento é particularmente indicado para certos tecidos epidérmicos com vacúolo 
corado, em que é fácil de visualizar, com a ajuda do microscópio, a separação incipiente 
da membrana citoplasmática da parede celular. Noutros casos, essa visualização é dificil 
de verificar. 
 
Método crioscópico 
Em muitos casos, o potencial osmótico do tecido é determinado crioscòpicamente, 
medindo o ponto de congelação do conteudo celular obtido por espressão do tecido. 
Sabendo-se que uma solução 1 molal apresenta uma depressão do ponto de congelação de 
1,86 ºC e que o seu potencial osmótico é de –2,27MPa (a 0ºC), pode relacionar–se o 
potencial osmótico duma solução desconhecida com o abaixamento do seu ponto de 
congelação (Δt) pela expressão: 
 
 Ψ s = (−2,27/1,86) Δt (MPa) ou 
 
 Ψ s = − 1,22 Δt (MPa) 
 
Medição do potencial de pressão (ψp) 
A medição directa do potencial de pressão da maior parte das células vegetais é dificil de 
fazer em virtude das suas pequenas dimensões. Assim, o valor do potencial de pressão das 
células dum tecido vegetal é, geralmente, determinada a partir da diferença entre o valor 
do potencial hídrico e o valor do potencial osmótico do tecido. 
No entanto, actualmente é já possivel medir directamente o valor do potencial de pressão 
de alguns tipos de células de maiores dimensões utilizando microsondas de pressão 
(micromanómetros) cuja extremidade aberta é inserida, através da parede, nas células. 
 As primeiras microsondas eram tubos microcapilares de vidro com um extremidade 
fechada e a outra aberta e afilada. A pressão dentro da célula era calculada com base na 
compressão que o conteudo da célula exercia sobre o gás que preenchia o microcapilar.) 
 
Fig. 12- Esquema da utilização duma micro-sonda de pressão 
 
Actualmente existem versões mais sofisticadas que podem ser usadas em células de 
menores dimensões. Nessas versões o tubo microcapilar de vidro encontra-se preenchido 
com um óleo e ligado a um micrómetro e um detector (transductor) de variações de 
pressão muito sensivel (Fig. 12) 
Quando a extremidade do microcapilar penetra na célula, os fluidos da célula penetram no 
tubo fazendo recuar o óleo. Rodando o parafuso do micrómetro faz-se voltar o fluido 
celular à extremidade do manómetro, isto é, restaura-se o volume original da célula. Neste 
momento, a pressão dentro da célula é equilibrada exactamente pela pressão exercida no 
manómetro, a qual é detectada pelo transductor de pressão. 
Este aparelho permita também provocar pequenas variações no volume celular e medir as 
alterações de pressão daí resultantes. 
 
Relações Hídricas das Plantas Completas 
 
Para o estabelecimento do equilíbrio hídrico das plantas contribuem três processos 
interligados que são: 1) A absorção da água a nivel da raiz; 2) a transpiração que ocorre 
principalmente nas folhas; e 3) a condução da água (e sais minerais em solução) nos 
elementos condutores do xilema, entre a raiz e as folhas. 
A água que as plantas perdem por transpiração deve ser substituida em quantidades 
equivalentes por água absorvida do solo pelas raizes. De facto, com excepção de algumas 
plantas que podem absorver alguma água da atmosfera através das folhas ou de estruturas 
especializadas e das plantas aquáticas que geralmente podem absorver a água através de 
toda a superfície em contacto com a água, a maior parte das plantas terrestres obtêm a 
água que necessitam a partir do solo. Estabelece-se, um movimento contínuo de água 
entre o solo e a atmosfera (fig. 13), passando pelo interior da planta, conhecido como 
contínuum solo-planta-atmosfera (SPAC). A água do solo, contudo, está sujeita a 
forças diversas que condicionam a sua utilização pelas plantas. Por isso, para uma melhor 
compreensão do processo da absorção radicular, convem conhecer alguns dos aspectos e 
propriedades do solo que afectam a disponibilidade da água às plantas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 13 – Esquema mostrando o trajecto da água desde o solo até à atmosfera, passando 
pelo interior duma planta 
 
 
 
 
O solo e a absorção da água pelas plantas 
 
O solo 
O solo é um meio muito complexo que consiste em: uma fase sólida formada por 
partículas inorgânicas resultantes da meteorização das rochas, e por partículas de matéria 
orgânica em diferentes fases de decomposição(húmus); uma fase líquida correspondente à 
solução do solo contendo solutos dissolvidos e uma fase gasosa que se encontra 
geralmente em equilibrio com a atmosfera exterior. Fazem ainda parte do solo seres vivos 
como algas, bactérias, fungos, nemátodes e vários outros organismos. 
A fase sólida do solo é constituida por partículas de diferentes dimensões e natureza 
diversa. De acordo com o seu tamanho as partículas do solo podem classificar-se em areia 
grossa, areia fina, vasa (silte) e argila de acordo com a tabela seguinte. 
Tab. Classificação das partículas do solo e suas propriedades 
Tipo de partículas Tamanho em mm Retenção da água Arejamento 
Areia grossa 2.00 – 0.2 Fraca Excelente 
Areia fina 0.2 – 0.02 Fraca Excelente 
Vasa ou Silte 0.02 – 0.002 Boa Bom 
Argila Menos que 0.002 Excelente Fraco 
 
A proporção em que estes diferentes tipos de partículas entram na constituição dum solo 
determina a sua textura. Um solo que contenha menos de 15% de argila e vasa é um solo 
arenoso, enquanto que um solo com mais de 40% de partículas de argila é considerado 
um solo argiloso. Um solo com cerca de 40% de areia, 40% de vasa e 20% de argila é 
chamado solo franco. 
As partículas individuais de areia e vasa dum solo encontram-se, geralmente reunidas por 
partículas de argila e húmus formando agregados complexos que determinam a estrutura 
desse solo. Por sua vez, a estrutura do solo influencia a porosidade do solo e, por 
consequência, a capacidade de retenção de água e arejamento do solo. A porosidade, ou 
espaço poroso, refere-se aos espaços (canais) interligados situados entre as partículas do 
solo. Este espaço poroso ocupa cerca de 40 – 60% do volume do solo. Reconhecem-se 
duas categorias principais de poros: os macroporos e os microporos ou poros capilares. 
Os solos em que predomina o primeiro tipo de poros (solos arenosos) possuem fraca 
capacidade de retenção da água, mas são bem arejados. Por sua vez os solos argilosos em 
que predominam os microporos são solos compactos com grande capacidade de retenção 
de água e fraco arejamento. 
A quantidade de matéria orgânica (húmus) do solo influencia não só a sua estrutura como 
também a capacidade de retenção de água e as suas qualidades nutritivas. 
 
A água do solo 
Após uma rega abundante ou chuvas prolongadas todos os espaços entre as partículas do 
solo ficam preenchidos com água. O solo fica saturado, não podendo conter mais água. 
Grande parte da água que preenche os macroporos escoa-se para niveis inferiores do solo 
por acção da gravidade. Esta água constitui a fracção gravitacional e não está disponivel 
para as plantas. A quantidade de água expressa em percentagem por unidade de peso do 
solo seco que fica neste após toda a água gravitacional se ter escoado constitui o chamado 
ponto de capacidade de campo. Este valor varia com o tipo de solo, sendo relativamente 
baixo nos solos arenosos e bastante elevado nos solos argilosos. Com excepção de alguns 
solos salinos a concentração de solutos no ponto de capacidade de campo é muito baixa e 
o valor do pontencial hídrico é próximo de zero (≈ -0,01MPa). 
 
Fig. 14 – Fracções da água dum solo 
A maiorparte da água que permanece no solo apesar da acção da gravidade preenche os 
canais capilares e os espaços intersticiais do solo (fig. 14) podendo ser utilizada pelas 
plantas. Esta água retida por forças de capilaridade é chamada fracção capilar ou água de 
capilaridade e encontra-se geralmente sob tensão. À medida que o conteudo de água do 
solo diminui, quer devido à evaporação directa para a atmosfera, quer por ser absorvida 
pelas plantas, as forças que retêm as moléculas de água aumentam, tornando-se cada vez 
mais dificil às plantas extrairem esta água do solo. Quando as plantas que vivem num 
determinado local não conseguem retirar mais água do solo murcham e não recuperam 
desse estado enquanto não for adicionada mais água ao solo. Nesse momento atinge-se o 
chamado ponto de emurchecimento (murchidão) permanente, o qual representa o limite 
inferior da água do solo disponivel às plantas. A água que ainda permanece no solo 
constitui a chamada fracção higroscópica e é constituida principalmente pela água de 
hidratação dos coloides do solo. A quantidade de água presente no solo no ponto de 
murchidão permanente também varia com o tipo de solo. No entanto, o valor do potencial 
hídrico neste ponto é, com algumas excepções, independente do tipo de solo e situa-se por 
volta de –1.5 MPa. 
O conteudo de água dum solo compreendido entre o ponto de capacidade de campo e o 
ponto de murchidão permanente representa a água disponivel para ser absorvida pelas 
plantas. Esse valor é relativamente elevado nos solos siltosos e argilosos e baixo nos solos 
arenosos. A tabela seguinte apresenta valores típicos para alguns tipos de solo. 
 
Tab. Percentagens típicas para a capacidade de campo e ponto de murchidão permanente 
de alguns solos. 
Tipo de solo Capacidade. de 
campo (%) 
Ponto de murchidão 
permanente (%) 
Água disponivel 
(%) 
Areia 4.5 2.2 2.3 
Vasa ou limo 18.4 12.6 5.8 
Argila 45.1 26.2 18.9 
 
Determinação da água do solo 
A quantidade de água presente numa determinada amostra de solo pode ser determinada 
por pesagens sucessivas da amostra antes e após secagem a 105ºC durante 48 horas. 
Outros processos incluem a variação da condutibilidade eléctrica de materiais porosos 
(gesso) mergulhados no solo (blocos de Buouyoucos), retardamento da transmissão de 
neutrões lentos e tensiómetro. 
 
Componentes do potencial hídrico do solo 
O potencial hídrico do solo pode ser separado em dois componentes: o potencial osmótico 
(ψs) e o potencial matricial (mais própriamente uma pressão hidrostática negativa ψp). 
O potencial osmótico da solução do solo é geralmente negligível (≅ -0.02MPa) com 
excepção de alguns tipos de solos (solos salinos) em que o potencial osmótico pode 
apresentar valores francamente negativos. 
O segundo componente (potencial matricial ou pressão hidrostática negativa) é 
praticamente igual a zero nos solos fortemente humedecidos, mas baixa 
consideravelmente à medida que o solo vai secando. Esta pressão negativa resulta da 
adesão das moléculas de água às partículas do solo e à tensão superficial desenvolvida na 
interfase água-ar da água contida nos interstícios capilares do solo. O seu valor será tanto 
mais negativo quanto menos água existir no solo. 
 
Movimento da água no solo 
A água desloca-se nos solos predominantemente por fluxo em massa, accionada por um 
gradiente de pressão. Algum movimento pode também ocorrer devido à difusão. 
À medida que a água na proximidade das raizes é gasta o seu potencial de pressão (ou 
matricial) baixa, estabelecendo-se um gradiente de pressão com as regiões vizinhas de 
maior conteudo hídrico. Dado que os espaços intersticiais preenchidos com água 
comunicam uns com os outros, a água desloca-se por fluxo em massa nesses canais em 
direcção às raizes. 
A taxa de fluxo da água no solo depende da magnitude do gradiente de pressão (força 
motriz) através do solo e da condutividade hidráulica (ou da resistência) do solo. A 
condutividade hidráulica do solo, a qual mede a maior ou menor facilidade com que a 
água se desloca através do solo, varia com o tipo de solo. Os solos arenosos têm 
condutividades hidráulicas elevadas, enquanto que os solos argilosos, com pequenos 
espaços entre as partículas, têm condutividades mais baixas. 
A condutividade hidráulica do solo depende ainda da quantidade de água que nele existe. 
Assim, será baixa nos solos secos (os espaços intersticiais ficam preenchidos com ar que 
impede o movimento da água) e aumenta rápidamente quando o solo fica hidratado. 
 
Absorção da água pela raiz 
O sistema radicular além de fixar a planta ao solo, servir de local de acumulação e síntese 
de substâncias diversas, também lhe permite-lhe obter a água e os nutrientes minerais de 
que precisa. Para que a absorção da água possa ocorrer é necessário que exista um 
gradiente de potencial hídrico entre a solução do solo e o conteudo das células 
absorventes da raiz e que se estabeleça um contacto íntimo entre a superfície do sistema 
radicular e a água do solo. 
A absorção da água pelas raizes faz-se mais eficientemente nas zonas jovens próximo da 
extremidade da raiz e especialmente na zona de diferenciação ou maturação celular (ou 
zona pilosa), onde a presença de milhares de pelos radiculares (fig. 15) aumenta 
enormemente a área de contacto com a solução do solo e o volume de solo explorado pela 
raiz. Pouca água é absorvida na zona meristemática propriamente dita, provavelmente 
porque o citoplasma destas células é muito denso e porque não existem ainda 
diferenciados os tecidos vasculares que possam conduzir a água para outras regiões da 
planta. 
 
Fig. 15 – Aspecto duma raiz jovem duma planta mostrando as diferentes zonas 
morfolóficas e da relação dos pelos radiculares com o solo 
Na zona de diferenciação celular, para além da presença dos pelos radiculares, com as 
suas paredes altamente permeáveis e grande volume vacuolar, os tecidos vasculares já 
começaram a diferenciar-se, enquanto que a deposição de suberina e lenhina na parede 
das células endodérmicas é ainda muito incipiente, não oferecendo por isso grande 
resistência ao movimento da água em direcção aos vasos lenhosos. 
As regiões mais maduras da raiz possuem frequentemente uma camada exterior de tecido 
protector, chamada exoderme ou hipoderme, em que as paredes celulares em contacto 
com o solo possuem substâncias hidrofóbicas que as tornam relativamente impermeáveis 
à água. Contudo, a presença de lentículas e os pontos de emergência das raizes laterais, 
que quebram a continuidade do revestimento protector, permitem a entrada de 
quantidades significativas de água no interior da raiz. 
 
Fig. 16 – Aspectos das micorrizas ectotróficas; M- manto; Ha – rede de Hartig; E – 
endoderme; S – estela. 
Em muitas árvores, as raizes jovens não apresentam pelos radiculares. Em vez disso 
encontram-se envolvidas por densos revestimentos de hifas de fungos as quais, para além 
de se estenderem a distâncias consideraveis no solo, também penetram nos espaços 
intercelulares da zona cortical da raiz. Estas associações entre hifas de fungos e o sistema 
radicular de plantas superiores são chamadas micorrizas (Fig. 16). Neste tipo particular de 
micorrizas chamado ectotróficas (ou ectomicorrizas) as hifas do fungo desempenham um 
papel particularmente importante na absorção da água e de certas substâncias minerais. 
 
Forças responsáveis pela absorção da água 
A entrada da água na raiz faz-se sempre em resposta a um gradiente de potencial hídrico 
entre a solução do solo e o conteudo das células da raiz ou, em última análise, a água dos 
vasos lenhosos. As forças responsáveis pelo estabelecimento desse gradiente podem ser a 
sucção ou aspiração (tensão) que a perda de água ao nivel das folhas transmite à 
superfície da raiz, e/ou a diferença de concentração de solutos entre a solução do solo e o 
interior da raiz.Em qualquer dos casos a entrada da água para a raiz é sempre um movimento passivo sem 
necessidade de consumo directo de energia metabólica para se realizar. Apesar disso 
tratamentos e condições que afectem o metabolismo da raiz, como baixas temperaturas, 
baixas pressões de oxigénio e inibidores respiratórios, também influenciam a absorção de 
água pelas raizes. Este efeito é, contudo, indirecto e deve-se, provavelmente, à inibição do 
crescimento da raiz, a alterações da permeabilidade das membranas biológicas e à 
inibição da absorção dos nutrientes minerais, com reflexos no movimento osmótico da 
água. 
 
Factores que influenciam a absorção da água 
A absorção da água pela raiz das plantas é afectada por vários factores, incluindo a idade 
e o estado fisiológico das plantas. Dentre esses factores podemos considerar factores 
ambientais e factores inerentes à planta. Dentre os primeiros incluem-se factores do solo 
como a temperatura, a concentração da solução do solo, o arejamento e a disponibilidade 
de água, e factores atmosféricos como a temperatura do ar, o vento e a luz. Os factores do 
solo afectam directamente o processo de absorção, enquanto que os segundos afectam 
principalmente a transpiração e só indirectamente a absorção. 
No que se refere aos factores inerentes à planta podemos destacar a espessura da cutícula 
que reveste as folhas, a espessura do revestimento de pelos nas partes aéreas, a densidade 
de estomas nas folhas e o seu grau de abertura, a compacidade do mesófilo folear e o 
desenvolvimento do sistema radicular relativamente à parte aérea. A maior parte destes 
factores afecta o fenómeno da transpiração e, apenas indirectamente, a absorção radicular. 
 
Movimento radial da água na zona cortical da raiz 
A água depois de ter sido absorvida pelos pelos radiculares ou pelas restantes células 
epidérmicas tem de atravessar a zona cortical da raiz e a endoderme antes de atingir os 
elementos do xilema no cilindro central (fig. 17). 
Nesse trajecto a água pode seguir duas vias: 1) pelo apoplasto, isto é pelo contínuo 
formado pelas paredes das células corticais e espaços intercelulares e 2) passando pelo 
interior das células (via celular). Nesta última podemos ainda distinguir duas alternativas: 
a) via simplasto, em que a água depois de penetrar nas células periféricas da raiz atravessa 
o citoplasma das diversas camadas de células corticais e da endoderme passando dumas 
células para as outras através dos plasmodesmos; b) via transmembranar em que a água 
entra e sai sucessivamente em cada uma das células das diversas camadas da zona cortical 
e da endoderme atravessando a membrana citoplasmática e eventualmente o tonoplasto. 
Na prática as duas vias não são separadas pois a água apoplástica encontra-se em 
equilíbrio com a água do interior das células. Isto significa que o movimento da água 
através do cortex se faz pelas duas vias. O apoplasto terá provavelmente uma maior 
contribuição no processo por esta via oferecer menos resistência ao fluxo da água que a 
via celular. No entanto, ao nivel da endoderme, a água apoplástica tem que passar pelo 
interior das células endodérmicas por as suas paredes radiais e transversais apresentarem 
faixas suberificadas (faixas ou bandas de Caspary) que representam uma barreira à 
passagem da água e das substâncias nela dissolvidas para o interior do cilindro central. 
 
 
Fig. 17 – Vias do movimento radial da água na raiz 
 
A resistência que a zona cortical e a endoderme, oferecem ao movimento da água desde o 
solo até aos vasos lenhosos é bastante maior que a resistência que o xilema oferece à 
circulação da seiva, sendo, por isso, a principal causa do atraso que se observa na curva 
de absorção quando esta é comparada com a curva de transpiração. A remoção das raizes 
faz desaparecer em grande medida esse desfasamento. 
 
Força motriz do movimento radial 
O movimento radial da água na zona cortical da raiz faz-se em resposta a um gradiente de 
potencial hídrico entre a solução do solo e a solução dos vasos lenhosos. Na criação desse 
gradiente participam dois componentes: a sucção resultante da perda de água por 
transpiração que coloca a água do xilema sob tensão; e a componente osmótica resultante 
da secreção de iões no xilema. Duma maneira geral, a primeira componente (diferença de 
pressão) é mais importante que a segunda (diferença na concentração de solutos) no 
estabelecimento da força motriz responsavel pelo movimento da água. 
Certas condições ambientais (baixas temperaturas e falta de oxigénio) e tratamentos com 
inibidores respiratórios, aumentam a resistência ao fluxo da água através da zona cortical 
da raiz, provavelmente por inactivarem as aquaporinas ou através de outros processos 
ainda desconhecidos. 
 
Ascensão da água nas plantas 
 
Anatomia da via de condução 
A água com sais minerais dissolvidos, depois de atingir os vasos condutores do xilema da 
raiz é transportada em sentido ascendente em direcção às folhas e outros orgãos aéreos da 
planta, constituindo a chamada corrente de transpiração. 
Que a água e substâncias minerais nela dissolvidas se deslocam no xilema pode ser 
comprovado fornecendo às raizes uma solução dum corante ou dum radioisótopo, ou 
ainda removendo os tecidos exteriores ao xilema em todo o perímetro do caule duma 
planta. No primeiro caso o corante ou o radioisótopo localizam-se essencialmente nos 
elementos condutores do xilema (embora possam ocorrem trocas laterais com os tecidos 
vizinhos e especialmente com o floema), enquanto que no segundo caso se verifica que a 
água continua a chegar às folhas, apesar de se terem removido os tecidos exteriores ao 
xilema incluindo toda a zona cortical e também o floema. 
Também foi demonstrado (Strasburger e Boucherie) que as células vivas do xilema não 
desempenham qualquer papel importante neste movimento ascensional da água, uma vez 
que a sua morte, provocada pela imersão da base seccionada do caule numa solução de 
ácido pícrico, não impede a solução ácida de ascender na planta e de atingir as folhas. 
Dos diversos tipos de células que constituem o xilema (fibras, parênquima e elementos 
traqueais) (fig.18) são estes últimos que se encontram mais directamente envolvidos na 
condução da seiva xilémica. Os elementos traqueais são de dois tipos: os traqueidos e os 
elementos de vaso. 
 
Fig. 18 – Xilema duma planta e elementos condutores da água 
 
Tanto os traqueidos como os elementos de vaso são células tubulares alongadas, mortas 
na maturidade, com paredes secundárias lenhificadas e diversamente esculpidas. 
Os traqueidos são células individuais com diâmetros compreendidos entre 10 e 50 µm e, 
geralmente, menos de 1 cm de comprimento. O movimento da água entre os traqueidos é 
facilitada em zonas da parede secundária, conhecidas por pontuações, em que a deposição 
dos materiais da parede secundária foi interrompida, ficando a parede dessas zonas 
restringida à parede primária, que é permeavel. As pontuações das paredes de traqueidos 
adjacentes encontram-se justapostas formando pares de pontuações, de tal forma que os 
lumina desses traqueidos se encontram separados, nessas zonas, apenas pelas chamadas 
membranas das pontuações constituidas pelas paredes primárias e pela lamela média. Nos 
traqueidos com pontuações areoladas a parte mediana da membrana da pontuação 
encontra-se dilatada (tórus) e pode funcionar como uma válvula que fecha a pontuação 
quando a pressão nas células condutoras adjacentes é diferente. 
As extremidades afiladas de traqueidos sucessivos sobrepoem-se em certa extensão 
permitindo a passagem da água de um traqueido para o seguinte ou para o traqueido que 
lhe fica ao lado, através dos pares de pontuações existentes. 
Os vasos xilémicos são longos tubos constituidos pela associação topo a topo de várias 
unidades de elementos de vaso, em que, na maturidade, as paredes terminaisdos 
elementos de vaso se dissolveram ficando uma ou mais aberturas (perfurações) que 
constituem as chamadas placas de perfuração. Nas paredes laterais dos elementos de vaso 
existem pontuações semelhantes às dos traqueidos. 
Os vasos xilémicos apresentam calibres bastante maiores que os traqueidos e são também 
mais longos. Dado o seu maior calibre e extensão os vasos são considerados mais 
eficientes na condução da água e substâncias minerais que os traqueidos. 
 
Mecanismos de ascensão da água nas plantas 
A água entra para a planta pelas raizes e é perdida principalmente pelas folhas. A questão 
que aqui se coloca é saber como é feito o transporte da água desde a raiz até ao topo das 
plantas, incluindo árvores com mais de 100 metros de altura. Neste caso, as forças 
necessárias para deslocar a água a essas alturas são substanciais, (2,0 - 3,0 MPa) pois têm 
que contrariar a influência da força da gravidade sobre a coluna de água, mas também a 
resistência que a via de transporte (xilema) oferece ao movimento da água. 
No que se refere ao mecanismo que gera essas forças existem duas possibilidades: 
1) A água pode ser bombeada (empurrada) de baixo para cima, ou 
2) A água pode ser aspirada de cima. 
 
Pressão Radicular 
No primeiro caso inclui-se o fenómeno da pressão radicular. A pressão radicular é uma 
força (pressão) positiva gerada na raiz de algumas plantas, que empurra a água presente 
nos vasos do xilema para cima. Essa força pode ser demonstrada se o caule duma planta 
envasada e bem regada for seccionado junto ao solo. Se as condições forem favoráveis, a 
água com substâncias minerais dissolvidas sairá sob pressão através da secção de corte. O 
valor dessa pressão pode ser medido se ajustarmos um manómetro à secção de corte, 
podendo atingir valores da ordem de grandeza de 0.1 a 0.5 MPa. 
O desenvolvimento da pressão radicular nas plantas está intimamente relacionada com a 
estrutura da raiz e com a absorção activa de iões do solo e a sua secreção e acumulação no 
cilindro central, nos vasos do xilema. A acumulação de solutos no xilema faz com que a 
água se desloque do solo para o cilindro central empurrando a seiva presente nos vasos 
lenhosos que, deste modo, é obrigada a subir na planta. 
 A ocorrência da pressão radicular é favorecida por condições que estimulem a actividade 
metabólica da raiz, como temperaturas amenas (20-25ºC) e bom arejamento do solo 
(oxigénio), humidade adequada do solo e ausência de transpiração. Talvez por causa 
disso, a pressão radicular é mais evidente em certas horas do dia (normalmente durante o 
período nocturno) e em certas épocas do ano (princípio da primavera). Normalmente, não 
se observa na maior parte das árvores, nem nas plantas a transpirarem intensamente. 
Estes factos, associados com os fracos valores que a pressão radicular normalmente 
apresenta, demonstram que esta hipótese não pode ser aceite como o principal mecanismo 
de ascensão da água nas plantas, embora o fenómeno da pressão radicular possa, em 
circunstâncias especiais, contribuir para a circulação da água. 
Intimamente associada com a pressão radicular está o fenómeno da gutação. Este 
fenómeno consiste na emissão de água na forma líquida em certos locais da margem das 
folhas de certas plantas impedidas de transpirar (fig 19). A água sai através de aberturas 
especiais chamadas hidátodos ou estomas aquíferos localizados no prolongamento das 
terminações dos feixes condutores mais pequenos das folhas. Estas poros distinguem-se 
dos verdadeiros estomas por se manterem sempre abertos, e não possuirem qualquer 
mecanismo de regulação da sua abertura. 
 
Fig. 19 – Gutação numa planta de morangueiro e esquema mostrando a organização dos 
tecidos na proximidade dum hidátodo 
 
Capilaridade 
Uma outra possibilidade a ter em conta seria a subida de água por capilaridade no caule 
das plantas. 
A subida de água em tubos capilares, como são os traqueidos ou os vasos lenhosos mais 
pequenos, está bem documentada. Este fenómeno chamado subida capilar ou 
simplesmente capilaridade, é devido à interacção de várias forças. Estas incluem a adesão 
entre as moléculas de água e os grupos polares da parede do tubo capilar, a tensão 
superficial resultante da coesão entre as moléculas da água, e a força da gravidade que 
actua sobre a coluna de água. 
A altura a que a água é capaz de subir num tubo capilar é inversamente proporcional ao 
raio do tubo. Deste modo, num vaso ou num traqueido com diametro de 50 µm a altura a 
que a água pode subir é de apenas 0,6 metros, diminuindo essa altura drasticamente 
quando o diâmetro do vaso aumenta. Por esse motivo a capilaridade apenas poderia 
explicar a ascensão da água em plantas de pequenas dimensões. 
 
Teoria da tensão-coesão 
Excluidas as hipóteses anteriores, resta, por conseguinte, a hipótese que considera que a 
água é aspirada (puxada) pela parte aérea da planta. Esta suposição é apoiada por uma 
série de observações (fig. 20), as quais serviram de base à chamada teoria da tensão-
coesão proposta por Dixon e Joly e também por Askenasi por volta de 1914. 
Segundo esta teoria, a água que se evapora das paredes das células do mesófilo para os 
espaços intercelulares circundantes tem que ser substituida (reposta) por água retirada do 
citoplasma. Isto faz baixar o potencial hídrico dessas células o que lhes permite que 
retirem água das células vizinhas. Estas, por sua vez, retiram água doutras células 
próximas e, por último, as células localizadas junto aos elementos condutores do xilema 
acabam por obter água directamente destes. Desta forma, a água do xilema da folha é 
colocada sob tensão (pressão negativa) e esta, em virtude da coesão das moléculas de 
água, transmite-se a toda a coluna de líquido, ao longo da planta, incluindo a raiz. Ao ser 
retirada água da raiz, o potencial hídrico das células absorventes diminui, aumentando a 
sua capacidade para extrairem água da solução do solo. 
 
Fig. 20 – Esquemas de montagens experimentais destinadas a demonstrar a teoria da 
tensão-coesão. 
 
A perda de água por transpiração faz baixar o conteudo hídrico das folhas e estabelece-se 
um gradiente de potencial hídrico entre as folhas e a solução do solo em contacto com a 
superfície radicular. Este gradiente constitui a força motriz que faz circular a água no 
continuum solo-planta-atmosfera. 
A teoria da tensão - coesão assenta em três pressupostos: 
•1) O valor do gradiente de potencial hídrico (força motriz) entre as folhas e a solução do 
solo tem que ser suficientemente grande para fazer chegar a água às copas das árvores 
mais altas nas quantidades requeridas. 
•2) As forças de coesão entre as moléculas de água das colunas de seiva nos vasos 
lenhosos têm que ser suficientemente fortes para suportarem as tensões a que são 
submetida sem haver ruptura da continuidade dessas colunas de líquido. Num tubo de 
vidro de 500 µm de diâmetro são necessárias tensões superiores a 2 MPa para provocar 
essa rotura. Em capilares mais finos o valor aumenta consideravelmente. 
•3) A água nos vasos lenhosos das plantas a transpirar activamente encontram-se 
necessáriamente sob tensão. 
A estes critérios podemos ainda acrescentar um quarto que é: 
•As paredes dos vasos lenhosos têm que ser suficientemente fortes para suportarem o 
peso das colunas de líquido e as tensões a que estas estão sujeitas sem colapsarem. 
 
Para validar a teoria deve ser possivel testar positivamente os pressupostos enunciados. Se 
a grandeza dos gradientes de potencial hídrico entre as zonas de evaporação 
(transpiração) e a raiz (ou a solução do solo) parece ser mais que adequada 
(frequentemente superiores a 2-3 MPa) para justificar o movimento da água nas plantas, 
as maiores dúvidas que possam subsistir dizem respeito à força tensil da água ou seja à 
capacidade das coluna de líquido suportarem as elevadas tensões aque são sujeitas sem 
se romperem. De facto, quando as condições são favoráveis à transpiração e a água 
disponivel no solo é muito escassa, desenvolvem-se tensões muito grandes que as colunas 
de líquido que preenchem os vasos lenhosos, principalmente os de maior calibre, não são 
capazes de suportar intactas e cavitam. Este fenómeno da cavitação consiste na 
vaporização repentina e localizada da seiva num determinado sector dum vaso lenhoso, 
provocando o embolismo, ou seja o preenchimento por uma bolha de gás desse sector. As 
tensões susceptiveis de causar cavitação variam com as espécies. 
A arquitectura dos vasos lenhosos, com as suas pontuações areoladas que funcionam 
como válvulas, e a tensão superficial na interface gás-líquido, impedem que a bolha de 
gás se espalhe por todo o vaso ou mesmo pelos elementos condutores vizinhos, e faz com 
que o embolismo fique restringido a um pequeno sector. No entanto a água pode 
facilmente contornar a zona obstruida, através das células e vasos adjacentes e retomar 
depois o seu trajecto normal. 
Certas condições parecem favorecer a cavitação. São elas: Stress hídrico elevado, 
congelamento da seiva no inverno e acção de certos agentes patogénicos. 
Apesar de ocorrer alguma cavitação, esta não é generalizada e as forças de coesão entre as 
moléculas de água parecem ser, na maior parte dos casos, suficientemente fortes para 
suportar as tensões requeridas para fazer ascender a água no caule das plantas. 
Apesar disso as plantas devem possuir mecanismos que permitam minimizar os efeitos da 
cavitação ou de repararem o embolismo, para a longo prazo poderem sobreviver. 
A estrutura dos elementos condutores é o principal mecanismo de minimizar o efeito da 
cavitação, na medida em que, conjuntamente com a tensão superficial da seiva na 
interface gás-líquido, permite restringir o embolismo a sectores muito limitados do 
sistema condutor. Por outro lado, a pressão radicular que se desenvolve durante a noite 
nas plantas herbáceas, ou em certas épocas do ano no caso de algumas plantas lenhosas, 
pode facilitar a dissolução das bolhas de gás e o enchimento com seiva dos vasos 
anteriormente obstruidos. Por sua vez, nas plantas lenhosas é frequente elas fecharem os 
estomas nos períodos de maior transpiração a fim de reduzirem a taxa de cavitação. 
Também o facto das plantas lenhosas produzirem todos os anos (início da primavera) 
novos elementos condutores pode servir para substituir os vasos xilémicos obstruidos por 
outros funcionais evitando assim os efeitos nefastos da cavitação. 
Que o conteudo dos vasos lenhosos das plantas a transpirar activamente se encontra sob 
tensão, não parece oferecer dúvidas. Esta situação pode ser inferida a partir de várias 
observações, designadamente: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 21 – Variação do diâmetro do tronco duma árvore com as horas do dia (transpiração) 
1) Quando se corta o caule de uma planta que está a transpirar a seiva nos vasos lenhosos 
retrocede bruscamente para ambos os lados, tal como sucede com um elástico que se 
rompe. 
2) O diâmetro do tronco das árvores varia durante as horas do dia, sendo menor nas horas 
de maior transpiração (fig. 21). 
3) O movimento da seiva inicia-se de madrugada nas partes mais elevadas das plantas 
quando as folhas começam a perder água por transpiração. Esse movimento estende-se 
depois gradualmente em direcção à base do tronco e à raiz. 
 
Velocidade 
A velocidade de circulação da seiva nas plantas depende fundamentalmente de dois 
factores: 
1) Da grandeza do gradiente de potencial hídrico entre as folhas e a raiz; 
2) Da resistência ao fluxo da água. 
O gradiente de potencial hídrico constitui a força motriz e por isso quanto maior for o 
gradiente , maior será a velocidade. Por outro lado, a velocidade de circulação aumenta 
quando diminui a resistência ao fluxo. Assim, nos vasos de maior calibre a água circula 
mais rapidamente que nos vasos mais estreitos ou nos traqueidos. 
 
 
Fig. 22 – Medição da velocidade de circulação da seiva xilémica 
Dum modo geral, a seiva apresenta picos de velocidade de circulação por volta do meio 
dia quando as condições atmosféricas são mais favoráveis à transpiração. 
Nas plantas com vasos de maior calibre (lianas) têm-se registado velocidades de 
transporte compreendidas entre 16 e 45 metros por hora, enquanto que nas plantas com 
vasos de menor calibre a velocidade de circulação está geralmente contida entre 1 e 6 
metros por hora. A velocidade de circulação no xilema pode ser determinada recorrendo a 
corantes e radioisótopos ou a sondas termoeléctricas (fig.22) que aquecem ligeiramente a 
seiva num dado local dum caule, ou dum ramo, e detectam a sua passagem noutro ponto 
do percurso da seiva. 
 
Transpiração 
 
Cerca de 99% da água absorvida pelas plantas é libertada para a atmosfera na forma de 
vapor. Esta perda de água na forma de vapor é designada transpiração. 
Uma pequena porção da água transpirada pode ser perdida através de pequenas aberturas, 
chamadas lentículas, existentes na casca de caules, rebentos e ramos jovens (transpiração 
lenticular), mas a maior parte da água é perdida através das folhas. 
A grande capacidade das folhas para perderem água está relacionada com a sua 
arquitectura interna, a qual está mais adaptada para suprir as necessidade da fotossíntese 
do que para economizar água. Deste modo, as folhas apresentam grandes superfícies 
através das quais se podem realizar trocas gasosas e, ao mesmo tempo, a evaporação de 
grandes quantidades de água (Tab. ). 
Tabela. Quantidade de água transpirada por uma única planta durante uma estação de 
crescimento 
Planta Água perdida (em litros) 
Ervilhaca (Vigna sinensis) 49 
Batateira (Solanum tuberosum) 95 
Trigo (Triticum aestivum) 95 
Tomateiro (Lycopersicon esculentum) 125 
Milho (Zea mays) 206 
O arranjo interno, muito disperso, das células faz com que cerca de 70% do volume seja 
ocupado por espaços intercelulares que comunicam com a atmosfera através dos estomas. 
As folhas possuem, ainda, um eficiente e muito ramificado sistema de nervuras que 
fornecem água à superfície de evaporação interna. A água perdida por transpiração terá 
que ser substituida por água absorvida do solo pelas raizes e posteriormente deslocada 
para as folhas. 
A transpiração é essencialmente um processo de difusão. O vapor de água passa deste 
modo das superfícies de evaporação para a atmosfera livre onde é arrastado pelos 
movimentos de turbulência do ar. 
Como qualquer processo de difusão, a do vapor de água obedece às leis de Fick e depende 
do gradiente de concentração de vapor de água (ΔC) entre a folha e a atmosfera (força 
motriz do processo) e das resistências à difusão que o vapor de água encontra no seu 
trajecto 
 T = ΔC/r 
em que T é a taxa de transpiração (g cm-2 s-1), ΔC o gradiente de concentração de vapor 
de água (g cm-3) e r a resistência difusiva total (s cm-1). 
 
Transpiração estomática e transpiração cuticular 
Do vapor de água transpirado pelas folhas, a maior parte é perdida através dos estomas 
(transpiração estomática, 90 a 95%), embora uma parte significativa se possa evaporar 
directamente da superfície das células epidérmicas para a atmosfera (transpiração 
cuticular, 5 a 10%). 
As duas vias transpiratórias encontram-se a funcionar em paralelo, sendo a força motriz 
da difusão (ΔC) a mesma para ambos os tipos. Deste modo, a importância relativa de cada 
uma delas depende das resistências respectivas, sendo a transpiração total da folha a soma 
de ambas as modalidades. 
A resistência cuticular, que é determinada essencialmente pela espessura e composição da 
cutícula, é muito maior que a resistência estomática quando os estomas estão abertos, mas 
em condições de seca, que provocam o encerramento dos estomas, a transpiração 
cuticular torna-se no principal processo de perdade água pelas plantas. 
 
 
Fig. 23 – Trajecto da água durante a transpiração 
A transpiração estomática pode ser considerado como um processo em duas etapas 
(fig.23): 1) a evaporação da água das paredes encharcadas das células do mesófilo ou das 
paredes internas das células epidérmicas, para os espaços intercelulares seguido da 
migração do vapor de água para o espaço subestomático; 2) difusão do vapor de água do 
espaço subestomático para a atmosfera exterior através da abertura dos estomas. Por isso, 
a resistência estomática compreende vários componentes: 
 re = rw + ri + rp 
em que rw , ri , e rp representam respectivamente a resistência das paredes das células do 
mesófilo, a resistência dos espaços intercelulares e a resistência do poro do estoma. 
Destas resistências, de longe a mais importante é a resistência do poro a qual depende, de 
forma dramática, do grau de abertura do estoma. A resistência aumenta á medida que os 
estomas se vão cerrando, sendo atranspiração estomática abolida quando os estomas se 
encontram totalmente fechados. Deste modo, a regulação da abertura dos estomas é o 
mecanismo mais importante de controlo da perda de água pelas plantas. 
Antes de atingir a atmosfera livre, o vapor de água tem ainda que atravessar a camada 
estacionária de ar, rica em vapor, que se deposita junto à superfície da folha. A resistência 
que esta camada estacionária oferece à difusão do vapor de água depende da sua 
espessura. Por sua vez, a espessura depende da geometria e tamanho das folhas e da 
velocidade do vento (agitação do ar). O valor desta resistência é, portanto, variavel, sendo 
particularmente importante nos dias calmos, sem vento. 
Medição da água transpirada 
A determinação da água perdida por transpiração por uma planta ou por um orgão isolado 
duma planta pode fazer-se essencialmente por dois métodos: 
1) Métodos baseados na variação de peso 
2) Métodos baseados nas trocas gasosas 
O primeiro caso aplica-se principalmente a pequenas plantas envasadas ou orgãos 
isolados (folhas, pequenos ramos), mas também já tem sido usado em estudos agrícolas, 
no campo, com a construção de lisímetros que são grandes recipientes cheios de terra, 
montados num sistema de pesagem e mergulhados no solo,. Se se tiver o cuidado de 
evitar trocas directas de vapor de água entre o solo e a atmosfera, a variação de peso 
observado reflecte as perdas de água ocorridas através das plantas. 
Os métodos baseados nas trocas gasosas envolvem normalmente o encerramento duma 
folha ou ramo numa câmara transparente por onde passa uma corrente de ar, cujo teor em 
humidade é conhecido. A transpiração pode ser calculada como a diferença entre a 
quantidade de vapor de água presente no ar que entra na câmara e a quantidade de vapor 
de água no ar que sai da câmara. 
 
Fisiologia dos estomas 
Dada a importância de que se revestem os estomas na gestão dos recursos hídricos das 
plantas, é conveniente conhecer um pouco melhor os aspectos relacionados com a sua 
estrutura e a sua fisiologia. 
 
Estrutura e distribuição dos estomas. 
O número de estomas por cm2 de área folear varia muito de espécie para espécie, estando 
normalmente compreendido entre 1000 e 100000. De acordo com a distribuição dos 
estomas as folhas podem ser anfiestomáticas (estomas em ambas as páginas) e folhas 
hipoestomáticas (estomas restringidos à página inferior). Mesmo nas folhas 
anfiestomáticas a distribuição dos estomas não é, na maior parte dos casos, uniforme 
sendo geralmente mais abundantes na página inferior (Tabela 2). 
O aparelho ou complexo estomático (ou simplesmente estoma) é constituido por duas 
células guarda (fig.24) (ou estomáticas, ou oclusivas), que delimitam um poro, o ostíolo, 
e, em muitos casos, pelas células epidérmicas adjacentes chamadas subsidiárias, 
acessórias ou anexas que diferem na sua morfologia das restantes células epidérmicas 
 
Fig. 24 – Estrutura dum estoma 
As células guarda apresentam algumas características distintivas (Fig.25), tais como: 
1) Capacidade para alterar rápida e reversivelmente a sua turgidez e, consequentemente, o 
seu volume; 
2) Orientação radial das microfibrilhas de celulose na parede das células guarda o que 
determina uma menor elasticidade na direcção longitudinal da parede interior (voltada 
para o ostíolo), relativamente à parede dorsal. Em alguns casos, a parede interna também 
é mais espessa que a dorsal; 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 25 – Esquemas da distribuição das microfibrilhas na parede das células guarda e suas 
consequências para o mecanismo de abertura dos estomas 
 
3) Capacidade para atingirem uma concentração de solutos mais elevada e, por 
conseguinte, uma maior turgidez, que as células vizinhas da epiderme; 
4) Ao contrário das outras células epidérmicas, as células guarda possuem cloroplastos; 
5) Encontram-se simplasticamente isoladas das células vizinhas, não possuindo 
plasmodesmos, por isso, recebem a água e solutos do apoplasto; 
6) Apresentam formas características: nas dicotiledóneas têm forma de rim enquanto que 
nas monocotiledóneas apresentam forma de alter. 
O ostíolo, quando completamente aberto, apresenta dimensões que variam de espécie para 
espécie. Contudo, elas encontram-se compreendidas entre: 3 - 12 µm de largura e 10 - 40 
µm de comprimento. 
 
Mecanismo de abertura dos estomas 
É um facto bem conhecido que os movimentos de abertura e encerramento dos estomas 
são consequência de variações na turgidez das células guarda. Nestas, um aumento de 
turgidez traduz-se numa abertura dos estomas, enquanto que uma diminuição da turgidez 
provoca o seu fecho. Também se sabe que estas variações de turgidez são comandadas 
por alterações do conteudo osmótico e pela entrada ou saida de água da células guarda. 
Mais dificil de explicar é o mecanismo responsável pela indução das rápidas alterações de 
conteudo osmótico nas células guarda. Ao longo do tempo têm sido apresentadas diversas 
explicações para o facto, as quais, por uma razão ou por outra, se revelaram inadequadas. 
A teoria actualmente aceite foi elaborada com base em observações que revelaram que a 
abertura dos estoma era precedida por uma acumulação maciça de K+ nas células guarda 
(Fig. 26) e que o seu fecho se correlaciona com a diminuição da concentração do mesmo 
ião. 
Segundo esta teoria, a acumulação do ião K+ obedeceria a um mecanismo quimiosmótico 
clássico que consistiria no seguinte: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 26 – Niveis de K+, Cl- e Fósforo nas células guarda de estomas fechados e abertos 
 
No plasmalema das células guarda existem H+-ATPases activadas por baixos niveis de 
CO2 interno e outros sinais como a luz azul, as quais bombeiam activamente protões (H
+) 
para o exterior, originando um gradiente electroquímico entre o exterior e o interior das 
células guarda. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Fig. 27 – Mecanismo quimiosmótico explicativo da abertura e encerramento dos estomas 
Os iões K+ entrariam para as células através de canais próprios, que respondem a 
diferenças de potencial eléctrico transmembranar, aproveitando o gradiente de carga 
eléctrica criado pelo excesso das cargas + dos protões no exterior das células. Para manter 
a neutralidade eléctrica no interior das células é necessário que entrem para as células 
aniões de compensação como os iões cloro (Cl-) ou, mais frequentemente, que sejam 
produzidos iões malato em resultado da ionização do ácido málico (Fig. 27). 
O fecho dos estomas resultaria da desactivação da bomba de protões por acção do ABA e 
da saida passiva da células guarda de iões potássio, Cl- e iões malato ao longo dos seus 
gradientes de concentração. 
 
Controlo do movimento dos estomas 
Sendo os estomas simultaneamente a porta de entrada do CO2 para a fotossíntese e de 
saida do vapor