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05/04/2017 1 Sistema de Endomembranas Endereçamento de Proteínas e Tráfego Vesicular Universidade Federal do Amazonas – ICB – Dep. Morfologia Disciplina: Biologia Celular – Aulas Teóricas Sistema de Endomembranas Organelas Membranosas Núcleo RE CG Lisossomos Endossomos Mitocôndias Cloroplastos Peroxissomos 05/04/2017 2 Sistema de Endomembranas Organelas Membranosas Precursores das 1ª eucariontes, a membrana plasmática realizava todas as funções: bombeamento de H+, síntese de ATP , síntese de Lipídeos e secreção de proteínas Sistema de Endomembranas Comunicação através de vesículas de transporte RE, CG, lisossomo e Endossomo (reciclagem de receptores de membrana) – organela de transição Setas indicam vias de tráfego para exterior e interior. Mitocôndrias e plastídeos, não estão envolvidas nesta comunicação. 05/04/2017 3 Sistema de Endomembranas Proteínas são importadas pelas organelas por 3 mecanismos Translocadores proteícos (localizado nas membranas) Do RE ou de um sistema de endomembranas para outro A maioria das proteínas das organelas é produzida no citosol e transportada para a organela onde ela deve atuar Proteínas que funcionam no citosol não possuem sinal e permanecem onde são sintetizadas Sistema de Endomembranas Cada estação, uma decisão é tomada ou retenção ou continua seu transporte Transporte mediado proteínas movimentam‐se através do poro nuclear (mediadores seletivos) no envelope nuclear (topologicamente equivalentes) Transporte transmembrana proteínas transmembrana transportam proteínas específicas do citosol para espaço distinto Transporte vesicular (vesículas ou fragementos organelas) são carregadas de moléculas do lumém Proteínas são importadas pelas organelas por 3 mecanismos 05/04/2017 4 Sistema de Endomembranas Tráfego de proteínas Sistema de Endomembranas Sequência sinal direcionam as proteínas para os compartimentos 05/04/2017 5 Sistema de Endomembranas Tráfego de vesículas Sistema de Endomembranas Tráfego de vesículas 05/04/2017 6 Sistema de Endomembranas Transporte de moléculas entre o núcleo e o citosol Membrana externa é continua com a membrana no RE O trafego de moléculas entre núcleo e citosol ocorre atraves dos complexos de poro nuclear (NPCs) 05/04/2017 7 Organelas membranosas Núcleo Celular Regulação da Expressão gênica Informação celular Expressão gênica Síntese de Proteínas Região mais eletrodensa: Heterocromatina (DNA condensado+ histonas = nucleossomos) Região menos eletrodensa: Eucromatina ( DNA livre, expressando proteína) Transporte de moléculas entre o núcleo e o citosol Moléculas de RNA sintetizadas no núcleo são exportadas ao Citosol (NPCs) E recebem as Proteínas ativamente Hidrólise de GTP pela GTPase Ran Encontrada no citosol e núcleo 05/04/2017 8 Transporte de moléculas entre o núcleo e o citosol Modelo barreira de difusão controlados por NPC Regiões não‐estruturadas de proteínas alinham‐se no poro central formando uma malha, que bloqueia a difusão passiva de grandes moléculas. Transporte de proteínas para o cloroplasto e mitocôndria Embora tenham seus próprios sistemas genéticos. Produzem uma pequena porção de suas proteínas a maioria é importada do citosol Proteínas são importadas no estado desnovelado atraés de ambas as membranas para matriz ou estroma ATP e gradiente eletroquímico de H+ dirigem a translocação 05/04/2017 9 Transporte de proteínas para o cloroplasto e mitocôndria Complexos TOM, TIM, SAM e OXA são proteínas multiméricas de membrana que catalisam transporte através das membranas TOM transfere proteínas através da membrana externa TIM interna SAM auxilia o dobramento na membrana externa OXAmedeia a inserção da proteína de membrana interna (sintetizadas no interior) Transporte de proteínas para o cloroplasto e mitocôndria Chaperonas (família Hsp 70) Mantém as proteínas desnoveladas Somente as proteínas que contém a sequência‐sinal específica são translocada 05/04/2017 10 Transporte de proteínas Oxidação de moléculas tóxicas. Diferente de mitocôndrias e cloroplastos não contém DNA, portanto, toda sua proteína é codificada no núcleo da célula Transporte de proteínas Como peroxissomo proliferam e novos podem surgir 05/04/2017 11 Transporte de proteínas para o cloroplasto e mitocôndria Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso RE é fabrica de membranas da célula Maior síntese de proteínas ocorre na superfície citosólica do RE 05/04/2017 12 Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso Proteínas destinadas à secreção, CG, lisossomos, endossomo e membrana plasmática passam do citosol ao RE. No lúmen do RE, as proteínas se enovelam, ligações dissulfetos são formadas e oligossacarídeos são adicionados. As proteínas transmembrana destinada ao RE ou outras membranas são transportadas pela membrana do RE Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso Quando há ligação de uma sequência sinal do RE, o translocador abre seu poro, permitindo a transferência como uma alça. Após completado o transporte da proteína, o poro fecha. Sequência‐sinal hidrofóbica é degradada 05/04/2017 13 Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso Proteína transmembrana integrada a membrana do RE Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso Proteína transmembrana integrada a membrana do RE 05/04/2017 14 Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso Proteína transmembrana integrada a membrana do RE Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso A glicosilação indica o grau de enovelamento proteico, assim estas deixam o RE só quando estão enoveladas adequadamente. (50%) Glicoproteínas Proteínas enoveladas inadequadamente são exportadas do RE e degradadas no citosol 05/04/2017 15 Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso Por que ocorre a glicosilação? Glicosilação N‐ligada Síntese de macromoléculas (DNA, RNA ou proteínas) são copiados a partir de um molde em série repetida em etapas idênticas com mesma enzima ou conjunto de enzimas. Os carboidratos requerem uma enzima para cada etapa. Etiqueta de endereçamento Promove o dobramento Medeia a ligação a chaperonas Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso Sinalização de proteína desnovelada 05/04/2017 16 Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso ** Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso As proteínas transmembrana destinada ao RE ou outras membranas são transportadas pela membrana do RE Sintetizado a partir de glicerol‐3‐fosfato, citidina‐difosfocolina (CDP) e AG entregues ao RE por proteínas ligadas a AG 05/04/2017 17 Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso Membrana Nuclear Retículo Endoplasmático Rugoso Síntese de proteínas Síntese de fosfolipídios Retículo Endoplasmático Liso Vesísulas‐ Complexo de Golgi Libera e recaptura Ca2+ citosólico em respostas a sinais extracelulares (Bomba de Ca2+) Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso 05/04/2017 18 Transporte vesicular Exocitose: membrana da vesícula torna-se parte da membrana plasmática Endocitose: fragmento da membrana plasmática é internalizado , formando uma vesícula de transporte (conteúdo vem do espaço extracelular) Transporte vesicular Vesículas brotam de um compartimento e se fundem a outro 05/04/2017 19 Transporte vesicular Mapa das vias biossintéticas-secretora e endocítica Verde: vias endocítica(vesículas derivadas da M.P. e entregues para endossomos Vermelho: biossintética‐secretora (REM.P. ou (via endossomo) lisossomo Azul: vias de recuperação para o fluxo de componentes selecionados Todos os compartimentos se comunicam através de vesículas Transporte vesicular Diferentes proteínas de revestimentos dão forma às vesículas que medeiam as etapas das vias biossintéticas-secretora e endocítica 05/04/2017 20 Transporte vesicular Proteínas Rab guiam o transporte para a Vesícula As vesículas de transporte são altamente seletivas para reconhecer a membrana‐ alvo correta com a qual irão se fundir. Rab direciona ao local específico e as proteínas SNARE (soluble N‐ethylmaleimide‐ sensitive factor attachment protein receptor) medeiam a fusão Transporte vesicular Transporte a partir do RE através do CG Revestimento COPI medeiam o brotamento de vesículas que retornam para RE a partir desses agrupamentos. O revestimento desmontam‐se após as vesículas terem formado 05/04/2017 21 Transporte vesicular CG série de compartimentos ordenados Transporte vesicular Processamento de oligossacarídeos nos compartimentos NANA: ácido N acetilneuramínico 05/04/2017 22 Sistema de Endomembranas Organela membranosa formada por cisternas Complexo de Golgi Organela membranosa formada por cisternas 05/04/2017 23 Complexo de Golgi Transferência de material entre organelas Tráfego Vesicular Exocitose Apical- lúmen Baso-lateral voltado lâmina- basal Glicoproteinas Proteoglicanos (monatdos no Golgi) 05/04/2017 24 Célula caliciforme – síntese de GAGs Complexo de Golgi Grande participação em células com caráter secretório Secreção em fluxo contínuo Célula caliciforme Complexo de Golgi Grande participação em células com caráter secretório 05/04/2017 25 Modificações pós- traducionais adicionais As diferentes cisternas apresentam diferentes atividades enzimáticas Complexo de Golgi Transferência de material entre organelas Complexo de Golgi Diferenciação de glicoproteínas 05/04/2017 26 Formação do fragmoplasto Complexo de Golgi Formação do Fragmoplasto em células vegetais Complexo de Golgi Mitose em célula vegetal Microtúbulos corticais circundam a célula Microtúbulos em feixes ao redor do núcleo Vesículas do Golgi são transportadas ao longo dos Microtúbulos Fragmoplasto: substitui anel contráctil . Membranas das vesículas formam a m. p. 05/04/2017 27 Complexo de Golgi Citocinese em uma célula vegetal em telófase Complexo de Golgi O fragmoplasto orienta a citocinese nas plantas superiores 05/04/2017 28 Complexo de Golgi Formação do acrossomo em espermatozóides Complexo de Golgi Revisão das principais funções do Golgi 05/04/2017 29 Sistema de Endomembranas Complexo de Golgi Membrana Nuclear Retículo Endoplasmático Rugoso Síntese de proteínas e glicosilação Síntese de fosfolipídios Retículo Endoplasmático Liso Complexo de Golgi Gli cos ilaç ão, pr oce ssa me nto pó s‐t rad uci on al, rec icla gem de re cep tor es, et c.. Complexo de Golgi Secreção regulada 05/04/2017 30 Secreção regulada – recepção de estímulo (célula acinosa do pâncreas) Complexo de Golgi Secreção regulada Empacotamento e condensação (Grânulos de secreção) Complexo de Golgi Secreção regulada 05/04/2017 31 Complexo de Golgi Formação de lisossomos comida Transporte de vesícula Fagocitose Vacúolo de comida Digestão Lisossomo Retículo endoplasmátic o rugoso Complexo de Golgi Lisossomo envolvendo mitocôndria Outras organelas membranosas Transporte a partir da rede trans do CG Lisossomos 05/04/2017 32 Outras organelas membranosas 3 vias para degradação no lisossomo Outras organelas membranosas 3 vias para degradação no lisossomo Fagocitose forma especial de endocitose, ingestão por meio de grandes vesículas endocíticas ‐fagossomo Fagócitos profissionais: Macrófago e neutrófilo 05/04/2017 33 Endocitose de LDL mediada por receptores 65 Maturação dos endossomos iniciais para os tardios 66 Corpos multivesiculares convertem‐ se gradualmente em endossomos tardios pela fusão entre si. Os tardios não são mais capazes de enviar vesículas à membrana plasmática 05/04/2017 34 Transcitose transfere moléculas através da camada de célula epitelial 67 Em conato com MEC que é permeada por vasos Endossomos recicladores 68 Vesículas secretoras brotam a partir da rede trans de Golgi 05/04/2017 35 Transporte a partir da rede trans do CG para exterior- exocitose 69 Todas as células tem esta via que Opera continuadamente Cél especializada secreta produtos de necessidade urgente ( hormônios e enzimas digestivas) Liberam seus conteúdos – resposta a sinais Complexo de Golgi Relação intrínseca com lisossomos e endossomos 05/04/2017 36 Sistema de Endomembranas Retículo endoplasmático liso e rugoso
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