154395863 Origem e evolucao das Angiospermas

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Origem e evolução das Angiospermas
Profa. Msc. Maria Tereza Faria
Disciplina: Sistemática Vegetal
Profa. Maria Tereza Faria
Disciplina : Sistemática vegetal
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ORIGEM DAS ANGIOSPERMAS
A origem das angiospermas foi chamada por Darwin de o Abominável Mistério.
 Isso porque elas aparecem no registro fóssil já diversificadas, sem uma transição aparente. 
Elas surgiram no Cretáceo Inferior (ca. 140 Ma) e no Terciário (ca. 90 Ma) já dominavam o ambiente terrestre. 
Atualmente, contam com cerca de 250.000 espécies, incluindo uma enorme diversidade de formas.
 O número de características compartilhadas evidenciam o monofiletismo das angiospermas.
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Predomínio de clima tropical e subtropical
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O Cretáceo
Cretáceo
Os continentes se dividiram em territórios menores, algumas placas colidiram, formando montanhas rochosas na América do Norte e outras cordilheiras. 
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Fig. a) Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida, identificada no nordeste da China; b) Reconstrução de Archaefructus liaoningensis; c) Flor fóssil do Cretáceo inferior da Inglaterra, com sépalas e pétalas muito reduzidas; d) Nympheacea fóssil do Cretáceo de Portugal. 
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 A monofilia das Angiospermas (origem a partir de um ancestral comum) é fortemente suportada pelas análises filogenéticas atuais, com base em morfologia e características moleculares, como constituintes químicos e DNA. 
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As chamadas monocotiledôneas, isoladamente, formam um grupo monofilético, suportado por sinapomorfias (características evolutivas em comum) como: folhas com nervuras paralelas, embrião com um único cotilédone, raízes adventícias e caule com sistema vascular disperso no córtex.
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As dicotiledôneas, no entanto, formam um complexo parafilético (com grupos originados de diferentes ancestrais) e características como a presença de dois cotilédones, radícula persistente, caule com sistema vascular organizado em anel e crescimento secundário são plesiomórficas (não evolutivas) não revelando, portanto, uma relação filogenética entre os grupos.
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Duas teorias procuravam explicar a origem das flores das angiospermas 
A teoria Antostrobilar ou Euantial 
relacionava as flores com estróbilos bissexuados e supunha que as flores mais primitivas seriam grandes, com muitas partes, sem maiores especializações do androceu e do gineceu, semelhantes às encontradas nas atuais Magnoliaceae. 
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Ho: Euantial 
Magnoliaceae
Receptáculo cônico
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Essa teoria era corroborada por fósseis de Winteraceae e de Archaeanthus, grupo extinto semelhante as Magnoliaceae. 
Archaefructus liaoningensis 
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A teoria do Pseudanto, por outro lado, acreditava que as primeiras flores eram inconspícuas e unissexuadas, reunidas em inflorescências, semelhantes às encontradas em Amentíferas, posteriormente relacionando-as com as Chloranthaceae, fazendo uma ligação entre as Gnetales e as angiospermas. 
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Ho: Pseudantial
Piperaceae
Bráctea peltada
Estigma
Antera
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Estudos moleculares vem contestando ambas as teorias, demostrando que a linhagem que primeiro divergiu na evolução das angiospermas foi a Amborella. 
Esse gênero conta com apenas uma espécie da Nova Caledônia e possui flores medianas, unissexuadas, com peças livres, não muito numerosas, um número não muito grande de estames na flor masculina, nem muitos carpelos na feminina.
Amborella.
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Nelumbo lutea
Nymphaea 
As magnoliidae são conhecidas por incluírem grupos com um mosáico de características supostamente primitivas (plesiomorfias) em angiospermas. 
Flores radiadas; receptáculo cônico, estames laminados; gineceu apocárpico.
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TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS FLORES
A polinização por insetos provavelmente desencadeou o início da evolução das angiospermas e conseqüentemente das flores;
Tanto pela possibilidade que ela criou de isolamento de pequenas populações, quanto pela polinização indireta, a qual tornou possível a competição entre grãos de pólen crescendo através do tecido estigmatico.
A demanda por mecanismos distintos para atração de polinizadores circunscreveu, em parte, a notável diversidade entre as angiospermas.
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TENDÊNCIAS EVOLUTIVAS DAS FLORES
A associação com insetos mais especializados ainda suscitou uma simetria bilateral em algumas espécies, ao passo que em outras introduziu a agregação de flores em inflorescências congestas, como em compostas.
A maioria dos grupos passou a oferecer néctar, recurso menos dispendioso à planta, invés de pólen, como recompensa aos polinizadores.
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Ao longo da evolução das angiospermas, houve estabilização no número de verticilos e de peças por verticilo (três como ocorre nas monocotiledôneas e cinco, nas eudicotiledôneas).
Houve ainda uma redução paulatina dos gametófitos femininos (tornando o ciclo de vida mais curto) e uma maior especialização das estruturas, com diferenciação entre sépalas e pétalas.
O ovário tornou-se ínfero em lugar de súpero e o perianto tornou-se diferenciado em cálice e corola;
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Evolução do Androceu - Estames 
Estames com filetes não diferenciados em Chloranthaceae
Estames com filetes lineares, distinção filete-antera
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Flor amórfica, coripétala,
Triássico 230 m.a.
Flores radiais e haplomórficas,
(= estruturas simplificadas)
Cretáceo 130 m.a
Flor pleomórfica 
(= estruturas diversificadas),
Cretáceo-Terciário 130-60 m.a
Flor simpétala, radial.Terciário 60 m.a.
Flor simpétala, Bilateral Terciário 60 m.a
A simetria radial (flores regulares) ou actinomorfa das flores mais antigas deu lugar à simetria bilateral (fores irregulares) ou zigomorfa nas flores mais avançadas
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Ovário apocárpico evoluindo para ovário gamocárpico
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Flor perígena pela expansão do Receptáculo (ov. Súpero)
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Ovário apocárpico fecundado, desenvolvendo frutos carnosos – bagas, as quais juntam-se formando um fruto agregado. Uma única flor, desenvolvendo vários carpelos: fruto agregado de bagas.
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Fruto agregado de bagas
Fruto agregado de aquênios
Receptáculo
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ANGIOSPERMAS
 (Magnoliophyta)
Além de ser o grupo de plantas que predomina sobre a maioria das comunidades da Terra, ocorrendo em praticamente todos os biótopos, as angiospermas ou Magnoliophyta também apresentam grande importância econômica: das 3000 espécies que são utilizadas pelo homem, 12 são responsáveis por 70% da movimentação comercial dentro do setor primário, como o milho, soja, trigo, borracha, açúcar e algodão. 
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A estrutura definitiva das angiospermas, que a caracteriza como grupo monofilético, é o desenvolvimento de flores com carpelo.
 O nome, do grego angeion (urna), se refere ao carpelo. 
O androceu é o aparelho
reprodutor masculino, ele é formado pelos estames 
O gineceu ou pistilo 
Ou carpelo é o aparelho
Reprodutor feminino
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Divisão Magnoliophyta
Plantas vasculares dominantes nas floras do mundo
Alta plasticidade e poder de adaptação às mais diversas condições ambientais
Plantas verdes : fotossintéticas, aclorofiladas - parasitas
Terrestres, epífitas, rupícolas, aquáticas
Ervas, arbustos, árvores, lianas
Flores com um conjunto externo de elementos (sépalas)
Flores com um conjunto interno de elementos (pétalas)
Androceu com 1 a muitos estames (microsporófilos)
Gineceu com 1 a muitos carpelos (megasporófilos)
Óvulos (megasporângios) - sementes em potencial dentro da convavidade do ovário
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 Os sistemas serão utilizados no curso para o conhecimento da taxonomia das angiospermas:
 Cronquist (1981) e Judd. et al (1999, 2003, 2009). 
 O sistema de Cronquist (1981) apresenta a divisão Magnoliophyta abrangendo duas classes: Magnoliopsida (dicotiledôneas) e Liliopsida (monocoltiledôneas), sendo utilizado por Barroso et al. (1978, 1986, 1991). E, até o momento, consistiu no sistema mais difundido no Brasil. 
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Pelo sistemade Cronquist, constitue-se pelas seguintes subclasses: Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae e Asteridae.
As Magnoliidae apresentam o maior número de caracteres primitivos, constituindo-se no grupo basal, isto é, aquele que, direta ou indiretamente origina os demais.
 As Hamamelidae caracterizam-se pelas flores reduzidas, geralmente unissexuadas e anemófilas (amentilhos).
 Em Caryophyllidae encontram-se plantas de pequeno porte, muitas vezes suculentes, que produzem betalaninas. A placentação característica é central-livre ou basal e os estames diferenciam-se centrifugamente.
 Dilleniidae, Rosidae e Asteridae caracterizam-se pelo perianto desenvolvido e grande diversidade de mecanismos de atração de polinizadores. Sendo que as Asteridae possuem o maior número de caracteres avançados, com flores gamopétalas, zigomorfas e estames oligostemones ou isostemones e alternipétalos. 
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Divisão Magnoliophyta
Subclasse MAGNOLIIDAE
 (8 ordens, 39 famílias e 12000 espécies)
Apresentam alcalóides, taninos, ácido elágico
Flores actinomorfas, às vezes zigomorfas
Cantarofilia 
Flores hipóginas, períginas (lauraceae)
Perianto constituído por tépalas- (lauraceae um é mais externo que o outro); piperaceae (aperiantada)
Estames numerosos, centrípetos, laminares (característica primitiva)
Pólen uniaperturado
Gineceu apocárpico (magnoliaceae) a sincárpico (lauraceae)
Espessamento do xilema simples ou escalariforme
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 MAGNOLIÍDEAS
4 ORDENS 
(TODAS OCORREM EM ESTADO NATIVO NO BRASIL)
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LAURALES, LAURACEAE LINDL.
CARACTERÍSTICAS GERAIS
30-50 Gêneros (19 BR); 2000 sp (390 BR)
Porte: árvores a arbustos (existe uma liana parasita Cassyta sp)
Folhas: aromáticas, simples, inteiras, alternas, sem estípulas, presença de domácias
Inflorescência com flores andróginas, cíclicas, trimeras.
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LAURALES, LAURACEAE LINDL.
Androceu: 9-6-3 estames, com ou sem estaminodios, 1 e 2 verticilos são férteis, anteras introrsas; 3 verticilo antera extrorsa; 4 verticilo pode faltar e sempre e de estaminodio, antera com deiscência VALVAR
Gineceu: ovário súpero/SEMI-ÍNFERO, unicarpelar 
Plantas ricas em óleos essenciais Fruto carnoso, baga ou drupa
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Distribuição geográfica:
Trópicos,América do sul e Asia. Cultivado em todo o Brasil , existem espécies nativas do Sul do Brasil.
 
Importância (comestíveis, medicinais):
Persea americana- abacate, cultivado
Laurus nobilis- louro, cultivado
Cinnamomum zeylanicum- canela verdadeira (Ceilão)
Cinnamomum camphora- canfora (japão)
Ocotea porosa – imbuia (PR, SC)
Ocotea sassafras- sassafras
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Persea americana
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LAURALES, ANNONACEAE JUSS.
CARACTERÍSTICAS GERAIS
122 Gêneros (29 BR); 1100 sp (260 BR)
Porte: lianas a árvores 
Folhas: aromáticas, simples, inteiras, alternas, sem estípulas
Inflorescência com flores andróginas, espiraladas
Fruto apocárpico
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Distribuição geográfica: 
Trópicos, Africa, Ásia e América Tropical. Em todo o Brasil principalmente na região norte.
Importância
(comestíveis, medicinais, reflorestamento):
Annona squamosa- Fruta do conde, ata
Annona muricata- ata, pinha, graviola
Annona crassiflora- araticum do cerrado
Duguetia furfuracea- sofre-do-rim-quem-quer
Xilopia aromatica- pindaiba, pimenta de macaco
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Annona muricata- ata,
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Xilopia aromatica-
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MAGNOLIIDAE, MAGNOLIALES, MAGNOLIACEAE JUSS.
CARACTERÍSTICAS GERAIS
12 Gêneros (1 BR); 220 sp (4 BR)
Porte: árvores a arbustos
Folhas: simples, inteiras ou raramente lobadas, alternas, com estípulas grandes envolvendo a gema terminal, formando ócrea (duas estípulas que abraçam o caule)
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Flores Terminais, raramente inflorescências, entomófilas, cantarófilas, verticilos dispostos em espiral
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Distribuição geográfica:
 Regiões tropicais e sub-tropicais, temperadas hemisfério norte
BRASIL: PR, RJ, MG, GO, DF, AM
Importância: 
Talauma ovata- Madeira construção civil
Magnolia grandiflora- Ornamentação
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