07. Embriologia Semana 3

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A TERCEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO 
 
INDICAÇÃO DE LEITURA 
1) MOORE, K.L.; PERSAUD, T.V.N. Embriologia Básica. 7 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008. Capítulo 05, páginas 
37-49. 
2) SADLER, T.W. Langman Embriologia Médica. 12 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. Capítulo 05, 
páginas 45-53. 
 
 O rápido desenvolvimento do embrião, a partir do disco embrionário que se formou durante a 
segunda semana, caracteriza-se pelo processo de gastrulação que consiste na formação do terceiro folheto 
embrionário denominado mesoderma e pela formação da notocorda. 
 A terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre durante a semana da ausência de 
menstruação, isto é, cinco semanas depois da última menstruação. Frequentemente, a interrupção da 
menstruação é a primeira indicação de que uma mulher possa ter engravidado, mas a ausência de 
menstruação nem sempre pode ser sinal de gravidez. Por exemplo, o atraso da menstruação pode resultar 
de um choque emocional ou de doença. 
 
 O PROCESSO DE GASTRULAÇÃO 
 A gastrulação, o processo que estabelece as três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e 
endoderma) começa com a formação da linha primitiva no epiblasto 15 dias após a fecundação. Cada uma 
das três camadas germinativas dá origem a tecidos e órgãos específicos. 
 O ectoderma dá origem à epiderme, ao sistema nervoso central e periférico, à retina do olho e várias 
outras estruturas. O endoderma é a fonte dos revestimentos epiteliais das vias respiratórias e do trato 
gastro-intestinal, incluindo as glândulas que nele desembocam. O mesoderma dá origem à musculatura lisa, 
tecido conjuntivo e vasos sanguíneos associados aos diferentes tecidos e órgãos do corpo humano. O 
mesoderma também forma o sistema cardiovascular e é a fonte das células do sangue e da medula óssea, 
do esqueleto, dos músculos estriados, dos órgãos excretores e dos órgãos reprodutores. 
 
 FORMAÇÃO DA LINHA PRIMITIVA 
 O primeiro sinal da gastrulação é o aparecimento da linha primitiva no plano mediano da extremidade 
caudal do embrião no início da terceira semana. A linha primitiva é um espessamento do epiblasto que 
resulta da proliferação e migração de células da linha primitiva para o plano entre o hipoblasto e o epiblasto. 
A linha primitiva se alonga em direção a extremidade cefálica do disco embrionário. Na extremidade da linha 
primitiva encontra-se uma região denominada nó primitivo, que contém uma pequena depressão, a fosseta 
primitiva, por onde as células do epiblasto se invaginam. A invaginação de células do epiblasto da linha 
primitiva dá origem a células mesodérmicas, que migram para a região entre o epiblasto e o hipoblasto, 
lateral e cefalicamente formando mesoderma intra-embrionário. Logo que a linha primitiva começa a 
produzir células mesodérmicas, o epiblasto passa a ser chamado de ectoderma e o hipoblasto de 
endoderma. Observe a figura abaixo que mostra o processo de formação da linha primitiva em um embrião 
de 16 dias. As setas indicam o sentido da movimentação das células da linha primitiva. 
 
 
 
 Células do mesoderma intra-embrionário migram para as bordas do disco embrionário onde se unem 
ao mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio e o saco vitelínico. Parte do mesoderma intra-
embrionário origina o tecido conjuntivo embrionário denominado mesênquima. Células mesenquimais 
migram amplamente, podendo se diferenciar em diversos tipos celulares tais como fibroblastos, 
condroblastos e osteoblastos. Observe a figura abaixo de um embrião de 16 dias. À esquerda uma vista 
dorsal do epiblasto como se o âmnio tivesse sido removido e à direita um corte transversal produzido pela 
linha tracejada mostrada na figura da esquerda. 
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 Com o aparecimento da linha primitiva torna possível identificar o eixo cefálico-caudal, as superfícies 
dorsal e ventral e os lados direito e esquerdo do embrião. 
 A linha primitiva origina mesoderma até o início da quarta semana. Depois disso, a produção de 
mesoderma torna-se mais lenta. A linha primitiva diminui de tamanho tornando uma estrutura insignificante 
e desaparecendo no final da quarta semana. 
 
 FORMAÇÃO DA NOTOCORDA 
 Algumas células do mesoderma em formação migram para frente a partir do nó primitivo formando 
um cordão celular mediano, denominado processo notocordal. Este cordão celular adquire logo uma luz 
denominada canal notocordal. O processo notocordal cresce para frente entre o ectoderma e endoderma 
até alcançar uma região denominada placa pré-cordal. O processo notocordal não pode se estender além 
da placa pré-cordal, pois nessa placa as células do ectoderma estão firmemente ligadas às células do 
endoderma impedindo que as células mesodérmicas do processo notocordal se coloque entre esses dois 
folhetos. Neste momento, a placa pré-cordal passa a ser chamada de membrana orofaríngea (ou membrana 
bucofaríngea) indicando o futuro local da boca. 
 A notocorda se forma a partir do processo notocordal e possui três funções principais: (1) define o 
eixo primitivo do embrião oferecendo certa rigidez, (2) indica o local do esqueleto axial (ossos da cabeça e 
da coluna vertebral) e (3) induz a formação da placa e do sulco neural no ectoderma dando início ao 
desenvolvimento do tubo neural, o futuro sistema nervoso central (encéfalo e medula espinhal). 
 Atrás da linha primitiva, há também uma área circular conhecida por membrana cloacal, que indica o 
futuro local do ânus e da genitália externa. Na metade da terceira semana, o mesoderma intra-embrionário 
separa o ectoderma do endoderma em todos os lugares, exceto na membrana orofaríngea e na membrana 
cloacal pois, nestes locais, o ectoderma e o endoderma estão fundidos, impedindo a penetração de células 
mesodérmicas entre esses dois folhetos. 
 Outras células mesodérmicas migram cefalicamente, passando lateralmente à placa pré-cordal e se 
posicionando na frente dessa placa para formar o mesoderma cardiogênico, onde o primórdio do coração 
começa a se desenvolver. 
 Observe na figura a seguir à esquerda uma vista dorsal do disco embrionário de cerca de 18 dias 
como se o âmnio tivesse sido removido e à direita o corte mediano produzido pela linha tracejada mostrada 
na figura da esquerda. 
 
 
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 A figura a seguir mostra o resultado do corte transversal produzido pela linha tracejada mostrada na 
figura acima à direita. 
 
 
 Algumas células mesodérmicas migram lateralmente até alcançarem as bordas do disco embrionário 
tornando-se contínuas com o mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio e o saco vitelínico. O 
mesoderma ao lado da notocorda recebe o nome de mesoderma paraxial. O mesoderma lateral ao 
mesoderma paraxial recebe o nome de mesoderma intermediário e o mesoderma que entra em contato com 
o mesoderma extra-embrionário é denominado mesoderma lateral. 
 Observe nas figuras abaixo a sequência dos eventos que levam à formação da notocorda a partir do 
processo notocordal. A formação do sulco neural e das pregas indica o início do desenvolvimento do tubo 
neural. 
 
 
 
 
 O PROCESSO DE NEURULAÇÃO 
 Os processos envolvidos na formação da placa neural e das fechamento das pregas neurais levam à 
formação do tubo neural e constituem a neurulação. Estes processos terminam no fim da quarta semana, 
quando ocorre o fechamento do neuroporo caudal. 
 
 FORMAÇÃO DA PLACA NEURAL E DO TUBO NEURAL 
 Com o desenvolvimento da notocorda, o ectoderma embrionário acima dela se espessa, formando 
uma placa em forma de chinelo constituídas por células ectodérmicas alongadas, denominada placa neural. 
Inicialmente, o comprimento da placa neural corresponde ao da notocorda abaixo começando no nó 
primitivo e terminando na membrana orofaríngea. Por volta do 18º dia após a fecundação, a placa neural se 
dobra para baixo, formando um sulco mediano denominado sulconeural, com pregas neurais de ambos os 
lados. As pregas neurais tornam-se particularmente proeminentes na extremidade cefálica do embrião e 
constituem os primeiros sinais do desenvolvimento do encéfalo. No fim da terceira semana, as pregas 
neurais já começaram a se aproximar e se fundir, convertendo a placa neural no tubo neural, que se separa 
do ectoderma de superfície. A formação do tubo neural começa no centro e caminha em direção às duas 
extremidades do embrião, de modo que as extremidades permanecem abertas até o final da quarta semana 
através de orifícios denominados neuroporos rostral e caudal. 
 Observe a figura abaixo que mostra o desenvolvimento da linha primitiva, notocorda e placa neural 
em diversos momentos da terceira semana. As linhas retas indicam que a placa neural ainda não se dobrou 
e, portanto, não houve a formação das pregas. As linhas curvas indicam que as pregas neurais já se 
formaram. 
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 FORMAÇÃO DA CRISTA NEURAL 
 Enquanto as pregas neurais se fundem para formar o tubo neural, células ectodérmicas localizadas 
nas margens laterais da placa neural migram dorsolateralmente ao tubo neural formando a cristas neurais 
situadas entre o ectoderma da superfície e o tubo neural. A crista neural logo divide-se em duas massas 
celulares que darão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. Outras células da 
crista neural migram e dão origem às bainhas de mielina dos nervos periféricos compostas pelas células de 
Schwann, às meninges que cobrem o encéfalo e a medula espinhal e a vários componentes esqueléticos e 
musculares da cabeça e pescoço. 
 
 DESENVOLVIMENTO DOS SOMITOS 
 Enquanto o tubo neural se desenvolve, o mesoderma intra-embrionário localizado ao lado da 
notocorda denominado paraxial se prolifera formando colunas. No fim da terceira semana, o mesoderma 
paraxial diferencia-se e começa a formar pares de corpos cuboides denominados somitos. Estes blocos de 
mesoderma se localizam em ambos os lados do tubo neural em desenvolvimento. Os somitos aparecem 
primeiro na região occipital do embrião. Logo avançam em sentido cefálico e caudal dando origem à maior 
parte do esqueleto axial (ossos do crânio, coluna vertebral, costelas e esterno), aos músculos associados a 
esses ossos e a derme da pele adjacente. O primeiro par de somitos aparece no fim da terceira semana e 
depois são formados vários pares em sentido cefálico e caudal. No final da quinta semana estão presentes 
cerca de 44 pares de somitos. 
 Observe abaixo a sequência de eventos mostrados em cortes transversais do embrião indicando a 
formação do tubo neural e das cristas neurais. 
 
 
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 DESENVOLVIMENTO DO CELOMA INTRA-EMBRIONÁRIO 
 O primórdio do celoma intra-embrionário que formará a cavidade do corpo do embrião, aparece como 
pequenos espaços no mesoderma lateral que logo se fundem formando uma única cavidade denominada 
celoma intra-embrionário, que divide o mesoderma lateral em duas camadas: (1) a camada parietal (ou 
somática), contínua com o mesoderma extra-embrionário que cobre o âmnio e (2) a camada visceral (ou 
esplâncnica) contínua com mesoderma extra-embrionário que cobre o saco vitelínico. 
 O mesoderma somático e o ectoderma acima formam a parede do corpo do embrião (ou 
somatopleura), enquanto o mesoderma esplâncnico e o endoderma abaixo formam a parede do intestino do 
embrião (ou esplancnopleura). Durante o segundo mês, o celoma intra-embrionário está dividido em três 
cavidades: a cavidade pericárdica, as cavidades pleurais e a cavidade peritoneal. 
 Observe nas figuras a seguir, à esquerda um embrião de 20 dias em vista dorsal como se o âmnio 
tivesse sido removido. Nas figuras da direita, os cortes transversais A e B mostrados na figura da esquerda 
indicam o início da formação do sulco neural, das cristas neurais, os somitos e o início do desenvolvimento 
do celoma intra-embrionário que divide o mesoderma intra-embrionário em mesoderma somático (aderido 
ao âmnio) e mesoderma esplâncnico (aderido à membrana do saco vitelínico). 
 
 
 
 DESENVOLVIMENTO INICIAL DO SISTEMA CARDIOVASCULAR 
 No início da terceira semana, começa a angiogênese, ou seja, a formação de vasos sanguíneos, no 
mesoderma extra-embrionário do saco vitelínico, pedículo do embrião e do córion. Os vasos sanguíneos do 
embrião começam a se formar no mesoderma intra-embrionário cerca de dois dias mais tarde. A formação 
inicial do sistema cardiovascular está relacionada com a ausência de uma quantidade significativa de vitelo 
no saco vitelínico. 
 
 ANGIOGÊNESE E HEMATOGÊNESE 
 A formação de vasos sanguíneos (angiogênese) no mesoderma extra-embrionário e no mesoderma 
intra-embrionário durante a terceira semana pode ser resumida da seguinte maneira: 
- Células mesodérmicas denominadas angioblastos (células formadoras de vasos) se agregam, 
formando grupos de células denominados ilhotas sanguíneas. 
- Dentro das ilhotas formam-se pequenas cavidades. 
- Os angioblastos se achatam tornando-se células endoteliais que se dispõem em torno das 
cavidades. 
- Estas cavidades com revestimento endotelial logo se fundem para formar redes de canais 
endoteliais. 
- Vasos avançam para outras áreas se fundindo com outros vasos. 
 Células sanguíneas inicialmente são formadas a partir de células endoteliais. No entanto, mais 
tardiamente, as células sanguíneas se originam inicialmente no fígado, depois no baço e, por fim, na 
medula óssea. 
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 Observe, na figura a seguir, a sequência de eventos que levam à formação dos vasos sanguíneos. 
Neste caso os vasos sanguíneos estão localizados no saco vitelínico. 
 
 
 
 DESENVOLVIMENTO DO CORAÇÃO 
 O coração e os grandes vasos formam-se de células mesodérmicas localizadas na área cardiogênica 
na frente da membrana orofaríngea. Durante a terceira semana, é formado um par de canais longitudinais 
revestidos por endotélio denominados tubos endocárdicos. Esse coração tubular se une a vasos 
sanguíneos do embrião. No fim da terceira semana, o sangue circula e o coração começa a bater 21 dias 
após a fecundação. Portanto, o sistema cardiovascular é o primeiro sistema a entrar em funcionamento. 
Observe a figura abaixo que ilustra o sistema cardiovascular primitivo de um embrião de 21 dias. 
 
 
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 DESENVOLVIMENTO DAS VILOSIDADES CORIÔNICAS 
 Pouco depois do aparecimento das vilosidades coriônicas primárias no fim da segunda semana, elas 
começam a se modificar. No início da terceira semana, o mesoderma extra-embrionário penetra nas 
vilosidades primárias, formando as vilosidades coriônicas secundárias que recobrem toda a superfície do 
saco coriônico. Logo, algumas células do mesoderma extra-embrionário das vilosidades secundárias se 
diferenciam em capilares e em células sanguíneas. Quando vasos sanguíneos se tornam visíveis nas 
vilosidades secundárias, elas passam a ser chamadas de vilosidades coriônicas terciárias. No fim da 
terceira semana, o sangue do embrião começa a fluir lentamente pelos capilares das vilosidades coriônicas. 
Oxigênio e nutrientes do sangue materno difundem através das paredes das vilosidades e penetram no 
sangue do embrião sem ocorrer mistura entre o sangue do embrião e o sangue materno. Dióxido de 
carbono e escórias difundem do sangue dos capilares embrionários para o sangue materno, através da 
parede das vilosidades. Na figura a seguir, observe à esquerda um corte de um embrião de 21 dias e à 
direita um corte de uma vilosidade coriônica terciária.