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Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2016 ● HISTOLOGIA 
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TECIDO MUSCULAR 
 
As células musculares são especializadas por apresentar a capacidade de realizar a contração, tornando 
possível a locomoção dos animais. São células alongadas e são denominadas estriadas ou lisas de acordo com a 
presença ou ausência de proteínas contráteis miofibrilares, que se repetem regularmente formando miofilamentos. 
 A energia mecânica para a contração é retirada da hidrólise do ATP. 
 Alguns termos são utilizados para células musculares, como: a membrana da célula muscular é denominada 
sarcolema, citoplasma é sarcoplasma, o R.E.L. é o retículo sacroplasmático e as mitocôndrias são sarcossomos. 
Como as células musculares são alongadas, são comumente chamadas de fibras musculares. 
 Os três tipos musculares (estriado esquelético, liso e estriado cardíaco) tem origem no mesoderma. 
Especialmente o músculo cardíaco, origina-se do mesoderma somático e do mesoderma esplancnopleural. Os músculos 
esqueléticos são originados principalmente do mesoderma somático. 
 
 
MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO 
 O músculo esquelético é composto por células multinucleadas, longas e cilíndricas, que 
apresentam estriações transversais que se contraem voluntariamente para facilitar os movimentos do 
corpo. 
 No desenvolvimento embrionário, os mioblastos (células precursoras das células musculares) se 
fundem formando os miotúbulos, que são células multinucleadas e cilíndricas. Esses miotúbulos formam 
os miofibrilas (circundadas por mitocôndrias), que são constituídas pelos miofilamentos responsáveis 
pela contração do músculo. 
 A força relativa de uma fibra muscular depende do seu tamanho. Enquanto a força de todo 
músculo é função do numero e espessura das fibras. 
 
ENVOLTÓRIOS 
 Os envoltórios do músculo esquelético são: 
 Epimísio: envolvem o músculo e são formados por tecido conjuntivo denso não modelado 
 Perimisio: deriva do epimísio e envolve os feixes das fibras musculares. 
 Endomísio: Ele envolve as fibras musculares. É composto por fibras reticulares e por uma lâmina externa 
(lamina basal). 
 
OBS: Os tendões e aponeuroses, responsáveis por ligar músculos a ossos e outros tecidos, são contínuos com os 
envoltórios do tecido conjuntivo do músculo, agindo utilizando forças contráteis para movimentos. 
 
MICROSCOPIA OPTICA 
 As fibras musculares são células 
multinucleadas em que o núcleo situa-se 
perifericamente. Pequenas células satélites 
localizam-se em depressões rasas das fibras 
musculares atuando como células 
regeneradoras. As miofibrilas nas fibras 
musculares dispõem-se paralelamente 
apresentando estrias causadas pelas bandas 
claras (presença de miosina ou actina) e 
bandas escuras (presença de miosina e actina).
 As bandas escuras são denominadas 
Banda A. Seu centro é ocupado por uma área 
clara, a Banda H que está dividida ao meio 
pela Linha M. As bandas claras são as Bandas 
I e estão divididas por uma linha escura, a 
Linha Z. A região da miofibrila delimitada entre 
duas Linhas Z é denominada Sarcômero, que 
é a unidade morfofuncional do músculo. A 
contração muscular se dá a partir do momento 
que este sarcomero diminui de tamanho 
(aproximação das Linhas Z). 
 
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OBS: Túbulos T, Retículo Sarcoplasmático e Tríades. São elementos essenciais para a contração do músculo 
esquelético. Os túbulos T são longas invaginações tubulares que se colocam especificamente no plano da junção das 
Bandas A e I. Logo, cada sarcômero possui 2 conjuntos de túbulos T. Associados a esses túbulos, está o retículo 
sarcoplasmático localizado da mesma maneira desses túbulos. O retículo está envolvido no armazenamento de cálcio 
intracelular, formando uma rede em torno de cada miofibrila e apresenta cisternas terminais em cada junção A – I. 
Então, duas dessas cisternas sempre estão intimamente apostas a um túbulo T, formando a tríade. 
Tríade = 2 Cisternas terminais (Retículo Sarcoplasmático) + Túbulos T 
 
O retículo sarcoplasmático regula a contração muscular através do sequestro (que leva ao relaxamento) e da liberação 
(que leva a contração) de íons cálcio no sarcoplasma. O estímulo desencadeador para a liberação de cálcio é a onda de 
despolarização transmitidas pelos túbulos T, que causa a abertura dos canais liberadores de Cálcio das cisternas 
terminais, havendo a liberação desse íon na proximidade das miofibrilas. 
 
 
CONSTITUIÇÃO DAS MIOFIBRILAS 
 As miofibrilas são compostas por miofilamentos finos e grossos interpostos. Os grossos são semelhantes a 
bastões paralelos e entrelaçados aos finos e são compostos principalmente pela miosina. Enquanto os miofilamentos 
finos (figura abaixo) são compostos por actina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
1. Filamentos Grossos: são compostos por moléculas de miosina alinhadas extremidade por extremidade. Cada 
molécula de miosina que a compõe é composta por duas cadeias pesadas idênticas e por dois pares de cadeias 
leves. 
 Meromiosina Leve: semelhante a um bastão compostas por duas cadeias polipeptídicas em forma de 
bastão enrolado. 
 Meromiosina Pesada: são as duas cabeças globulares com as duas porções proximais, formadas por 
cadeias polipeptídicas enroladas uma em torno da outra. 
 
2. Filamentos Finos: são compostos por duas cadeias de filamentos de actina F (formada por actinas G, 
representadas pelas esferas beges no desenho acima) enrolados um em torno do outro, associados a 
tropomiosina (em amarelo no desenho) e troponina (Tn, em azul no desenho). As troponinas são constituídas 
por três polipeptídios globulares: o TnT (liga toda a molécula de Troponina a Tropomiosina), a TnC (grande 
afinidade por Cálcio) e a TnI (liga-se a actina, impedindo a interação desta com a miosina enquanto a célula 
estiver relaxada). 
 
CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 Essa contração obedece a “Lei do Tudo ou Nada” (necessita de um limiar mínimo de excitação para que haja a 
contração) e é seguida pelo relaxamento do músculo. A contração do músculo esquelético obedece a seguinte 
sequência: 
1) Um impulso gerado ao longo do sarcolema é transmitido ao interior da fibra através dos túbulos T, de onde é 
transmitido para as cisternas terminais do retículo sarcoplasmático. 
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2) Os íons cálcio saem das cisternas, através de canais de liberação de cálcio, devido a despolarização dos túbulos 
T. O cálcio cai no citosol e se ligam a subunidade TnC da troponina, alterando sua conformação. 
3) A mudança da conformação desloca a tropomiosina para uma posição mais profunda, desmascarando o sítio 
ativo (sitio de ligação da miosina) da molécula da actina. 
4) O ATP presente na miosina (filamento grosso) é hidrolisado (ATP  ADP + Pi), permanecendo ligado a cabeça 
da miosina (meromiosina pesada), estabelecendo sua ligação com a actina F, a qual vai estar livre do TnI uma 
vez que o cálcio desempenhou o papel de liberar o sitio de ligação da miosina na actina. Esta ligação causa o 
encurtamento do sarcômero, caracterizando a contração muscular. 
 
 
 
RELAXAMENTO DO MUSCULO ESQUELETICO 
 Enquanto a concentração de cálcio estiver alta no citosol, os filamentos de actina permanecem ligados aos de 
miosina. Cessando o impulso de estimulo, o cálcio deixa de ser liberado e ocorre o relaxamento muscular, que acontece 
obedecendo a seguinte sequência: 
1) As bombas de cálcio impulsionam-os para as cisternas terminais com o auxilio da proteína sequestrina. 
2) Os níveis de cálcio diminuem no citosol e levam o TnC (troponina C) a perder Cálcio. Então a tropomiosina volta 
a posição normal do relaxamento, mascarando o sitio ativo da actina. 
 
FONTE DE ENERGIA PARA CONTRAÇÃO MUSCULAR 
 As células musculares utilizam 3 mecanismos para obtenção de energia: 
 Sistema de Energia Fosfogênio: utiliza energia do ATP e da fosfocreatinadando contração máxima durante 9 
segundos (3 segundos do ATP e 6 segundos da fosfocreatina). 
 Sistema Glicogênio – Acido Lático: é uma energia adicional a partir do metabolismo anaeróbico fornecendo 
contração máxima durante 90 a 100 segundos. 
 Sistema Aeróbico: sustenta atividade física repetitiva (como o que ocorre em maratonas), e não a contração 
máxima. 
 
INERVAÇÃO DO MUSCULO ESQUELETICO 
 Todos os músculos esqueléticos recebem pelo menos dois tipos de fibras nervosas: uma motora (que induz a 
contração) e as sensitivas (vão para os fusos). 
 As fibras musculares e o neurônio motor formam a unidade motora do músculo. 
 
JUNÇÕES MIONEURAIS 
 É o local onde ocorre a transmissão do impulso do neurônio motor para a fibra muscular esquelética. A porção 
terminal de cada ramo arborizado do neurônio dilata-se e cobre as placas motoras terminais de fibras musculares 
individuais. As junções mioneurais são formadas pela terminação do axônio, fenda sinaptica e membrana da célula 
muscular. 
 
 Botulismo: é causado pela ingestão de comida enlatada mal preservada. A toxina clostridiun butolinun 
interfere na ligação do acetil colina, causando a paralisia muscular podendo levar a morte. 
 Miastenia Grave: é uma doença auto imune que o organismo produz anticorpos contra os receptores de 
acetilcolina, bloqueando-os. Esse quadro pode levar a infecções pulmonares, comprometimento respiratório e 
morte subsequente. 
 Neurotoxinas: algumas toxinas (bungarotoxina) expelidas por venenos de cobras podem se ligar a receptores 
de acetilcolina causando a paralisia, levando a morte. 
 
OBS: A rigidez cadavérica que ocorre após a morte é causada pela falta de ATP, impedindo a dissociação da actina com 
a miosina. 
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MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO 
 O músculo cardíaco é um músculo estriado involuntário que está restrito ao coração e a 
região proximal das veias pulmonares. Suas células são originadas do mesênquima esplâncnico 
cujas células dão origem ao epicárdio e miocárdio. 
 Essas células apresentam-se com grande núcleo oval, podendo ser binucleadas. As células 
cardíacas formam junções de ponta a ponta denominadas discos intercalares que possuem, 
transversalmente, desmossomos e zônulas de aderência e na parte lateral, junções comunicantes. 
Essas junções funcionam possibilitando um rápido fluxo de informações célula a célula. 
 
ORGANELAS 
 As estrias das fibras musculares são idênticas às do músculo esquelético. O mecanismo de 
contração também é idêntico, entretanto, há algumas diferenças importantes relacionadas aos 
túbulos T e retículo endoplasmático. Este não possui as cisternas terminais e sim pequenas 
terminações que formam com os túbulos T as díades. 
 Com isso, o retículo sarcoplasmático perde grande parte da função de armazenar cálcio. 
Desse modo, o cálcio flui para os túbulos T (que possui o dobro do tamanho em relação aos do músculo esquelético) e 
penetram nas células musculares. 
 Diferentemente das fibras musculares esqueléticas, as cardíacas possuem potencial de ação prolongado, 
causado pela abertura de canais lentos de cálcio e sódio, possibilitando a entrada lenta e contínua de muitos desses 
íons, mantendo a ligação da actina e miosina (contração) por mais tempo. 
 A despolarização (retorno ao relaxamento) é feita por canais lentos de potássio que possibilitam também um 
potencial de ação prolongado. 
 
 Hipertrofia cardíaca: não há aumento no numero de fibras miocárdicas, mas as células musculares 
cardíacas tornam-se mais longas e com diâmetro maior. Isso causa uma disfunção em todo o processo 
cardiovascular 
 
 
MÚSCULO LISO 
 As células do músculo liso não possuem estrias e nem túbulos T. Estão presentes nas paredes 
das vísceras ocas, vasos sanguíneos ductos das glândulas compostas, trato urinário e gastrointestinal. As 
células desse músculo são involuntárias sendo controladas pelo sistema nervoso autônomo. 
 As fibras musculares lisas são células curtas e fusiformes com núcleo central. O citoplasma 
dessas células possuem filamentos finos (compostos por actina, tropomiosina, mas não contém troponina) 
e filamentos grossos (compostos por miosina). Na contração, a interação da actina com a miosina é de 
longa duração e não obedece a “Lei do Tudo ou Nada”. 
 Há dois tipos de músculo liso: músculo liso multiunidades e unitário. 
 Músculo Liso Multiunidades: podem se contrair independentemente uma das outras, pois cada 
célula possui suprimento nervoso próprio. 
 Músculo Liso Unitário: possui junções comunicantes e as fibras nervosas só estão presentes em 
algumas células musculares. 
 
 
REGENERAÇÃO DOS MÚSCULOS 
 Músculo esquelético: aparentemente não tem capacidade de regeneração. Contudo, em pequenas lesões, as 
células satélites podem realizar a função regenerativa, causando a hiperplasia. 
 Músculo cardíaco: não possui nenhuma capacidade regenerativa. Em caso de lesão (por exemplo, infarto) o 
tecido lesionado é substituído por tecido fibroso (tecido de cicatrização). 
 Músculo liso: possuem capacidade regenerativa, pois suas células são capazes de realizar a mitose. Essa 
regeneração pode ser feita pelos pericitos indiferenciados. 
 
 
CÉLULAS MIOEPITELIAIS E MIOFIBROBLASTOS 
 As células mioepiteliais possuem actina e miosina e são capazes de contrair. Estão presentes em algumas 
glândulas, como a mamária, auxiliando na liberação de sua secreção. 
 Os miofibroblastos assemelham-se aos fibroblastos, mas contém actina e miosina e têm capacidade de 
contração, auxiliando na erupção dentária e na contração das feridas. 
 
 
 
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FIBRAS VERMELHAS, BRANCAS E INTERMEDIÁRIAS 
 Fibras vermelhas: ricas em proteínas mioglobinas, tendo mais capacidade de receber oxigênio. Apresenta 
contração mais lenta por precisar de muito oxigênio, porém não se fatigam facilmente. 
 Fibras brancas: pobres em mioglobinas, tendo menos capacidade de receber oxigênio. Apresenta contração 
mais rápida, mas fatigam facilmente e possuem contração mais forte. 
 
 
REVISÃO 
 
 
Característica Musculo esquelético Musculo cardíaco Musculo liso 
Sarcômeros Sim Sim Não 
Núcleos Multinucleado; localização 
periférica. 
Um ou dois; localização 
central. 
Um; localização central 
Retículo 
Sarcoplasmatico 
Bem desenvolvido com 
cisternas terminais 
Mal definido, alguns 
terminais pequenos 
Pouco retículo endoplasmático (mas 
não envolvido no armazenamento de 
cálcio) 
Túbulo T Sim, pequenos, participam 
na formação das tríades 
Sim, grandes, participam 
na formação das díades 
Não 
Junções celulares Não Discos intercalares Nexus (junções comunicantes) 
Contração Voluntária (“Tudo ou 
Nada”) 
Involuntária, rítmica e 
espontânea 
Involuntária, lenta e vigorosa; não é 
“Tudo ou Nada” 
Controle de Cálcio Calsequestrina nas 
cisternas terminais 
Cálcio de fontes 
extracelulares 
Cavéolas 
Ligação de Cálcio Toponina C Troponina C Calmodulina 
Regeneração Sim, através das células 
satélites 
Não Sim 
Mitose Não Não Sim 
Fibras nervosas Somáticas motoras Autônomas Autônomas 
Tecido Conjuntivo Epimísio, perimísio e 
endomísio 
Bainhas de tecido 
conjuntivo e endomísio 
Bainhas de tecido conjuntivo e 
endomísio 
Características 
distintivas 
Longas; cilíndricas; com 
núcleos periféricos 
Células ramificadas; discos 
intercalares; uninucleadas 
Células fusiformes sem estrias; 
uninucleadas