Relações Hídricas em Plantas

Prévia do material em texto

RELAÇÕES HÍDRICAS 
AULA 2 
Disciplina: AGR 610 – Fisiologia de Plantas Cultivadas 
Prof. Dr. Willian Rodrigues Macedo 
e-mail: wrmacedo@ufv.br 
p = (“tensão” pressão negativa) p = (-) p = (+) p = (0) 
A ÁGUA É TRANSPORTADA ATRAVÉS 
DE TRAQUEÍDEOS E VASOS 
Transporte da água pelo xilema (baixa resistência) 
Células condutoras c/ 
anatomia especializada 
• grandes quantidades 
• alta eficiência 
Elementos traqueais 
Traqueídes Elementos de vaso 
• alongados 
• forma de haste 
• ligados por poros laterais 
(pontuações) 
• parede 2ária ausente 
• parede 1ária fina e porosa 
• em pares 
• membrana da pontuação (2 paredes 
1árias + lamela média) 
• torus (válvula) 
 impedir disseminação de bolhas 
de gás (cavitação) 
• curtos e largos 
• extremidade com parede perfurada 
• também apresentam pontuações 
• ligados pela extremidades (vaso = 1 
ou + m) 
Mortos qdo funcionais 
s/ organelas c/ parede 2ária lignificada 
Fatores externos e internos que afetam a absorção de água pelas raízes 
EXTERNOS: menor absorção 
 
• Baixa disponibilidade hídrica do solo (diminui potencial da 
água no solo, diminui a condutividade hidráulica do solo) 
 
• Baixa temperatura do solo (diminui a condutividade hidráulica 
do solo porque aumenta a viscosidade da água; diminui a 
atividade do sistema radicular; altera a permeabilidade das 
membranas, aumentando os ác. graxos insaturados = menos 
fluida; diminui crescimento raízes; diminui absorção osmótica) 
 
• Baixa aeração do solo (diminui o metabolismo) 
 
• Alta concentração de solutos na solução do solo (-0,35 a -
0,40 MPa, diminui o crescimento radicular e diminui o potencial 
da água no solo; baixo N reduz permeabilidade da raiz). 
Fatores externos e internos que afetam a absorção de água pelas raízes 
INTERNOS: menor absorção 
 
• Pequena extensão do SR (exploração do perfil do solo) 
 
• Pequena superfície do SR (ramificação e densidade radicular) 
 
• Baixa condutividade hidráulica do SR (idade das raízes, grau de 
suberização, proporção entre raízes velhas e novas) 
 
• Alta concentração de solutos na solução do solo (diminui o 
crescimento radicular e diminui o potencial da água no solo) 
Fatores externos e internos que afetam a absorção de água pelas raízes 
Podem afetar 
 
o gradiente de potencial entre solo e raiz 
 
ou 
 
a resistência ao movimento da água no solo e raiz 
Fatores externos e internos que afetam a absorção de água pelas raízes 
Em solos úmidos, a absorção é promovida pela transpiração e controlada 
pela eficiência do sistema radicular 
Demanda x Absorção 
Eficiência da absorção de água pelas raízes 
Quais seriam as características de alta eficiência? 
extensão 
profundidade 
densidade radicular = comprimento de raízes / volume de solo explorado 
permeabilidade 
(condutividade hidráulica da raiz) 
metabolicamente ativa 
Células condutoras são adaptadas para o transporte sob tensão 
Qual a origem da diferença de pressão para o 
transporte de água para a parte aérea? 
Aumento da pressão na base da planta 
(pressão radicular) 
Aumento da tensão no topo da planta ou 
TEORIA DA TENSÃO-COESÃO DE ASCENSÃO DA SEIVA 
Desaparece com a transpiração e é menor que 0,5 MPa 
ASCENSÃO DE SEIVA NAS PLANTAS 
 Células condutoras necessitam apresentar alguma característica 
especial para o transporte de seiva? 
Quando há evaporação da água, grandes tensões (pressão 
hidrostática negativa) são desenvolvidas no contínuo de água 
entre solo-planta-atmosfera 
O que aconteceria? 
Grandes 
tensões 
Deformar 
células 
Colapso 
Paralisação do 
transporte de água 
Qual a saída? 
ESPESSAMENTO DAS PAREDES 
(lignificação e parede secundária) 
ASCENSÃO DE SEIVA NAS PLANTAS 
 O que mais poderia ocorrer em função das grandes tensões 
desenvolvidas durante a evaporação da água? 
Retirada de bolhas contidas nos microporos para o xilema 
Expansão das bolhas 
(gases não resistem a tensão) 
“Quebra” da coluna de água 
PARALISAÇÃO DO TRANSPORTE DE ÁGUA 
CAVITAÇÃO OU EMBOLISMO 
CAVITAÇÃO/EMBOLISMO Parede da 
extremidade 
do elemento 
de vaso 
pontuada 
Pontuação 
Elemento 
de vaso 
cavitado 
Placa 
perfurada 
Bolha 
de ar 
Pontuações... 
CAVITAÇÃO/EMBOLISMO 
Qual a importância da gutação? 
Gutação exsudação de água pelos hidatódios* 
EVAPORAÇÃO DE ÁGUA NAS FOLHAS 
Transpiração contínua Perda excessiva 
de água 
Desidratação e 
morte 
Xilema na folha (nervuras): padrão venação 
0,5 mm de distância entre xilema e células 
EVAPORAÇÃO DE ÁGUA NAS FOLHAS 
#1- A água está nos espaços intercelulares 
EVAPORAÇÃO DE ÁGUA NAS FOLHAS 
#2- Ocorre evaporação da água, gerando pressão negativa na parede 
(tensão) e fazendo com que as moléculas de água fiquem nos interstícios 
da parede e entre células adjacentes 
Porque os meniscos são formados? 
s = 7,28 . 10-8 MPa ou 0,0728 N/m 
EVAPORAÇÃO DE ÁGUA NAS FOLHAS 
#3- Pressão negativa nas paredes faz a água sair do 
xilema (similar ao que acontece no solo) 
Funcionam como capilares bem finos 
TRANSPORTE DE ÁGUA NA PLANTA 
Perguntas... 
Onde é gerada a força motriz para a ascensão de seiva e 
absorção de água pelas raízes? 
Quais as principais propriedades da água envolvidas 
na ascensão da seiva? 
ASCENSÃO DE SEIVA NAS PLANTAS 
Evaporação da água gera grandes tensões e origina 
a força motriz para a ascensão da seiva 
TEORIA DA COESÃO-TENSÃO 
Não é a tensão 
superficial da água 
Pontos relevantes... 
 
• a água tem alta coesão e quando confinada em pequenos tubos (como os 
vasos do xilema), ela pode ser submetida a grandes tensões antes do 
rompimento do contínuo solo-planta-atmosfera 
 
• a água nas plantas forma um contínuo, desde das paredes celulares e xilema 
saturados de água nos sítios de evaporação nas folhas até as superfícies 
absorventes de água nas raízes 
 
• a evaporação de água nas células (folhas) diminui o , causando movimento 
de água do xilema até os sítios de evaporação e criando um gradiente de  
 
• a tensão é transmitida para as raízes, causando absorção de água. 
MOVIMENTO DA ÁGUA PARA ATMOSFERA 
A água líquida na célula passa para o estado gasoso (vapor d’água) 
nos espaços intercelulares. 
Qual a forma de movimento do vapor d’água para a atmosfera? 
Ocorre em função do ... 
Por onde? 
TRANSPIRAÇÃO 
5% cutícula 
95% estômato 
TRANSPIRAÇÃO 
O que é? 
Processo pelo qual a planta perde água para atmosfera na forma 
de vapor devido a um gradiente de concentração entre folha e ar, 
ocorrendo preferencialmente pelos estômatos. 
Então depende do que? 
Da diferença de concentração de vapor d’água entre o ar interno 
e externo 
 
Da resistência à difusão (estômato e camada limite) 
Transpiração = 
Cva(folha) – Cva (ar) 
rs + rcl 
TRANSPIRAÇÃO 
TRANSPIRAÇÃO 
Ocorre devido à diferença de concentração de vapor d’água 
(força motriz) 
Transpiração = 
Cva(folha) – Cva (ar) 
rs + rcl 
Note: These data are for 20°C. aCalculated using Web Equation 4.4.2, 
with a value of 135 MPa for RT/Vw. 
TRANSPIRAÇÃO 
Manter em mente que a força motriz é a diferença de pressão de 
vapor entre folha e ar e não a umidade relativa do ar 
dependente da 
temperatura 
Folha transpira em UR de 100%? 
sim não ou 
CAMINHO DO FLUXO DE VAPOR D’ÁGUA 
• Além da diferença de concentração, a resistência da rota percorrida 
pelo fluxo de vapor d’água também regula a transpiração. 
 
• Resistências associadas: estomática (rs) e da camada limite (rcl) 
Transpiração = 
Cva(folha) – Cva(ar) 
rs + rcl 
Presença de estômatos 
Ar que circunda a folha 
RESISTÊNCIA DA CAMADA LIMITE 
• determinada pela espessura da camada 
 
• é função da velocidade do vento 
Xcl = 4 
L 
v 
0,5 
gcl = 
Dva 
 
Xcl 
Xcl = espessura da camada limite (mm) 
L = comprimento da folha (m) 
v = velocidade do vento (m s-1) 
gcl = condutância da camada limite 
Dva = coeficiente de difusão do vapor d’água no ar (2,42.10
-5 m2 s-1) 
 
O que acontece com a transpiração, mantendo-se as 
demais variáveis constantes? 
RESISTÊNCIA DA CAMADA LIMITE 
> velocidade do vento 
< espessura da 
camada limite 
< resistência da 
camada limite 
> transpiração 
TRANSPIRAÇÃO 
• Influência do vento: 
a- diminui a temperatura foliar 
b- condiciona o déficit de pressão de vapor do ar 
 
• Tricomas aumentam a resistência da camada limite (“ar + parado”) 
 
• Enrolamento foliar (estresse hídrico) x camada limite 
Mas e a regulação da perda de água a curto prazo? 
ESTÔMATOS 
• Dilema das prioridades opostas. 
Qual a solução? 
Regulação 
temporal da 
abertura 
estomática 
Frutos têm estômatos? 
ESTÔMATOS 
Transpiração = 
Cva(folha) – Cva (ar) 
rs + rcl 
Único componente com 
regulação biológica 
• Células guardas são responsáveis pela abertura estomática 
 
• Há necessidade de características especiais para a regulação da 
abertura estomática? Quais? 
 
• Células guardas estão presentes em folhas de todas as plantas 
vasculares 
ESTÔMATOS 
monocotiledôneas 
x 
dicotiledôneas 
CÉLULAS SUBSIDIÁRIAS 
Sem células 
subsidiárias e com 
células epidérmicas 
cercando de forma 
irregular 
Com 3 células 
subsidiárias, uma 
menor que as 
demais 
Com uma ou mais 
células subsidiárias 
flanqueando o 
estômato de forma 
paralela ao eixo 
longitudinal das cél. 
guardas 
Com 1 par de 
células subsidiárias, 
com paredes 
comuns em ângulo 
reto com o eixo 
longitudinal da cél. 
guardas 
“cél. irregulares” 
“cél. paralelas” 
“cél. cruzadas” 
“cél. desiguais” 
ESTÔMATOS 
• Complexo estomático 
Células guardas 
Células subsidiárias 
Ostíolo 
Câmara sub-estomática 
ESTÔMATOS 
• aumento do turgor das células guardas causa abertura estomática 
Como funciona o mecanismo de abertura estomática? 
Pode 
aumentar de 
40 a 100% o 
volume da 
célula 
Durante o estresse hídrico , 
a ligeir aalcalinização da 
seiva do xilema facilita a 
dissociação do ABAH em 
ABA-. 
A seiva ácida do xilema facilita 
a absorção da forma 
indissociada do ABA (ABAH) 
pelas células do mesófilo. 
Uma vez que o ABA- não 
atravessa facilmente as 
membranas, mais ABA chega 
até as células-guarda sob 
condições de estresse hídrico. 
ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA) 
1 – ABA se liga ao receptor 
2 - Ligação induz à formação de 
espécies reativas de O2 – que ativam canais 
de Ca2+ da MP 
3 – ABA aumenta níveis do ADP-ribose 
cíclico e do IP3- que ativam canais 
de cálcio no tonoplasto 
 
4 – Influxo de cálcio inicia oscilações 
de cálcio intracel e promove a posterior 
liberação do cálcio dos vacúolos 
5- Aumento de cálcio intracel bloqueia 
 canais de K+ 
6- Também promove a abertura do canal Cl- 
na Membrana Plasmática – despolarizando-a 
7- Bomba de H+ da Membrana Plasmática 
inibida pelo aumento de cálcio citosólico 
induzido pelo ABA, pelo aumento de pH, 
desplolariz a Membrana Plasmática 
 
8- Despolarização ativa canais de K+ 
 
9- Precisa liberar K+ e ânions dos 
vacúolos para eles saírem 
IMPORTÂNCIA DA TRANSPIRAÇÃO 
• Promove a diferença de potencial que causa a absorção de água 
e ascensão de seiva 
 
• Resfriamento (qual a propriedade da água responsável?) 
FATORES QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO 
AMBIENTAIS (EXTERNOS) 
#1- Balanço de energia radiante (energia absorvida, refletida, 
re-irradiada e perdida por advecção): o saldo necessita ser 
dissipado 
Calor sensível (temperatura da planta) 
Calor latente (evaporação) 
FATORES QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO 
#2- Umidade relativa do ar 
 
#3- Temperatura do ar 
 
#4- Disponibilidade hídrica 
AMBIENTAIS (EXTERNOS) 
DA PLANTA (INTERNOS) 
#1- Tamanho e forma da folha (muda K em função de 
irregularidades, ondulações e enrolamento...) 
 
Mantendo as demais condições constantes, qual folha 
transpira mais, menor ou maior? Porque? 
FATORES QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO 
DA PLANTA (INTERNOS) 
#2- Orientação/exposição das folhas: vento e radiação solar 
 
Paraheliotropismo no feijoeiro 
#3- Características da superfície foliar 
 
 - cutícula (composição e espessura): altera com idade e ambiente 
 
 - pilosidade 
Ecut. até 30% de 
Etot. em plantas de 
sombra 
#4- Estrutura anatômica 
 
 - “plantas de sol” têm sistema vascular mais desenvolvido 
FATORES QUE INFLUENCIAM A TRANSPIRAÇÃO 
DA PLANTA (INTERNOS) 
#5- Área foliar 
 
Se reduzir a área foliar diminui a transpiração? 
#6- Relação entre área foliar e sistema radicular 
 
 relação raiz/folha baixa = deficiência hídrica 
#7- Estômatos 
 
 - válvulas hidrostáticas multisensoriais 
 
 - afetados por: intensidade e qualidade de luz; concentração de 
 CO2; temperatura; diferença de pressão de vapor entre folha e ar; 
 vento; déficit hídrico e idade da planta 
 
ESTÔMATOS x INTENSIDADE LUMINOSA 
ESTÔMATOS x CO2 
Alta concentração de CO2 promove 
contração do protoplasma 
[CO2] 
VP 
cajueiro 
ESTÔMATOS x TEMPERATURA 
cajueiro 
ESTÔMATOS x DPV 
Interagindo com a atmosfera 
(sem sinalização da raiz) 
Sensibilidade varia com a 
espécie 
ESTÔMATOS x ESTRESSE HÍDRICO 
- mensageiros químicos que causam fechamento estomático 
(ABA, modificação de pH da seiva) 
 
- antes do solo atingir níveis críticos 
ESTÔMATOS x VENTO 
- diminuição da resistência da camada limite (em boas 
condições hídricas) causa abertura estomática 
ESTÔMATOS x IDADE 
- com a senescência, os estômatos perdem a sensibilidade a 
luz, permanecendo menos abertos. 
VIVIPARIDADE 
MUTANTE VP14 
BIOSSÍNTESE DE ABA: 
ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)