Trabalho chondrichthyes e osteichthyes

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Peixes: aptidão, adaptação e ecomorfologia
Outubro 2016
Gustavo Henrique Soares Guedes 201117514-1
Alexandre F. Bamberg de Araujo (Prof. Int. ao estudo dos Cordados- IB164)
Introdução
Os peixes começaram a irradiar mais de 500 milhões de anos e tanto agora como no passado exibem uma diversidade incomparável na sua morfologia, nos habitats que ocupam, em sua fisiologia, e em seu comportamento (Nelson et al. 2016). Esta diversidade é, em parte, o que faz compreender a sua história evolutiva e estabelecer uma classificação tão desafiadora e fascinante. Embora devamos entender a palavra “peixes” como um agrupamento artificial que abriga distintas linhagens evolutivas. Existe um grupo de cientistas, apelidados de cladistas, que garantem que peixes não existem. Eles acreditam que a mera ideia de um grupo chamado "peixes" vai contra aquilo que sabemos sobre a evolução das espécies (Leonardi 2016).
 A partir de peixes-bruxa e lampreias e passando por tubarões e peixes pulmonados, o grupo inclui uma vasta gama de adaptações surpreendentes para quase todos os ambientes aquáticos na terra (Nelson et al. 2016). Por exemplo, peixes que habitam cavernas escuras e subterrâneas apresentam normalmente pele pálida e olhos ausentes devido a limitação de luz. Os peixes de cavernas diferem de seus parentes superfície de várias maneiras notáveis. Eles não têm uma estrutura social, e em vez disso, levam vidas solitárias, um comportamento que faz sentido, dado a sua falta de predadores naturais e ausência de visão. Eles também quase nunca dormem. Eles são hiperativos, e, ao contrário de outros peixes, eles são atraídos para certas vibrações na água. Finalmente, eles tendem a fazer o mesmo comportamento repetidas vezes e parecem ter maior ansiedade do que seus parentes de superfície. O conhecimento da biologia dessas espécies podem fornecer pistas até mesmo para a base genética de alguns transtornos psiquiátricos humanos, como a esquizofrenia e o autismo (Penninsi 2016).					A fauna de peixes marinhos e de água doce da América do Sul é a mais diversa na Terra, com riqueza acima de 9100 espécies. Existem atualmente cerca de 5160 espécies de peixes de água doce na America do Sul, e a estimativa para diversidade final é de aproximadamente 8000 e 9000 espécies (Reis et al. 2016). América do Sul também tem cerca de 4000 espécies de peixes marinhos. A megadiversa fauna de peixe da América do Sul evoluiu ao longo de um período de > 100 milhões de anos, com a maioria das linhagens rastreamento origens até Gondwana e as adjacencias do Mar de Tethy (op. cit). Esta grande diversidade foi, em parte, mantido por escapar das extinções em massa e “turnovers”* bióticos associados ao arrefecimento do clima no Cenozóico, a formação de zonas boreais e temperadas em altas latitudes, além da aridificação em muitos lugares em latitudes equatoriais (op. cit).		
Embora aproximadamente 97% de toda água do planeta terra seja encontrada nos mares e oceanos, uma maior riqueza e diversidade dos peixes é encontrada nos sistemas aquáticos continentais, onde no geral as espécies de Chondrichthyes são raras. Nesse escopo se insere o presente relatório, onde foi investigada padrões ecomorfologicos de exemplares das classes Chondrichthyes e Osteichthyes, a fim de responder as seguintes questões: Qual dessas classes apresenta uma maior radiação ecomorfologica? Qual os fatores limitante a dispersão dos Chondrichthyes nos sistemas águaticos continentais? 
*Turnovers é um termo da língua inglesa que significa "virada"; "renovação"; "reversão" sendo utilizado em diferentes contextos. 
Material e Métodos 
Um total de oito espécies de peixes foram selecionados para as analises, sendo quatro representantes da classe Chondrichthyes e outros quatro da classe Osteichthyes. A seleção dos indivíduos ocorreu de forma a representar diferenciações ecomorfologicas funcionais, ligadas a aspectos ecológicos das espécies: como a alimentação e a posição na coluna d’água. Os espécimes analisados pertencem a coleção ictiológica do Instituto de Ciências Biológicas e da Saúde na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
Seis medidas morfológicas foram pré-estabelecidas (Tabela 1 e Figura 1). As medidas foram tomadas por intermédio de um paquímetro com precisão de 1 milímetro. A análise de componentes principais (PCA) foi aplicada utilizando o pacote estatístico Past, versão 3.14. 
Tabela 1. Medidas ecomorfologicas selecionadas e os respectivos códigos.
	 
	Medida
	Código
	1
	Largura da Boca
	LB
	2
	Distância do olho até a boca
	DOB
	3
	Comprimento da Mandíbula
	CM
	4
	Altura do Corpo
	AC
	5
	Largura do Corpo
	LC
	6
	Comprimento da nadadeira peitoral
	CNP
Figura 1. Esquema representativo das medidas tomadas de um exemplar de Osteichthyes (Código conforme tabela 1).
Resultados 
Tabela 2. Medidas em centímetros de 8 representantes entre as classes Chondrichthyes e Osteichthyes ( Código conforme tabela 1).
	Amostra
	Classe
	LB
	DOB
	CM
	AC
	LC
	CNP
	1
	Chondrichthyes
	2,5
	1,6
	1,8
	3
	2,8
	3,1
	2
	Chondrichthyes
	6
	3
	2,5
	1,4
	7,7
	6
	3
	Chondrichthyes
	1,2
	6,2
	0,7
	1,2
	3,8
	5,6
	4
	Chondrichthyes
	1,2
	4,4
	0,8
	0,7
	4
	7,5
	5
	Osteichthyes
	2,2
	2,5
	1
	3,6
	9,5
	4
	6
	Osteichthyes
	3
	4,1
	2,1
	3,5
	5,6
	4
	7
	Osteichthyes
	1,8
	1,5
	1,9
	7,05
	1,1
	2,5
	8
	Osteichthyes
	0,6
	0,5
	2,2
	1,3
	0,5
	1
 
Figura 2. Posição dos peixes medidos nos dois primeiros eixos da PCA, calculada por matriz-covariância. Esses eixos somam 79% da variação. Os autovetores das medidas estão representados conforme os códigos da tabela 1. (O= Osteichthyes e C= Chondrichthyes).
Tabela 3. Autovalores (variância) correspondentes aos eixos da PCA, calculada por matriz covariância no programa PAST.
	Eixo
	Autovalores
	% variancia
	1
	13,6565
	54,426
	2
	6,22955
	24,827
	3
	2,70003
	10,761
	4
	1,81587
	7,2369
	5
	0,652423
	2,6002
	6
	0,0373302
	0,14877
 Discussão
Os Chondrichthyes atuais provaram-se relativamente mal sucedidos colonizadores de habitats de água doce, apesar da sua ampla distribuição mundial nos ecossistemas marinhos. Dos > 1000 espécies de Elasmobranchii, apenas cerca de 5% apresentam mecanismos ​​que os permitem residir em água doce (Ballantyne e Fraser, 2013). Além disso, a maioria destas espécies utilizam somente habitats de água doce em parte de seu ciclo de vida. O mecanismo por trás desse padrão austero em biogeografia tem recebido atenção significativa na literatura nos últimos 50 anos. Hipóteses correntes sugerem que a organização metabólica de elasmobrânquios é responsável pela sua fraca penetração em água doce, resultando em custos metabólicos elevados associadas com a osmoregulação. Gleiss et al. 2015 demonstram que as propriedades físicas de água proporcionam uma restrição adicional para este grupo ocupe amplamente os sistemas de água doce. Usando modelagem hidromecânicos, os autores mostraram uma diferenciação de duas a três vezes na flutuabilidade negativa para tubarões e raias na água doce. Os resultados indicam que os tubarões de água doce compensam parcialmente com um tecido de menor densidade no fígado, em vez de aumentar o volume desse órgão. Tendo em conta estes dados, os elasmobrânquios experimentariam em habitats de água doce uma flutuabilidade negativa e só poderiam compensar essa desvantagem por meio da locomoção. Os autores argumentam que tal compensação comportamental irá resultar em maior gasto de energia para compensar a flutuabilidade, sendo esse um fator que poderia restringir a reinvasão de tubarões e seus familiares em ambientes dulcícolas.
Mas se atualmente grande parte dos Chondrichthyes não possuem aptidão fisiológica para colonizar a água doce, no passado, isso não deveria ocorrer. Registros paleontológicos também mostram que os primeiros elasmobrânquios dominaram tanto ambientes marinhos como deágua doce no Devoniano, > 400 milhões de anos atrás, enquanto peixes com raios nas barbatanas evoluíram para nadadores eficientes apenas no Mesozóico, cerca de 200 milhões de anos atrás (longo, 1995). 
Tudo o que pensamos que sabemos sobre a evolução dos tubarões é a partir dos dentes. Isto é, desde a descoberta dos primeiros restos de dentes do tubarão Leonodus. Estes dentes encontrados são pequenos (4mm), mas fornecem algumas pistas sobre como o tubarão Leonodus realmente parecia. Eles são semelhantes aos dentes de um outro tubarão chamado Xenacanthus que apareceu milhões de anos mais tarde, no Devoniano superior, levando à especulação de que Leonodus, assim como Xenacanthus, viveram em água doce. 
Gleiss et al. 2015 argumentam que os desafios mecânicos associados ao controle da flutuabilidade podem ter prejudicado atuais colonizações em habitats de água doce pelos elasmobrânquios, e que a bexiga natatória, inovação nos teleósteos modernos, resultou em uma vantagem competitiva sobre os elasmobrânquios.
	A compreensão dos padrões atuais de distribuição das espécies aquáticas continentais depende do conhecimento das modificações históricas do clima e topografia da área onde vivem tais organismos. A divisão de um bloco de terra ou de um corpo d’água em dois, onde membros de uma biota de distribuição contínua tornam-se separados e passam a evoluir independentemente, é definida como vicariância (Futuyma 1992). 
Os organismos que habitam os ambientes continentais estão invariavelmente mais sujeitos ao isolamento geográfico do que aqueles indivíduos que habitam os mares e oceanos. Nesse caso, argumento que a baixa dispersão dos Chondrichthyes em ambientes de água doce pode ser um fator determinante a uma menor diversidade do grupo, uma vez que os ambientes salinos, como os mares e oceanos, os efeitos de especiação via barreiras geográficas são mais improváveis. 
É importante se fazer uma distinção entre as diversas condições geográficas que levam populações a especiação. Teoricamente, uma espécie recém – surgida poderia ter uma relação geográfica alopátrica, parapátrica ou simpátrica com a sua ancestral (Ridley 2006). Se uma nova espécie evolui em uma população geograficamente isolada de sua ancestral, o processo é chamado de especiação alopátrica. Se uma nova espécie evolui em uma população geograficamente contínua, isto se chama especiação parapátrica. Se a nova espécie evolui no mesmo âmbito geográfico de sua ancestral, isso se chama especiação simpátrica. A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica. A amplamente aceita que a especiação alopátrica ocorre. A ocorrência das especiações parapátrica e simpátrica vem gerando maiores discussões. 
Embora apresentem menor riqueza do que a classe Osteychthyes, é imaturo pensar que o grupo dos Chondrichthyes apresente baixa radiação. Por exemplo, no caso dos tubarões chamados “Epaulette” (Hemiscyllium ocellatum), usam as nadadeiras para se arrastar no fundo dos oceanos, já o tubarão-enguia (Chlamydoselachus anguineus) é adaptado para caçar no alto mar, sendo considerado um fóssil vivo, Eurcrossorhinus dasypogon é um tubarão-tapete que se assemelha a um tapete modelado velho, por fim, o tubarão-duende (Mitsukurina owstoni) apresenta um focinho comprido em forma de punhal, possuindo um incrível aparelho mandibular com a capacidade de projetar-se para capturas de presas. Alguns dos maiores representantes (tubarão-baleia, tubarão-frade e tubarão-boca-grande) filtram alimento de plâncton, e como as baleias, os tubarões estão no topo da cadeia alimentar marinha. Onde quer que ocorram, por conseguinte, a riqueza será naturalmente limitada pela capacidade de carga do ecossistema, sendo relativamente baixos se comparados com os da maioria dos peixes teleósteos. 7
Referências
Ballantyne, J.S.; Fraser, D.I. 2013. Euryhaline elasmobranchs. In Fish Physiology: Euryhaline Fishes: Fish Physiology. Vol. 32 (ed. S. D. McCormick, A. P. Farrell and and C. J. Brauner). Oxford: Academic Press.
Futuyma, D.J. 1992. Biologia Evolutiva. 2.ed. Ribeirão Preto, Sociedade Brasileira de Genética/CNPq. 646p.
Gleiss, A.C.; Potvin, J.; Keleher, J.J.; Whitty, J. F.; Morgan, D.L.; Goldbogen, J.A. 2015. Mechanical challenges to freshwater residency in sharks and rays. Journal of Experimental Biology. Vol: 218, pp. 1099-1110.
Leonardi, A.C. 2016. "Peixes não existem", diz toda uma classe de cientistas. E faz sentido. Disponível em: http://super.abril.com.br/ciencia/peixes-nao-existem-diz-toda-uma-classe-de-cientistas-e-faz-sentido.
Long, J.A.1995. The Rise of Fishes: 500 Million Years of Evolution. Baltimore: Johns Hopkins University Press.
Nelson, J.S.; Terry, G.; Wilson, M. 2016. Fishes of the world. Fifth edition. Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons.
Pennisi, E. ‎2016. Blind cave fish may provide insights into human health. Science. Vol. 352, pp. 1502-1503.
Reis, R.E.; Albert, J.S.; Di Dario, F.; Mincarone, M.M.; Petry, P.; Rocha, L.A. 2016. Fish biodiversity and conservation in South America. Journal of Fish Biology.
Ridley, M. Evolução. 3 edição. Porto Alegre: Artmed, 2006.