Apostila 01 - Relações Hídricas

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AUTORA: Profª Dra Lourdes Isabel Velho do Amaral 2011 
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A ÁGUA - PROPRIEDADES FÍSICAS 
 
I. Introdução: 
 
Para o seu crescimento e desenvolvimento normais, as plantas precisam de água, 
luz e nutrientes. A água é tão importante no contexto das plantas que, segundo 
Salisbury & Ross (1992) a fisiologia vegetal pode ser considerada como o estudo 
da água. Esta afirmação pode ser apreciada nos fatos a seguir. Na composição 
das células vegetais uma porcentagem considerável é água (em torno de 90%), 
embora o conteúdo de água possa variar entre os órgãos e de acordo com os 
estágios de desenvolvimento. Durante o crescimento primário o conteúdo de água 
dos tecidos varia entre 80 a 95%, mas durante o crescimento secundário esse 
conteúdo cai para níveis inferiores. Na madeira o conteúdo de água está na faixa 
de 35 a 75%. Nas sementes ortodoxas os teores são muito baixos, em torno de 5 
a 15%. Além de constituir grande parte da massa fresca, a água está envolvida 
em muitos processos metabólicos das plantas (Taiz & Zeiger, 2002). Por isso, a 
compreensão dos processos de entrada e perda de água pelas plantas é de 
crucial importância na fisiologia vegetal. E para compreendê-los precisamos em 
primeiro lugar entender a água e suas características físico-químicas. A água é um 
componente-chave para toda a existência no nosso planeta e está envolvida em 
praticamente todos os processos biológicos, geológicos e químicos (Hu et al., 
2003; Fink 2007). 
Através dos nossos sentidos, todos nós sabemos o que é a água. Nossas 
experiências com a água começam muito cedo no nosso desenvolvimento. Ela é 
tão familiar que não nos damos conta do quanto esta molécula é excêntrica e até 
hoje os cientistas do mundo inteiro ainda se debatem em torno de suas anomalias 
(Mahoney, 2007). O que sabemos até agora sobre a água? Sabermos que só um 
terço da superfície do nosso planeta não é recoberto por água, que sem ela não 
haveria Vida na Terra – pelo menos na forma em que a conhecemos - que possui 
a fórmula química mais conhecida do mundo (H2O). Mas o que torna a água tão 
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diferente? A chave para responder a essa importante questão está nas suas 
surpreendentes características e propriedades, como veremos a seguir. As 
notáveis propriedades físicas e químicas da água, resultantes das pontes de 
hidrogênio são muitos importantes para todos os organismos vivos. O 
conhecimento sobre a estrutura em rede da água é essencial para o entendimento 
de suas incomuns propriedades químicas e físicas. Como a vida começou na água 
e que a nossa biologia é baseada na água, podemos afirmar que as propriedades 
da água são limitantes para os mais diferentes aspectos da história natural, 
incluindo fisiologia, anatomia, comportamento, distribuição e evolução dos 
organismos (Fink 2007). 
II. Propriedades físicas: 
1. Pontes de hidrogênio - é a atração eletrostática entre as moléculas de água 
através dos prótons H+. A molécula de água é polar, ou seja, possui uma porção 
(-), o ânion oxigênio e uma parte (+), os dois prótons H+. Embora a força atrativa 
seja fraca (20KJ/mol de pontes de hidrogênio), elas são a chave para entender o 
bizarro comportamento físico-químico da água, ou seja, as propriedades que 
propiciaram o desenvolvimento da Vida tal como a conhecemos. Os americanos 
gostam de coisas engraçadas e por isso costumam chamar a fórmula estrutural da 
molécula de água de “Mickey ears” (orelhas do Mickey - Gary Taubes, 2001). 
 
2. Polaridade: a água é um excelente solvente. Entre as razões estão o tamanho 
reduzido da molécula e sua natureza polar, que dissolve facilmente substâncias 
iônicas. A água é um poderoso solvente devido à sua alta constante dielétrica. 
Lembre-se que a constante dielétrica mede a capacidade de neutralizar cargas 
elétricas. Em solução as moléculas de água orientam-se em torno de íons e 
envolvem suas cargas elétricas aumentando a sua solubilidade. Forma-se uma 
camada de hidratação, cujo tamanho vai depender da densidade da carga elétrica 
de cada íon. É maior para íons pequenos do que para os grandes. Esta camada 
atua como um isolamento elétrico que diminui a atração entre os íons de cargas 
elétricas opostas mantendo-os afastados uns dos outros. O grau de dissociação 
diminui muito com o aumento da concentração. Substâncias apolares se 
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dissolvem apenas parcialmente, devido às forças de Van der Waals. Em 
macromoléculas as porções parcialmente carregadas da água se orientam em 
direção às regiões carregadas formando ilhas de hidratação. A maioria das 
moléculas biológica tem ambos os segmentos: polar - são ionicamente carregados 
- e apolar, sendo, portanto hidrofílicas e hidrofóbicas. Ex: palmitato (C15H31 COO-). 
Lembre que as pontes de hidrogênio entre as macromoléculas e a água reduzem 
a interação entre as moléculas e ajuda a drená-las para a solução. 
 
3. Tensão superficial: na superfície livre da água as pontes de hidrogênio ficam 
orientadas para dentro, em direção ao centro da massa líquida, conferindo 
elevada tensão superficial à água que só é menor do que a do mercúrio. Um 
importante significado A tensão superficial evita a entrada de água nos estômatos 
abertos. Os sais orgânicos não alteram significativamente a tensão superficial da 
água, ao contrário dos ácidos graxos e certos lipídios que ao se concentrarem na 
superfície a reduzem. Substâncias surfatantes são substâncias que possuem a 
cabeça hidrofílica (polar) e cauda hidrofóbica (apolar), sendo que a cabeça 
hidrofílica permanece imersa na solução e a cauda hidrofóbica permanece voltada 
para a superfície. Quando substâncias surfatantes são adicionadas aos fungicidas 
e adubos foliares, torna-se possível a penetração através dos estômatos. A tensão 
superficial afeta a camada superficial da água, fazendo com que ela se comporte 
como um filme elástico. Isto ocorre porque a atração entre as moléculas da água 
não é balanceada na superfície líquida. No interior do líquido as moléculas de 
água são igualmente atraídas umas pelas outras, em todas as direções, mas as 
da superfície não. A tensão superficial da água também permite a insetos e 
aracnídeos andar sobre a água, pois sua força contrabalança o peso do 
organismo. Possuir pontes de hidrogênio significa que moléculas de água são 
coesivas e que a tensão superficial que se estabelece torna a fronteira água-ar 
micro-habitats distintos (Hu et al., 2003). 
 
4. Densidade: a maioria dos líquidos se contrai no resfriamento, apresentando 
densidade máxima no congelamento. Mas a água possui densidade máxima a 
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4oC. Assim a água não congela até a solidez no mar ou em lagos profundos, 
porque a água se expande quando congela, o que torna a água no estado sólido 
menos densa do que no líquido. Forma-se gelo na superfície, isolando a água que 
ficou mais abaixo impedindo o seu resfriamento. Mas quase todos os líquidos são 
mais densos no congelamento, tanto que o sólido formado afunda. Se o 
comportamento da água fosse semelhante ao dos outros líquidos, o gelo se 
acumularia no fundo dos lagos e oceanos durante o inverno, afetando a 
disponibilidade de nutrientes e a diversidade biológica de organismos de tais 
habitats (Fink, 2007; Mahoney, 2007). 
 
5. Calor específico: refere-se à energia do aquecimento necessária para 
aumentar a temperatura de uma substância por uma quantidade específica 
(geralmente expresso em J.g-1). Em outras palavras, é a energia necessária para 
aumentar 1oC a unidade de massa de uma substância. O calor específico da água 
líquida é o mais alto do que todas as outras substâncias, exceto o da amônia 
líquida. Seu alto calor específico é causado pelo arranjo de suas moléculas, as 
quais permitem que os átomos dehidrogênio e oxigênio possam vibrar livremente, 
quase como se fossem íons livres. Para apreciarmos devidamente esta 
característica vamos comparar duas substâncias: ferro e água. Suponhamos que 
a mesma quantidade de calor foi absorvida pelas duas substâncias, mas como a 
capacidade do ferro de reter calor é menor do que a da água, por causa do menor 
calor específico, ele permanecerá quente por menos tempo, apesar de apresentar 
temperatura máximas superiores às da água. 
 
6. Calor latente de vaporização: é a energia necessária para separar moléculas 
da fase líquida e movê-las para a fase gasosa a temperatura constante. O calor 
latente de vaporização para 1,0 g de a água a 25oC é 10,5 KJ.mol-1. Este alto valor 
pode ser explicado pela tenacidade das pontes de hidrogênio e pela grande 
quantidade de energia necessária para quebrar as pontes de hidrogênio e tornar 
as moléculas de H2O livres umas das outras. O alto calor latente de vaporização 
permite o resfriamento da planta pela evaporação da água a partir dos sítios de 
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evaporação das folhas. Este é um poderoso efeito de resfriamento, pois para cada 
grama de água evaporada a 15oC, a folha perde 2.462 J (energia calorífica). 
O ponto de vaporização é outra surpreendente característica da água. A água 
ferve a temperaturas muito altas – 100°C ao nível d o mar – quando comparada 
com outras moléculas de tamanho similar. Por não seguir o comportamento 
padrão, ela ocorre na forma líquida nas pressões e temperaturas existentes na 
Terra, senão existiria apenas na forma gasosa nas CNTP e a vida como nós 
conhecemos não seria possível (Sutcliffe 1979; Mahoney 2007). 
 
7. Calor latente de fusão: grande quantidade de energia é necessária para 
transformar gelo em água a 0oC. Isto significa que é preciso retirar uma enorme 
quantidade de energia antes que a água congele. Para transformar 1 g de gelo a 
0oC em água líquida é necessária 335J (80 cal) ou 5,9 KJ.mol-1. No gelo cada 
molécula de H2O é cercada por outras 4, formando uma estrutura tetraédrica. Os 
tetraedros são arranjados de tal maneira que o cristal de gelo é basicamente 
hexagonal, como demonstrado no padrão dos flocos de neve. Durante o degelo, o 
volume total de água decresce, pois as moléculas são empacotadas de forma 
mais eficiente no líquido do que no sólido. No líquido cada molécula é cercada por 
cinco ou mais moléculas. O resultado do empacotamento diferencial é que a água 
expande quando congela, tanto que o gelo tem uma densidade menor do que a 
água líquida. Embora no estado líquido cada molécula é cercada por cinco ou 
mais moléculas, a maioria das moléculas de água está ligada fortemente a apenas 
outras duas. Isto implica que no líquido as moléculas de água podem estar 
arranjadas em anel ou em cadeias que são agrupadas por pontes de hidrogênio 
adicionais mais fracas (Mahoney, 2007). 
 
8. Capilaridade: a presença de pontes de hidrogênio na água causa a 
propriedade da coesão, que é a atração mútua entre as moléculas. A adesão é 
atração da água a uma fase sólida, ou seja, atração entre moléculas diferentes. 
Estas moléculas podem ser parede celular, superfícies de vidro entre outras. As 
duas propriedades coesão e adesão, além da tensão superficial dão origem ao 
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fenômeno da CAPILARIDADE. A ascensão da água por capilaridade cessa 
quando a coluna de água se equilibra com as forças de tensão superficial e 
adesão. É desta maneira que a água se move entre as partículas do solo e nas 
paredes das células vegetais. 
 
9. Viscosidade: a viscosidade é a propriedade dos fluidos relacionada com o 
transporte microscópio por difusão molecular. Pode ser concebida como 
resistência ao fluxo. Ou seja, quanto maior a viscosidade, menor a velocidade em 
que o fluido se movimenta. Para outros líquidos, alta tensão superficial significa 
alta viscosidade, mas a água possui uma alta tensão superficial e uma baixa 
viscosidade. A coesão confere à água uma alta tensão, ou seja, a resistência à 
tração sem quebrar. Por outro lado a sua viscosidade é baixa, suas moléculas 
deslizam com relativa facilidade. Isto é causado pela contínua flutuação das 
pontes de hidrogênio que são feitas e desfeitas em 10-11 s, na água líquida. 
 
10. Limpidez: a água líquida é quase incolor, facilitando a transmissão de luz. 
Absorve luz especialmente na região do vermelho, o que explica a cor verde-
azulada, de mares e lagos. 
 
Tabela 1: Dados comparativos das propriedades físicas e químicas de moléculas 
pequenas como a água 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 CH4 NH3 OH2 FH Ne 
 
Peso molecular 
 
16,4 17,02 18,02 20,01 20,18 
Ponto de fusão 
 
-182°C -77,7°C 0°C -83°C -248,6°C 
Ponto de vaporização 
 
-161,5°C -33,4°C 100°C 19,5°C -246,1°C 
∆°C fusão-vaporização 20,5°C 44,3°C 100°C 102,5°C 2,5°C 
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III. POTENCIAL HÍDRICO 
 
a) Energia Livre de Gibbs: É uma medida da energia máxima disponível dentro 
do sistema para conversão em trabalho, a pressão e temperatura constantes. 
G = H - TS 
onde, 
H = entalpia 
S = entropia 
T = temperatura Kelvin 
 
como, H = E + PV ⇒ G = E + PV - TS 
onde, 
E = energia interna 
PV = pressão X volume 
 
É muito difícil conceituar em termos absolutos a energia livre, mas podemos fazer 
comparações, entre um estado de energia conhecido e outro desconhecido nos 
permite predizer a direção de uma mudança espontânea. 
A B ≡ decréscimo da energia livre 
(quantidade máxima de trabalho) 
B A ≡ aumento da energia livre 
(quantidade mínima de trabalho) 
 
Em um sistema sob condições de temperatura e pressão constante, 
uma mudança espontânea sempre se verifica com decréscimo de energia livre. 
∆G = ∆H - T∆S 
∆G = variação da energia livre de Gibbs 
∆H = variação da energia total do sistema 
T∆S = energia não disponível para realizar trabalho. Mede o estado de 
desorganização do sistema 
 
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Como entalpia e entropia são difíceis de medir, em reações químicas 
utilizamos: 
∆Go = variação da energia livre sob condições padrão. Significa que um 
mol de cada reagente será transformado em um mol de cada produto. 
∆Go = -RT ln Keq 
 
onde, 
∆Go = variação da energia livre sob condições padrão 
R = constante universal dos gases (8,314 J.mol-1.K-1 ou 1,987 cal.mol-1 .K-1) 
T = temperatura absoluta em oK 
Keq = constante de equilíbrio 
 
Numa reação: 
A + B ⇔ C + D 
 
[C] [D] 
Keq = ___________ 
[A] [B] 
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a) Se formar mais produto e consumir reagente, a Keq > 1 então o ln Keq = (+) 
∆Go = -RT ln Keq 
 ↓ ↓ 
(-) X (+) 
∆Go = (-) ⇒ O processo é espontâneo 
 
b) Se formar menos produto, consumindo pouco reagente, Keq < 1, então o ln Keq 
= (-) 
∆Go = -RT ln Keq 
 ↓ ↓ 
(-) X (-) 
∆Go = (+) ⇒ O processo não é espontâneo 
 
b) Potencial químico: 
- Qualidade extensiva: Sabemos que quanto maior for o volume de uma 
substância, maior será sua energia livre, ou seja, quanto mais moles da 
substância maior será a capacidade para realizar trabalho. 
 
- Qualidade intensiva: é a energia livre de uma substância em relação a uma 
quantidade unitária daquela substância. É vantajoso usar a qualidade intensiva 
pois ela é independente do volume. Usamos então o potencial químico. 
 
µi = potencial químico, energia livre por mol da substância. 
Para soluções diluídas, o potencial químico, é aproximadamente proporcional à 
concentração. Mas ele é mais bem expresso em termos de atividade. 
µi = RT ln aiai = γiCi 
onde, ai = atividade efetiva γi = coeficiente de atividade a 
espécie i e Ci = concentração da espécie i 
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c) Potencial da Água (Ψ): 
É o potencial químico da água num sistema ou parte do sistema, expresso em 
unidades de pressão e comparado com o potencial químico da água pura, que por 
definição é zero. 
 
 
 
d) Componentes do Potencial de Água: 
Ψa = Ψs + Ψp + Ψm + ρagh 
 
d.1. Potencial osmótico (Ψs): 
1.1 Osmose: difusão de qualquer substância através de uma membrana 
diferencialmente permeável, em resposta a um gradiente de potencial químico. É 
mais utilizado para soluções aquosas e para o movimento de água através deste 
tipo de membrana. 
O potencial osmótico (também chamado de potencial de soluto é causado pela 
presença de partículas de soluto na água). 
O Ψs é sempre negativo ou nulo, porque se adicionarmos partículas de soluto à 
água, sempre o Ψa irá decrescer abaixo daquele da água pura. 
µa - µa* 
Va 
Ψa = 
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Tabela 3: Comparação das características de um osmômetro com uma célula 
parenquimática Mohr & Schopfer (1995): 
OSMÔMETRO CÉLULA VEGETAL 
Espaço externo contém água Espaço intercelular quase saturado com 
água 
Espaço interno preenchido com a solução Vacúolo da célula preenchido com suco 
vacuolar 
Membrana impermeável a íons, exceto a 
água 
Membrana plasmática seletivamente 
permeável 
Coluna de água em um manômetro Parede celular, resistente, mas elástica 
 
d.2. Potencial de pressão (Ψp): 
É a pressão real, ou seja, a pressão hidrostática. Quando aumentamos a 
pressão aumentamos a energia livre e o potencial químico em um sistema. 
O Ψp pode assumir os seguintes valores: 
P = 0 (pressão atmosférica) 
P = (-) (pressão negativa ≡ tensão, sucção, empuxo→ vasos de xilema, solo) 
P = (+) (pressão positiva → em células vivas) 
 
d.3. Potencial matricial (Ψm): 
Normalmente é incluído no Ψs ou mesmo noΨp., mas torna-se importante nos 
solos, especialmente os secos, nas sementes, principalmente as ortodoxas, além 
das paredes celulares;É causado pela presença de superfícies hidrofílicas, que 
adsorvem a água. A tenacidade com a qual as moléculas de água são adsorvidas 
ocorre em função de: 
a) natureza da superfície hidrofílica 
b) distância entre a superfície e as moléculas de água adsorvidas 
Este processo é denominado hidratação ou embebição. 
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Os valores de Ψa pode assumir são: 
Positivo (+) = porque a pressão pode ser positiva e muito alta 
Negativo (-) = porque a pressão pode ser negativa ou positiva, mas muito baixa 
e o Ψs (-) ser muito alto. 
Zero: ausência de solutos e pressão atmosférica (0) 
 
Para células o Ψs e o Ψp são os mais importantes. 
 
d.4. Potencial gravitacional (Ψg): 
No solo e em árvores altas (acima de 5 ou 10m) há um movimento de água no 
sentido vertical, é necessário levar em consideração o efeito da gravidade 
Ψa = Ψs + Ψp + Ψm + ρagh 
ρa = densidade de água pura 
g = aceleração devido à gravidade 
ρag ≅ 0,01 MPa.m-1 (0,0098 MPa.m-1) 
h = altura 
 
Este componente é irrelevante nas dimensões celulares 
 
 
 
 
 
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TABELA 1. Valores representativos dos componentes do potencial de água no solo 
e na raiz. (Dados modificados de Kramer, 1974; Nobel, 1991; e Slatyer, 1967.) 
 Valores em MPa 
Local no sistema Solo-Planta-
Atmosfera 
Ψp Ψs Ψm 
Solo arenoso com 0,15 g H2O/g 
solo a 1 cm da raiz 
0 -0,05 -0,05 
Solo argiloso com 0,15 g H2O/g 
solo 
0 -0,05 -0,9 
Solo arenoso próximo à raiz 0 -0,05 -0,15 
Planta com transpiração lenta 
 células corticais da raiz 
 seiva do xilema da raiz 
 
0,4 
0,05 
 
-0,6 
-0,3 
 
-0,05 
-0,05 
Planta com transpiração rápida 
 células corticais da raiz 
 seiva do xilema da raiz 
 
0,1 
-0,6 
 
-0,6 
-0,05 
 
-0,05 
-0,05 
 
 
PLASMÓLISE 
 
É a habilidade da membrana plasmática de se retrair a partir da parede celular 
em resposta a um choque osmótico. 
 
a) Plasmólise incipiente ou plasmólise-limite: refere-se ao ponto no qual a 
membrana começa a se separar da parede celular. Neste caso o Ψp é zero, e o 
principal componente do Ψa passa a ser o Ψs. 
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b) Plasmólise convexa: as extremidades da membrana plasmática se separam da 
parede celular, mas a região mediana permanece ligada a ela. O citoplasma 
apresenta baixa viscosidade. Este tipo ocorre geralmente em células adultas. 
 
c) Plasmólise côncava: o citoplasma assume uma variedade de formas irregulares, 
a membrana plasmática adere à parede celular em vários pontos, na região dos 
plasmodesmas. 
 
IV. DIFUSÃO 
 
Envolve o movimento espontâneo, ao acaso, de moléculas individuais. 
Ocorre em ambas fases líquida e gasosa em plantas. 
 
a) Razão de Difusão: a taxa de transporte de solutos por difusão é diretamente 
proporcional ao gradiente de concentração. 
 
Jj = ( Cj1 - Cj2) Dj 
 X 
Jj = fluxo difusivo da espécie j (mol.m-2.s-1) 
Cj1=concentração (mol.m-3 ou M) no ponto 1 (maior 
concentração) 
Cj2=concentração (mol.m-3 ou M) no ponto 2 (menor 
concentração) 
Dj = coeficiente de difusão da espécie j (m2.s-1) 
X = distância do ponto 1 ao ponto 2. 
 
b) Relações entre tempo e distância para difusão: As relações entre tempo e 
distância não são previstas pela 1ª Lei de Fick e a 2ª Lei de Fick é por demais 
complexa para nossos propósitos. Por isso podemos derivar uma expressão a 
partir desta uma expressão que nos forneça estes dados e seja relativamente 
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simples sem perder a precisão. Se a substância em questão estiver concentrada 
em um ponto inicial e o front se mover por pontos discretos uniformemente, então 
na medida em que a substância se difunde o gradiente de concentração torna-se 
menor e o movimento líquido torna-se mais lento. O tempo necessário para uma 
substância se difundir depende do quadrado da distância e da quantidade total da 
mesma. A geometria do sistema é outro dado importante para se verificar a taxa 
de difusão através do tempo e distância. Como para a maioria dos sistemas 
biológicos a geometria do sistema é praticamente 1. Então podemos utilizar uma 
fórmula relativamente simples derivada e adaptada da 2ª Lei de Fick. Lembre-se 
que nunca chegaremos a valores absolutos, pois os parâmetros são de certa 
forma arbitrários e a descrição da distribuição das moléculas com o passar do 
tempo é um dado estatístico (Nobel, 1991). 
 
te= ½ (Xe)2/Dj. K 
onde, 
te= tempo 
Xe= distância 
Dj= coeficiente de difusão 
K= constante da geometria do sistema. 
 
Mas se não soubermos a constante de geometria do sistema, mesmo assim 
poderemos chegar a uma resposta, se utilizarmos a expressão, diretamente 
derivada da 2ª Lei. 
 
Xe
2
 = 4Djte 
 
Xe = distância onde a concentração cai a 1/e ou 37% do seu valor no plano de 
origem. 
 
A taxa de difusão é rápida a curtas distâncias e extremamente lenta a longas 
distâncias. A difusão só se torna importante em dimensões celulares, mas é 
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ineficiente como transporte de massa a longas distâncias. A longas distâncias o 
transporte de água ocorre por outro processo, o fluxo de massa. O fluxo de massa 
é um processo espontâneo e ocorre em resposta ao gradiente de pressão. 
Envolve o movimento de grupos de moléculas (Nobel 1991). 
 
Lembre-se das forças que operamnos três processos de transporte de água: 
Fluxo de massa = gradiente de pressão 
Difusão = gradiente de concentração 
Osmose = fluxo de massa + difusão 
 
BIBLIOGRAFIA 
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